然而，这种印象还是有部分错误的。克罗尔先生在一篇有趣的论文里说道：“我们
对于地质时期的长度形成一种过大的概念，是不会犯错误的，如用年数来计算却要犯错
误。”当地质学者们看到这巨大而复杂的现象，然后看到表示着几百万年的这个数字时，
这二者在思想上会产生完全不同的印象，而登时要感到这个数字是过小了。关于大气的
剥蚀作用，克罗尔先生根据某些河流每年冲下来的沉积物的既知量与其流域相比较，得
出如下计算，即1,000英尺的坚硬岩石，渐次粉碎，须在六百万年的期间，才能从整个面
积的平均水平线上移去。这似乎是一个可惊的结果，某些考察使人怀疑这个数字太大了，
甚至把这个数字减到二分之一或四分之一，依然还是很可惊的。然而，很少有人知道一
百万的真实意义是什么：克罗尔先生举出以下的比喻，用一狭条纸83英尺4英寸长，便它
沿着一间大厅的墙壁伸延出去；于是在十分之一英寸处作一记号。让十分之一英寸代表
一百年，全纸条就代表一百万年。但是必须记住，在上述的大厅里，被毫无意义的尺度
所代表的一百年，对于本书的问题却具有何等重要的意义。若干卓越的饲养者，仅在他
们的一生期间内，就大大地改变了某些高等动物，而高等动物在繁殖它们的种类上远比
大多数的下等动物为慢，他们就这样育成了值得称为新的亚品种的。很少有人相当仔细
地去注意过任何一个品系到半世纪以上的，所以一百年可以代表两个饲养者的连续工作。
不能假定在自然状态下的物种，可以像在有计划选择指导之下的家养动物那样迅速地进
行变化。与无意识的选择--即只在于保存最有用的或最美丽的动物，而无意于改变那
个品种--的效果相比较，也许比较公平些；但是通过这种无意识选择的过程，各个品
种在两个世纪或三个世纪的时间就会被显著地改变了。
 然而物种的变化大概更为缓慢得多，在同一地方内只有少数的物种同时发生变化。
这种缓慢性是由于同一地方内的所有生物已经彼此适应得很好了，除非经过长久时间之
后，由于某种物理变化的发生，或者由于新类型的移入，在这自然机构中是没有新位置
的。还有，具有正当性质的变异或个体差异，即某些生物所赖以在改变了的环境条件下
适应新地位的变异，也经常不会即刻发生。不幸的是我们没有方法根据时间的标准来决
定，一个物种的改变须要经过多长时间；但是关于时间的问题，以后一定还要讨论。

 古生物标本的贫乏

 现在让我们看一看我们最丰富的地质博物馆，那里的陈列品是何等地贫乏呵！每一
个人都会承认我们的搜集是不完全的。永远不应忘记那位可称赞的古生物学者爱德华·
福布斯的话，他说，大多数的化石物种都是根据单个的而且常常是破碎的标本，或者是
根据某一个地点的少数标本被发见和被命名的。地球表面只有一小部分曾作过地质学上
的发掘，从每年欧洲的重要发见看来，可以说没有一处地方曾被十分注意地发掘过。完
全柔软的生物没有一种能够被保存下来。落在海底的贝壳和骨骼，如果那里没有沉积物
的掩盖，便会腐朽而消失。我们可能采取一种十分错误的观点，认为差不多整个海底都
有沉积物正在进行堆积，并且其堆积速度足够埋藏和保存化石的遗骸。海洋的极大部分
都呈亮蓝色，这说明了水的纯净。许多被记载的情形指出，一个地质层经过长久间隔的
时期以后，被另一后生的地质层整个地遮盖起来，而下面的一层在这间隔的时期中并未
遭受任何磨损，这种情形，只有根据海底常常多年不起变化的观点才可以得到解释。埋
藏在沙子或砾层里的遗骸，遇到岩床上升的时候，一般会由于溶有炭酸的雨水的渗入而
被分解。生长在海边高潮与低潮之间的许多种类动物，、有的似乎难得被保存下来。例
如，有几种藤壶亚科（Chthamalinlae，无柄蔓足类的亚科）的若干物种，遍布全世界的
海岸岩石上，数量非常之多。它们都是严格的海岸动物，除了在西西里（Sicily）发见


过一个在深海中生存的地中海物种的化石以外，至今还没有在任何第三纪地质层里发见
过任何其他的物种：然而已经知道，藤壶属曾经生存于白垩纪（Chalk period）。最后，
须要极久时间才堆积起来的许多巨大沉积物，却完全没有生物的遗骸，我们对此还不能
举出任何的理由：其中最显著的例子之一是弗里希（Flysch）地质层，由页岩和沙岩构
成，厚达数千英尺，有的竟达六千英尺，从维也纳到瑞士至少绵延300英里；虽然这等巨
大岩层被极其仔细地考察过，但在那里除了少数的植物遗骸之外，并没有发见任何其他
化石。
 关于生活在中生代和古生代的陆栖生物，我们所搜集的证据是极其片断的，这就不
必多谈了。例如，直到最近，除了莱尔爵士和道森博士（Dr.Dawson）在北美洲的石炭纪
地层中所发见的一种陆地贝壳外，在这两个广阔时代中还没有发见过其他陆地贝壳；不
过目前在黑诛罗纪地层中已经发见了陆地贝壳。关于哺乳动物的遗骸，只要一看莱尔的
《手册》里所登载的历史表，就会把真理带到家中，这比细读文字还能更好地去理解它
们的保存是何等地偶然和稀少。只要记住第三纪哺乳动物的骨骼大部分是在洞穴里或湖
沼的沉积物里被发见的，并且记住没有一个洞穴或真正的湖成层是属于第二纪或古生代
的地质层的，那末它们的稀少就不足为奇了。
 但是，地质纪录的不完全主要还是由于另外一个比上述任何原因更为重要的原因；
这就是若干地质层间彼此被广阔的间隔时期所隔开。许多地质学者以及像福布斯那样完
全不相信物种变化的古生物学者，都曾力持此说。当我们看到一些著作中的地质层的表
格时，或者当我们从事实地考察时，就很难不相信它们是密切连续的。但是，例如根据
默奇森爵士（Sir R.Murchison）关于俄罗斯的巨著，我们知道在那个国家的重叠的地质
层之间有着何等广阔的间隙；在北美洲以及在世界的许多其他地方也是如此。如果最熟
练的地质学者只把他的注意力局限在这等广大地域，那么他决不会想像到，在他的本国
还是空白不毛的时代里，巨大沉积物已在世界的其他地方堆积起来了，而且其中含有新
而特别的生物类型。同时，如果在各个分离的地域内，对于连续地质层之间所经过的时
间长度不能形成任何观念，那么我们可以推论在任何地方都不能确立这种观念。连续地
质层的矿物构成屡屡发生巨大变化，一般意味着周围地域有地理上的巨大变化，因此便
产生了沉积物，这与在各个地质层之间曾有过极久的间隔时期的信念是相符合的。
 我想，我们够理解为什么各区域的地质层几乎必然是间断的；就是说为什么不是彼
此密切相连接的。当我调查在最近期间升高几百英尺的南美洲数千英里海岸时，最打动
我的是，竟没有任何近代的沉积物，有足够的广度可以持续在即便是一个短的地质时代
而不被磨灭。全部西海岸都有特别海产动物栖息着，可是那里的第三纪层非常不发达，
以致若干连续而特别的海产动物的纪录大概不能在那里保存到久远的年代。只要稍微想
一下，我们便能根据海岸岩石的大量陵削和注入到海洋里去的泥流来解释：为什么沿着
南美洲西边升起的海岸，不能到处发见含有近代的、即第三纪的遗骸的巨大地质层，虽
然在悠久的年代里沉积物的供给一定是丰富的。无疑应当这样解释，即当海岸沉积物和
近海岸沉积物一旦被缓慢而逐渐升高的陆地带到海岸波浪的磨损作用的范围之内时，便
会不断地被侵蚀掉。
 我想，我们可以断言，沉积物必须堆积成极厚的、极坚实的、或者极大的巨块，才
能在它最初升高时和水平面连续变动的期间，去抵抗波浪的不断作用以及其后的大气陵
削作用。这样厚而巨大的沉积物的堆积可由二种方法来完成：一种方法是，在深海底进
行堆积，在这种情形下，深海底不像浅海那样地有许多变异了的生物类型栖息着；所以
当这样的大块沉积物上升之后，对于在它的堆积时期内生存于邻近的生物所提供的纪录


是不完全的。另一种方法是，在浅海底进行堆积，如果浅海底不断徐徐沉陷，沉积物就
可以在那里堆积到任何的厚度和广度。在后一种情形里，只要海底沉陷的速度与沉积物
的供给差不多平衡，海就会一直是浅的，而且有利于多数的和变异了的生物类型的保存，
这样，一个富含化石的地质层便被形成，而且在上升变为陆地时，它的厚度也足以抵抗
大量的剥蚀作用。
 我相信，差不多所有的古代地质层，凡是层内厚度的大部分富含化石的，都是这样
在海底沉陷期间形成的。自从1845年我发表了关于这个问题的观点之后，就注意着地质
学的进展，使我感到惊奇的是，当作者们讨论到这种或那种巨大地质层时，一个跟着一
个地得出同样的结论，都说它是在海底沉陷期间堆积起来的。我可以补充他说，南美洲
西岸的唯一古代第三纪地质层就是在水平面向下沉陷期间堆积起来的，并且由此得到了
相当的厚度；这一地质层虽然具有巨大的厚度足以抵抗它曾经蒙受过的那种陵削作用，
但今后它很难持续到一个久远的地质时代而不被磨灭。
 所有地质方面的事实都明白地告诉我们，每个地域都曾经过无数缓慢的水平面振动，
而且这等振动的影响范围显然是很大的山结果，富含化石的、而且广度和厚度足以抵抗
其后陵削作用的地质层，在沉陷期间，是在广大的范围内形成的，但它的形成只限于在
以下的地方，即那里沉积物的供给足以保持海水的浅度并且足以在遗骸未腐化以前把它
们埋藏和保存起来。相反地，在海底保持静止的期间，厚的沉积物就不能在最适于生物
生存的浅海部分堆积起来。在上升的交替期间，这种情形就更少发生；或者更确切些说，
那时堆积起来的海床，由于升起和进入海岸作用的界限之内，一般都被毁坏了。
 这些话主要是对海岸沉积物和近海岸沉积物而言的。在广阔的浅海里，例如从30或
40到60英寻深的马来群岛的大部分海里，广大地质层大概是在上升期间形成的，然而在
它徐徐上升的时候并没有蒙受过分的侵蚀；但是，由于上升运动，地质层的厚度比海的
深度为小，所以地质层的厚度大概不会很大；同时这堆积物也不会凝固得很坚硬，而且
也不会有各种地质层覆盖在它的上面；因此，这种地质层在此后水平面振动期间便极易
被大气陵削作用和海水作用所侵蚀。然而，根据霍普金斯先生（Mr.Hopkins）的意见，
如果地面的一部分在升起以后和未被剥蚀之前便行沉陷，那么，在上升运动中所形成的
沉积物虽然不厚，却可能在以后受到新堆积物的保护，因而可以保存到一个长久的时期。
 霍普金斯先生还表示他相信，水平面相当广阔的沉积层很少会完全毁坏。但是一切
地质学者，除了少数相信现在的变质片岩和深成岩曾经一度形成地球的原核（primordi
al nucleus）的人们以外，都承认深成岩外层的很大范围已被剥蚀。因为这等岩石在没
有表被的时候，很少可能凝固和结晶；但是，变质作用如果在海洋的深底发生，则岩石
以前的保护性表被大概不会很厚。这样，如果承认片麻岩、云母片岩、花岗岩、闪长岩
等等必定一度曾被覆盖起来，那么对于世界许多地方的这等岩石的广大面积都已裸露在
外，除了根据它们的被覆层已被完全剥蚀了的信念，我们怎能得到解释呢？广大面积上
都有这等岩石的存在，是无可怀疑的：巴赖姆（Parime）的花岗岩地区，据洪堡（Humb
oldt）的描述，至少比瑞士大十九倍。在亚马逊河之南，布埃（Boue)曾划出一块由花岗
岩构成的地区，它的面积等于西班牙、法国、意大利、德国的一部以及英国诸岛的面积
的总合。这一地区还没有仔细被调查过，但是根据旅行家们所提出的一致证据，花岗岩
的面积是很大的，例如，冯埃虚维格（Von Eschwege）曾经详细地绘制了这种岩石的区
域图，它从里约热内卢延伸到内地，成一直线，长达260地理的英里；我朝另一方向旅行
过150英里，所看到的全是花岗岩。有无数标本是沿着从里约热内卢到普拉他河口的全部


海岸（全程1，100地理的英里）搜集来的，我检查过它们，它们都属于这一类岩石。沿
着普拉他河全部北岸的内地，我看到除去近代的第三纪层外，只有一小部分是属于轻度
变质岩的，这大概是形成花岗岩系的一部分原始被覆物的唯一岩石。现在谈谈大家所熟
知的地区，美国和加拿大，我曾根据罗杰斯教授（Prof．H.D.Rogers）的精美地图所指
出的，把它剪下来，并用剪下图纸的重量来计算，我发见变质岩（半变质岩不包含在内）
和花岗岩的比例是19:12．5，二者的面积超过了全部较新的古生代地质层。在许多地方，
如果把一切不整合地被覆在变质岩和花岗岩上面的沉积层除去，则变质岩和花岗岩比表
面上所见到的还要伸延得广远，而沉积层本来不能形成结晶花岗岩的原
 始被覆物。因此，在世界某些地方的整个地质层可能已经完全被磨灭了，以致没有
留下一点遗迹。
 这里还有一事值得稍加注意。在上升期间，陆地面积以及连接的海的浅滩面积将会
增大，而且常常形成新的生物生活场所：前面已经说过，那里的一切环境条件对于新变
种和新种的形成是有利的；但是这等期间在地质纪录上一般是空白的。另一方面，在沉
陷期间，生物分布的面积和生物的数目将会减少（最初分裂为群岛的大陆海岸除外），
结果，在沉陷期间，虽然会发生生物的大量绝灭，但少数新变种或新物种却会形成；而
且也是在这一沉陷期间，富含化石的沉积物将被堆积起来。

 任何一个地质层中许多中间变种的缺乏

 根据上述的这些考察，可知地质记载，从整体来看，无疑是极不完全的。但是，如
果把我们的注意力只局限在任何一种地质层上，我们就更难理解为什么始终生活在这个
地质层中的近似物种之间，没有发见密切级进的诸变种。同一个物种在同一地质层的上
部和下部呈现着一些变种，这些情形曾见于记载；特劳希勒得（Trautschold）所举出的
有关菊石（Ammonites）的许多事例便是这样的；又如喜干道夫（Hi1gendorf）曾描述过
一种极奇异的情形--在瑞士淡水沉积物的连续诸层中有复形扁卷螺（Planorbismulti
formis）的十个级进的类型，虽然各地质层的沉积无可争论地需要极久的年代，还可以
举出若干理由来说明为什么在各个地质层中普通不包含一条级进的连锁系列，介于始终
在那里生活的物种之间；但我对于下述理由还不能给予适当相称的评价。
 虽然各地质层可以表示一个极久时间的过程，但比起一个物种变为另一个物种所需
要的时间，可能还显得短些。二位古生物学者勃龙和伍德沃德（Woodward）曾经断言各
地质层的平均存续期间比物种的类型的平均存续期间长二倍或三倍。我知道他们的意见
虽然很值得尊重，但是，在我看来，似乎有不可克服的许多困难，阻碍着我们对于这种
意见作出任何恰当的结论。当我们看到一个物种最初在任何地质层的中央部分出现时，
就会极其轻率地去推论它以前不曾在他处存在过。还有，当我们看到一个物种在一个沉
积层最后部分形成以前就消灭了的时候，将会同等轻率地去假定这个物种在那时已经绝
灭了。我们忘记了欧洲的面积和世界的其他部分比较起来是何等的小;而全欧洲的同一地
质层的几个阶段也不是完全确切相关的。
 我们可以稳妥地推论，一切种类的海产动物由于气候的和其他的变化，都曾作过大
规模的迁徙；当我们看到一个物种最初在任何地质层中出现时，可能是这个物种在那个
时候初次迁移到这个区域中去的。例如，众所周知，若干物种在北美洲古生代层中出现
的时间比在欧洲同样地层中出现的时间为早；这显然由于它们从美洲的海迁移到欧洲的
海中是需要时间的。在考察世界各地的最近沉积物的时候，到处都可看见少数至今依然
生存的某些物种在沉积物中虽很普通，但在周围密接的海中则已绝灭，或者，相反的，
某些物种在周围邻接的海中现在虽很繁盛，但在这一特殊的沉积物中却是绝无仅有。考


察一下欧洲冰期内（这只是全地质学时期的一部分）的生物的确实迁徙量；并且考察一
下在这冰期内的海陆沧桑的变化，气候的极端变化，以及时间的悠久经过，将是最好的
一课。然而含有化石遗骸的沉积层，在世界的任何部分，是否曾经在这一冰期的整个期
间于同一区域内连续进行堆积，是可以怀疑的。例如，密西西比（Mississippi）河口的
附近，在海产动物最繁生的深度范围以内，沉积物大概不是在冰期的整个期间内连续堆
积起来的：因为我们知道，在这个期间内，美洲的其他地方曾经发生过巨大的地理变化。
像在密西西比河口附近浅水中于冰期的某一部分期间内沉积起来的这等地层，在上升的
时候，生物的遗骸由于物种的迁徙和地理的变化，大概会最初出现和消失在不同的水平
面中。在遥远的将来，如果有一位地质学者调查这等地层，大概要试作这样的结论，认
为在那里埋藏的化石生物的平均持续过程比冰期的期间为短，而实际上却远比冰期为长，
这就是说，它们从冰期以前一直延续到今日。
 如果沉积物能在长久期间内连续进行堆积，并且这期间足够进行缓慢的变异过程，
那么在这样的时候，才能在同一个地质层的上部和下部得到介于两个类型之间的完全级
进的系列；因此，这堆积物一定是极厚的；并且进行着变异的物种一定是在整个期间内
部生活在同一区域中。但是我们已经知道，一个厚的而全部含有化石的地质层，只有在
沉陷期间才能堆积起来；并且沉积物的供给必须与沉陷量接近平衡，使海水深度保持接
近一致，这样才可以使同种海产物种在同一地方内生活；但是，这种沉陷运动有使沉积
物所来自的地面沉没在水中的倾向，这样，在沉陷运动连续进行的期间，沉积物的供给
便会减少。事实上，沉积物的供给和沉陷量之间的完全接近平衡，大概是一种罕见的偶
然事情；因为不止一个古生物学者都观察到在极厚的沉积物中，除了它们的上部和下部
的范围附近，通常是没有生物遗骸的。
 各个单独的地质层，也和任何地方的整个地质层相似，它的堆积，一般是间断的。
当看到，而且确能常常看到，一个地质层由极其不同的矿物层构成时，我们可以合理地
去设想沉积过程或多或少是曾经间断过的。虽然极其精密地对一个地质层进行考察，但
关于这个地质层的沉积所耗费的时间长度，我们并不能得到任何概念。许多事例阐明，
厚仅数英尺的岩层，却代表着其他地方厚达数千英尺的、因而在堆积上需要莫大时间的
地层。忽视这一事实的人们，甚至会怀疑这样薄的地质层会代表长久时间的过程。还有，
一个地质层的下层在升高后，被剥蚀、再沉没，继而被同一地质层的上层所覆盖，在这
方面其例也很多。这等事实阐明，在它的堆积期间内有何等广阔面容易被人忽视的间隔
时期。在另外一些情形里，巨大的化石树依然像当时生长时那样地直立着，这明显地证
明了，在沉积过程中，有许多长的间隔期间以及水平面的变化，如果没有这等树木被保
存下来，大概不会想像出时间的间隔和水平面的变化的。例如，莱尔爵士和道森博士曾
在新斯科舍（NovaScotia）发见了1,400英尺厚的石炭纪层，它含有古代树根的层次，彼
此相叠，不少于68个不同的水平面。因此，如果在一个地质层的下部、中部和上部出现
了同一个物种时，可能是这个物种没有在沉积的全部期间生活在同一地点，而是在同一
个地质时代内它曾经经过几度的绝迹和重现。所以，如果这个物种在任何一个地质层的
沉积期间内发生了显著的变异，则这一地质层的某一部分不会含有在我们理论上一定存
在的一切微细的中间级进，而只是含有突然的、虽然也许是轻微的、变化的类型。
 最重要的是要记住，博物学者们没有金科玉律用来区别物种和变种；他们承认各个
物种都有细小的变异性，但当他们遇到任何两个类型之间有稍微大一些的差异量，而没
有最密切的中间级进把它们连接起来，就要把这两个类型列为物种；按照刚才所讲的理
由，我们不可能希望在任何一个地质的断面中都看到这种连接。假定B和C是二个物种，
并且假定在下面较古的地层中发见了第三个物种A；在这种情形下，纵使A严格地介于B和
C之间，除非它能同时地被一些极密切的中间变种与上述任何一个类型或两个类型连接起
来，A就会简单地被排列为第三个不同的物种。不要忘记，如同前面所解释的，A也许是
B和C的真正原始祖先，而且在各方面并不一定严格地都介于它们二者之间。所以，我们
可能从同一个地质层的下层和上层中得到亲种和它的若干变异了的后代，不过如果我们
没有同时得到无数的过渡级进，我们将辨识不出它们的血统关系，因而就会把它们排列
为不同的物种。

微细，并且把几乎所有现存的和绝灭的物种连结在一起。但不应期望可以做到这样；然
而这却被反复地提出，作为反对我的观点的一个最重大的异议。
 用一个想像的例证把上述地质记录不完全的诸原因总结一下，还是值得的。马来群
岛的面积大约相当于从北角（North Cape）到地中海以及从英国到俄罗斯的欧洲面积；
所以，除去美国的地质层之外，它的面积与和一切多少精确调查过的地质层的全部面积
不相上下。我完全同意戈德温-奥斯汀先生（Mr.Godwin-Austen）的意见，他认为马来群
岛的现状（它的无数大岛屿已被广阔的浅海所隔开），大概可以代表以前欧洲的大多数
地质层正在进行堆积的当时状况。马来群岛在生物方面是最丰富的区域之一;然而，如果
把一切曾经生活在那里的物种都搜集起来，就会看出它们在代表世界自然史上将是何等
地不完全！
 但是我们有各种理由可以相信，马来群岛的陆栖生物在我们假定堆积在那里的地质
层中，一定被保存得极不完全。严格的海岸动物，或生活在海底裸露岩石上的动物，被
埋藏在那里的，不会很多；而且那些被埋藏在砾石和沙中的生物也不会保存到久远的时
代。在海底没有沉积物堆积的地方，或者在堆积的速率不足以保护生物体腐败的地方，
生物的遗骸便不能被保存下来。
 富含各类化石的、而且其厚度在未来时代中足以延续到如过去第二纪层那样悠久时
间的地质层，在群岛中一般只能于沉陷期间被形成。这等沉陷期间彼此要被巨大的间隔
时期所分开，在这间隔时期内，地面或者保持静止或者继续上升；当继续上升的时候，
在峻峭海岸上的含化石的地质层，会被不断的海岸作用所毁坏，其速度差不多和堆积速
度相等，就如我们现今在南美洲海岸上所见到的情形那样，在上升期间，甚至在群岛间
的广阔浅海中，沉积层也很难堆积得很厚，或者说也很难被其后的沉积物所覆盖或保护，
因而没有机会可以存续到久远的未来。在沉陷期间，生物绝灭的大概极多；在上升期间，
大概会出现极多的生物变异，可是这个时候的地质纪录更不完全。
 群岛全部或一部分沉陷以及与此同时发生的沉积物堆积的任何漫长时间，是否会超
过同一物种类型的平均持续期间，是可以怀疑的；这等偶然的事情对于任何二个或二个
以上物种之间的一切过渡级进的保存是不可缺少的。如果这等级进，没有全部被保存下
来，过渡的变种看去就好像是许多新的虽然是密切近似的物种。各个沉陷的漫长期间还
可能被水平面的振动所间断，同时在这样长久的期间内，轻微的气候变化也可能发生；
在这等情形下，群岛的生物就要迁移，因而在任何一个地质层里就不能保存有关它们变
异的密切连接的纪录。
 群岛的多数海产生物，现在已超越了它的界限而分布到数千英里以外；以此类推，
可以明确地使我们相信，主要是这些广为分布的物种，纵使它们之中只有一些能够广为
分布，最常产生新变种；这等变种最初是地方性的即局限于一个地方的，但当它们得到
了任何决定性的优势，即当它们进一步变异和改进时，他们就会慢慢地散布开去，并且
把亲缘类型排斥掉。当这等变种重返故乡时，因为它们已不同于先前的状态，虽然其程
度也许是极其轻微的，并且因为它们被发见都是埋藏在同一地质层的稍稍不同的亚层中，
所以按照许多古生物学者所遵循的原理，这些变种大概会被列为新而不同的物种。
 如果这等说法有某种程度的真实性，我们就没有权利去期望在地质层中找到这等无
限数目的、差别微小的过渡类型，而这些类型，按照我们的学说，曾经把一切同群的过
去物种和现在物种连接在一条长而分枝的生物连锁中。我们只应寻找少数的连锁，并且
我们确实找到了它们--它们的彼此关系有的远些，有的近些；而这等连锁，纵使曾经
是极密切的，如果见于同一地质层的不同层次，也会被许多生物学者列为不同的物种。
我不讳言，如果不是在每一地质层的初期及末期生存的物种之间缺少无数过渡的连锁，
而对我的学说构成如此严重威胁的话，我将不会想到在保存得最好的地质断面中，纪录
还是如此贫乏。

全群近似物种的突然出现

 物种全群在某些地质层中突然出现的事情，曾被某些古生物学者--如阿加西斯、
匹克推特和塞奇威克（Sedgwick）--看作是反对物种能够变迁这一信念的致命异议。
如果属于同属或同科的无数物种真的会一齐产生出来，那么这种事实对于以自然选择为
依据的进化学说，的确是致命的。因为依据自然选择，所有从某一个祖先传下来的一群
类型的发展，一定是一个极其缓慢的过程；并且这些祖先一定在它们的变异了的后代出
现很久以前就已经生存了。但是，我们常常把地质纪录的完全性估价得过高，并且由于
某属或某科未曾见于某一阶段，就错误地推论它们以前没有在那个阶段存在过。在所有
的情形下，只有积极性的古生物证据，才可以完全信赖；而消极性的证据，如经验所屡
屡指出的，是没有价值的，我们常常忘记，整个世界与被调查过的地质层的面积比较起
来，是何等地巨大；我们还会忘记物种群在侵入欧洲的古代群岛和美国以前，也许在他
处已经存在了很久，而且已经慢慢地繁衍起来了。我们也没有适当地考虑到在我们的连
续地质层之间所经过的间隔时间，--在许多情形下，这一时间大概要比各个地质层堆
积起来所需要的时间更长久。这些间隔会给予充分的时间以使物种从某一个亲类型繁生
起来：而这等群或物种在以后生成的地质层中好像突然被创造出来似地出现了。
 这里我要把以前已经说过的话再说一遍，即，一种生物对于某种新而特别的生活方
式的适应，例如空中飞翔，大概是需要长久连续的年代的；结果，它们的过渡类型常常
会在某一区域内留存很久；但是，如果这种适应一旦成功，并且少数物种由于这种适应
比别的物种获得了巨大的优势，那么只要较短的时间就能产生出许多分歧的类型来，这
些类型便迅速地、广泛地散布于全世界。匹克推特教授在对本书的优秀书评里，评论了
早期的过渡类型，并以鸟类作为例证，他不能看出假想的原始型的前肢的连续变异可能
有什么利益。但是看一看“南方海洋”（Southern Ocean）上的企鹅；这等鸟的前肢，
不是处于“既非真的臂、也非真的翼”这种真正的中间状态之下吗？然而这等鸟在生活
斗争中胜利地占据了它们的地位；因为它们的个体数目是无限多的，而且它们的种类也
是很多的。我并不是假定这里所见到的就是乌翅所曾经经过的真实过渡级进。但是翅膀
大概可以有利于企鹅的变异了的后代，使它首先变为像大头鸭那样地能够在海面上拍拍，
终于可以从海面飞起而滑翔于空中，相信这一点又有什么特别的困难呢？
 我现在举几个少数例子，来证明前面的话，并且示明在假定全群物种曾经突然产生
的事情上我们何等容易犯错误。甚至在匹克推特关于古生物学的伟大著作第一版（出版
于1844-46年）和第二版（1853-57年）之间的那样一个短暂期间内，对于几个动物群的
开始出现和消灭的结论）就有很大的变更；而第三版大概还需要有更大的改变。我可以
再提起一件熟知的事实，在不久之前发表的一些地质学论文中，都说哺乳动物是在第三
纪开头才突然出现的。而现在已知的富含化石哺乳动物的堆积物之一。是属于第二纪层
的中央部分的；并且在接近这一个大纪开头的新红沙岩中发见了真的哺乳动物。居维叶
一贯主张，在任何第三纪层中没有猴子出现过；但是，目前在印度、南美洲和欧洲已于
更古的第三纪中新世层中发见了它的绝灭种。若不是在美国的新红沙岩中有足迹被偶然
保存下来，谁敢设想在那时代至少有不下三十种不同的鸟形动物--有些是巨大的--
曾经存在呢？而在这等岩层中没有发现这等动物遗骨的一块碎片。不久以前，一些古生
物学者主张整个鸟纲是在始新世突然产生的；但是现在我们知道，根据欧文教授的权威
意见，在上部绿沙岩的沉积期间的确己有一种鸟生存了；更近，在索伦何芬（Solenhof
en）的鲕状板岩（ooliiic slates）中发见了一种奇怪的鸟，即始祖鸟，它们具有晰蝎


异；按照我们的学说，这些古老的物种不能被假定是其后出现的同群的一切物种的原始
祖先，因为它们不具有任何的中间性状。
 所以，如果我的学说是真实的，远在寒武纪最下层沉积以前，必然要经过一个长久
的时期，这时期与从寒武纪到今日的整个时期相比，大概一样地长久，或者还要更长久
的多；而且在这样广大的时期内，世界上必然已经充满了生物。这里我们遇到了一个强
有力的异议；出为地球在适于生物居住的状态下是否已经经历了那么长久，似可怀疑。
汤普森爵士（Sir.W.Thompson）断言，地壳的凝固不会在二千万年以下或四亿万年以上，
大概是在九千八百万年以下或二亿万年以上。如此广泛的差限，表明了这些数据是很可
怀疑的；而且其他要素今后还可能被引入到这个问题里来。克罗尔先生计算自从寒武纪
以来大约已经经过六千万年，但是根据从冰期开始以来生物的微小变化量来判断，这与
寒武纪层以来生物确曾发生过大而多的变化相比较，六千万年似乎太短；而且以前的一
亿四千万年对于在寒武纪中已经存在的各种生物的发展，也不能被看作是足够的。然而，
如汤普森爵士所主张的，在极早的时代，世界所处的物理条件，其变化可能比今日更加
急促而激烈；而这等变化则有助于诱使当时生存的生物以相应速率发生变化。
 至于在寒武系以前的这等假定最早时期内，为什么没有发见富含化石的沉积物呢？
关于这一问题我还不能给予圆满的解答。以默奇森爵士为首的几位卓越的地质学者们最
近还相信，我们在志留纪最下层所看到的生物遗骸，是生命的最初曙光。其他一些高度
有能力的鉴定者们，如莱尔和福布斯，则反对这一结论。我们不要忘记，精确知道的，
不过是这个世界的一小部分。不久以前，巴兰得（M.Barrande）在当时已知的志留系之
下，发见了另外一个更下的地层，这一层富有特别的新物种；而现在希克斯先生（Mr.H
icks）在南威尔士（South Wales）的更下面的下寒武纪层中，发见了富有三叶虫的、而
且含有各种软体动物和环虫类的岩层。甚至在某些最低等的无生岩（azoicrock）中，也
有磷质小块初沥青物质存在,这大概暗示了在这等时期中的生命。加拿大的劳伦纪层中有
始生虫（Eozoon）存在，已为一般所承认。在加拿大的志留系之下有三大系列的地层，
在最下面的地层中曾发见过始生虫。洛根爵士（Sir W.Logan）说道：“这三大系列地层
总和起来的厚度可能远远超过以后从古生代基部到现在的所有岩石的厚度。如此，我们
就被带回到一个如此辽远的时代，以致某些人可能把巴兰得所谓的原始动物的出现，看
作是比较近代的事情。”始生虫的体制在一切动物纲中是最低级的，但是在它所属的这
一纲中它的体制却是高级的；它曾以无限的数目存在过，正如道森博士所说的，它肯定
以其他的微小生物为食饵，而这些微小生物也一定是大量生存的。因此，我在1859年所
写的有关生物远在寒武纪以前就已存在的一些话--这和以后洛根爵士所说的几乎相同
--被证明是正确的了。尽管如此，要对寒武系以下为什么没有富含化石的巨大地层的
叠积，举出任何好的理由，还是有很大困难的。要说那些最古的岩层已经由于剥蚀作用
而完全消失，或者说它们的化石由于变质作用而整个消灭，似乎是不可能的，因为，果
真如此，我们就会在继它们之后的地质层中只发见一些微小的残余物，并且这等残余物
常常是以部分的变质状态存在的。但是，我们所拥有的关于俄罗斯和北美洲的巨大地面
上的志留纪沉积物的描述，并不支持这样的观点：一个地质层愈古愈是不可避免地要蒙
受极度的剥蚀作用和变质作用。
 目前对于这种情形还无法加以解释；因而这会被当作一种有力的论据来反对本书所
持的观点。为了指出今后可能得到某种解释，我愿提出以下的假说。根据在欧洲和美国
的若干地质层中的生物遗骸--它们似乎没有在深海中栖息过一的性质；并且根据构成


地质层的厚达数英里的沉积物的量，我们可以推论产生沉积物的大岛屿或大陆地，始终
是处在欧洲和北美洲的现存大陆附近。后来阿加西斯和其他一些人也采取了同样的观点。
但是我们还不知道在若干连续地质层之间的间隔期间内，事物的状态曾经是怎样的；欧
洲和美国在这等间隔期间内，究竟是干燥的陆地，还是没有沉积物沉积的近陆海底，或
者是一片广阔的、深不可测的海底，我们还不知道。
 看看现今的海洋，它是陆地的三倍，那里还散布着许多岛屿；但是我们知道，除新
西兰以外，几乎没有一个真正的海洋岛（如果新西兰可以被称为真正的海洋岛）提供过
一件古生代或第二纪地质层的残余物。因此，我们大概可以推论，在古生代和第二纪的
时期内，大陆和大陆岛屿没有在今日海洋的范围内存在过；因为，如果它们曾经存在过，
那么古生代层和第二纪层就有由它们的磨灭了的和崩溃了的沉积物堆积起来的一切可能；
并且这等地层，由于在非常长久时期内一定会发生水平面的振动，至少有一部分隆起了。
于是，如果我们从这等事实可以推论任何事情，那么我们就可以推论，在现今海洋展开
的范围内，自从我们有任何纪录的最古远时代以来，就曾有过海洋的存在；另一方面我
们也可以推论，在现今大陆存在的处所，也曾有过大片陆地存在，它们自从寒武纪以来
无疑地蒙受了水平面的巨大振动。在我的论珊瑚礁一书中所附的彩色地图，使我作出如
下的结论，即各大海洋至今依然是沉陷的主要区域。大的群岛依然是水平面振动的区域，
大陆依然是上升的区域。但是我们没有任何理由设想，自从世界开始以来，事情就是这
样依然如故的。我们大陆的形成，似乎由于在多次水平面振动的时候，上升力量占优势
所致；但是这等优势运动的地域，难道在时代的推移中没有变化吗？远在寒武纪以前的
一个时期中，现今海洋展开的处所，也许有大陆曾经存在过，而现今大陆存在的处所，
也许有清澄广阔的海洋曾经存在过，例如，如果太平洋海底现在变为一片大陆，纵使那
里有比寒武纪层还古的沉积层曾经沉积下来，我们也不应假定它们的状态是可辨识的。
因为这些地层，由于沉陷到更接近地球中心数英里的地方，并且由于上面有水的非常巨
大的压力，可能比接近地球表面的地层，要蒙受远为严重的变质作用。世界上某些地方
的裸露变质岩的广大区域，如南美洲的这等区域，一定曾在巨大压力下蒙受过灼热的作
用，我总觉得对于这等区域，似乎需要给予特别的解释；我们大概可以相信，在这等广
大区域里，我们可以看到许多远在寒武纪以前的地质层是处在完全变质了的和被剥蚀了
的状态之下的。
 这里所讨论的几个难点是，--虽然在我们的地质层中看到了许多介于现今生存为
物种和既往曾经生存的物种之间的连锁，但并没有看见把它们密切连接在一起的无数微
细的过渡类型；--在欧洲的地质层中，有若干群的物种突然出现；--照现在所知，
在寒武纪层以下几乎完全没有富含化石的地质层；--所有这一切难点的性质无疑都是
极其严重的。最卓越的古生物学者们，即居维叶、阿加西斯、巴兰得、匹克推特、福尔
克纳、福布斯等，以及所有最伟大的地质学者们，如莱尔、默奇森、塞奇威克等，都曾
经一致地而且常常猛烈地坚持物种的不变性。因此我们就可以看到上述那些难点的严重
情形了。但是，莱尔爵士现在对于相反的一面给予了他的最高权威的支持；并且大多数
的地质学者和古生物学者对于他们的以前信念也大大地动摇了。那些相信地质纪录多少
是完全的人们，无疑还会毫不犹豫地反对这个学说的。至于我自己，则遵循莱尔的比喻，
把地质的纪录看作是一部已经散失不全的、并且常用变化不一致的方言写成的世界历史；
在这部历史中，我们只有最后的一卷，而且只与两三个国家有关系。在这一卷中，又只
是在这里或那里保存了一个短章；每页只有寥寥几行。慢慢变化着的语言的每个字，在
连续的各章中又多少有些不同，这些字可能代表埋藏在连续地质层中的、而且被错认为
突然发生的诸生物类型。按照这种观点，上面所讨论的难点就可以大大地缩小，或者甚
至消失。
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1

物种起源：第十一章　论生物在地质上的演替 




 新种慢慢地陆续出现--它们的变化的不同速率--物种一旦灭亡即不再出现--
在出现和消灭上物种群所遵循的一般规律与单一物种相同--论绝灭--全世界生物类
型同时发生变化--绝灭物种相互间以及绝灭物种与现存物种相互间的亲缘--古代类
型的发展状况--同一区域内同一模式的演替--前章和本章提要。

 现在我们看一看，与生物在地质上的演替有关的若干事实和法则，究竟是与物种不
变的普通观点最相一致呢，还是与物种通过变异和自然选择缓慢地、逐渐地发生变化的
观点最相一致呢。无论在陆上和水中，新的物种是极其缓慢地陆续出现的。莱尔曾阐明，
在第三纪的若干阶段里有这方面的证据，这几乎是不可能加以反对的；而且每年都有一
种倾向把各阶段间的空隙填充起来，并使绝灭类型与现存类型之间的比例愈益成为级进
的。在某些最近代的岩层里（如果用年来计算，虽然确属极古代的），其中不过只一两
个物种是绝灭了的，并且其中不过只有一两个新的物种是一次出现的，这些新的物种或
者是地方性的，或者据我们所知，是遍于地球表面的。第二纪地质层是比较间断的；但
据勃龙说，埋藏有各层里的许多物种的出现和消灭都不是同时的。
 不同纲和不同属的物种，并没有按照同一速率或同一程度发生变化。在较古的第三
纪层里，少数现存的贝类还可以在多数绝灭的类型中找见。福尔克纳曾就同样事实举出
过一个显著例子，即在喜马拉雅山下的沉积物中有一种现存的鳄鱼与许多消灭了的哺乳
类和爬行类在一起。志留纪的海豆芽与本属的现存物种差异很小；然而志留纪的大多数
其他软体动物和一切甲壳类已经大大地改变了。陆栖生物似乎比海栖生物变化得炔，在
瑞士曾经观察到这种动人的例子。有若干理由可以使我们相信，高等生物比下等生物的
变化要快得多：虽然这一规律是有例外的。生物的变化量，按照匹克推特的说法，在各
个连续的所谓地质层里并不相同。然而，如果我们把密切关联的任何地质层比较一下，
便可发现一切物种都曾经进行过某种变化。如果一个物种一度从地球表面上消失，没有
理由可以使我们相信同样的类型会再出现。只有巴兰得所谓的“殖民团体”对于后一规
律是一个极明显的例外，它们有一个时期曾侵入到较古的地质层里，于是使既往生存的
动物群又重新出现了；但莱尔的解释是，这是从一个判然不同的地理区域暂时移入的一
种情形，这种解释似乎可以令人满意。
 
 这些事实与我们的学说很一致，这学说并不包括那种僵硬的发展规律，即一个地域
内所有生物都突然地、或者同时地、或者同等程度地发生变化。就是说变异的过程一定
是缓慢的，而且一般只能同时影响少数物种；因为各个物种的变异性与一切别的物种的
变异性并没有关系。至于可以发生的这等变异即个体差异，是否会通过自然选择而多少
被积累起来，因而引起或多或少的永久变异量，则须取决于许多复杂的临时事件--取
决于具有有利性质的变异，取决于自由的交配，取决于当地的缓慢变化的物理条件，取
决于新移住者的迁人，并且取决于与变化着的物种相竞争的其他生物的性质。因此，某
一物种在保持相同形态上应比其他物种长久得多；或者，纵有变化，也变化得较少，这
是毫不足怪的。我们在各地方的现存生物之间发见了同样的关系；例如，马得拉的陆栖
贝类和鞘翅类，与欧洲大陆上的它们最近亲缘差异很大，而海栖贝类和鸟类却依然没有
改变。根据前章所说的高等生物对于它们有机的和无机的生活条件有着更为复杂的关系，
我们大概就能理解陆栖生物和高等生物比海栖生物和下等生物的变化速度显然要快得多。
当任何地区的生物多数已经变异了和改进了的时候，我们根据竞争的原理以及生物与生
物在生活斗争中的最重要的关系，就能理解不曾在某种程度上发生变异和改进的任何类


型大概都易于绝灭。因此，我们如果注意了足够长的时间，就可以明白为什么同一个地
方的一切物种终久都要变异，因为不变异的就要归于绝灭。
 同纲的各成员在长久而相等期间内的平均变化量大概近乎相同；但是，因为富含化
石的、持续久远的地质层的堆积有赖于沉积物在沉陷地域的大量沉积，所以现在的地质
层几乎必须在广大的、不规则的间歇期间内堆积起来；结果，埋藏在连续地质层内的化
石所显示的有机变化量就不相等了。按照这一观点，每个地质层并不标志着一种新而完
全的创造作用，而不过是在徐徐变化着的戏剧里随便出现的偶然一幕罢了。
 我们能够清楚地知道，为什么一个物种一旦灭亡了，纵使有完全一样的有机的和无
机的生活条件再出现，它也决不会再出现了。因为一个物种的后代虽然可以在自然组成
中适应了占据另一物种的位置（这种情形无疑曾在无数事例中发生），而把另一物种排
挤掉；但是旧的类型和新的类型不会完全相同；因为二者几乎一定都从它们各自不同的
祖先遗传了不同的性状；而既已不同的生物将会按照不同的方式进行变异。例如，如果
我们的扇尾鸽都被毁灭了，养鸽者可能育出一个和现有品种很难区别的新品种来的。但
原种岩鸽如果也同样被毁灭掉，我们有各种理由可以相信，在自然状况下，亲类型一般
要被它们改进了的后代所代替和消灭，那么在这种情形下，就很难相信一个与现存品种
相同的扇尾鸽，能从任何其他鸽种，或者甚至从任何其他十分稳定的家鸽族育出来，因
为连续的变异在某种程度上几乎一定是不同的，并且新形成的变种大概会从它的祖先那
里遗传来某种不同的特性。
 
 物种群，即属和科，在出现和消灭上所遵循的规律与单一物种相同，它的变化有缓
急，也有大小。一个群，一经消灭就永不再现；这就是说，它的生存无论延续到多久，
总是连续的。我知道对于这一规律有几个显著的例外，但是例外是惊人的少，少到连福
布斯、匹克推特和伍德沃德（虽然他们都坚决反对我们所持的这种观点）都承认这个规
律的正确性；而且这一规律与自然选择学说是严格一致的。因为同群的一切物种无论延
续到多久；都是其他物种的变异了的后代，都是从一个共同祖先传下来的。例如，在海
豆芽属里，连续出现于所有时代的物种，从下志留纪地层到今天，一定都被一条连绵不
断的世代系列连结在一起。
 在前章里我们已经说过，物种的全群有时会呈现一种假象，表现出好似突然发展起
来的；我对于这种事实已经提出了一种解释，这种事实如果是真实的话，对于我的观点
将会是致命伤。但是这等情形确是例外；按照一般规律，物种群逐渐增加它的数目，一
旦增加到最太限度时，便又迟早要逐渐地减少。如果一个属里的物种的数目，一个科里
的属的数目，用粗细不同的垂直线来代表，使此线通过那些物种在其中发现的连续的质
层向上升起，则此线有时在下端起始之处会假象地表现出并不尖锐，而是平截的：随后
此线跟着上升而逐渐加粗，同一粗度常常可以保持一段距离，最后在上层岩床中逐渐变
细而至消失，表示此类物种已渐减少，以至最后绝灭。一个群的物种数目的这种逐渐增
加，与自然选择学说是严格一致的，因为同属的物种和同科的属只能缓慢地、累进地增
加起来；变异的过程和一些近似类型的产生必然是一个缓慢的。逐渐的过程--一个物
种先产生二个或三个变种，这等变种慢慢地转变成物种，它又以同样缓慢的步骤产生别
的变种和物种，如此下去，就像一株大树从一条树干上抽出许多分枝一样，直到变成大
群。

 论绝灭

 前此我们只是附带地谈到了物种和物种群的消灭。根据自然选择学说，旧类型的绝
灭与新而改进的类型的产生是有密切关系的。旧观念认为地球上一切生物在连续时代内
曾被灾变一扫而光，这已普遍地被抛弃了，就连埃利·得博蒙（Elie de Beaumont）、
默奇森、巴兰得等地质学者们也都抛弃了这种观念，他们的一般观点大概会自然地引导


他们到达这种结论。另一方面，根据对第三纪地质层的研究，我们有各种理由可以相信，
物种和物种群先从这个地方、然后从那个地方、终于从全世界挨次地、逐渐地消灭。然
而在某些少数情形里，由于地峡的断落而致大群的新生物侵入到邻海里去，或者由于一
个岛的最后沉陷，绝灭的过程可能曾经是迅速的。单一的物种也好，物种的全群也好，
它们的延续期间都极不相等：有些群，如我们所见到的，从已知的生命的黎明时代起一
直延续到今比有些群在古生代结束之前就已经消灭了。似乎没有一条固定的法则可以决
定任何一个物种或任何一个属能够延续多长时期。我们有理由相信，物种全群的消灭过
程一般要比它们的产生过程为慢；如果它们的出现和消灭照前面所讲的用粗细不同的垂
直线来代表，就可发见出这条表示绝灭进程线的上端的变细，要比表示初次出现和早期
物种数目增多的下端来得缓慢，然而，在某些情形里，全群的绝灭，例如菊石，在接近
第二纪末，曾经奇怪地突然发生了。
 物种的绝灭曾陷入极其无理的神秘中。有些作者甚至假定，物种就像个体有一定的
寿命那样地也有一定的存续期间。大概不会有人像我那样地曾对物种的绝灭感到惊奇。
我在拉普拉他曾于柱牙象（Mastodon）、大懒兽（Megatherium）、弓齿兽（Toxodon）
以及其他已经绝灭的怪物的遗骸中发见一颗马的牙齿，这些怪物在最近的地质时代曾与
今日依然生存的贝类在一起共存，这真使我惊奇不止。我之所以感到惊奇，是因为自从
马被西班牙人引进南美洲以后，就在全南美洲变成为野生的，并且以无比的速率增加了
它们的数量，于是我问自己，在这样分明极其有利的生活条件下是什么东西会把以前的
马在这样近的时代消灭了呢。但是我的惊奇是没有根据的。欧文教授即刻看出这牙齿虽
然与现存的马齿如此相像，却属于一个已经绝灭了的马种的，如果这种马至今依然存在，
只是稀少些，大概任何博物学者对于它们的稀少一点也不会感到惊奇；因为稀少现象是
所有地方的所有纲里的大多数物种的属性。如果我们自问，为什么这一个物种或那一个
物种会稀少呢。那末可以回答，是由于它的生活条件有些不利；但是，哪些不利呢，我
们却很难说得出。假定那种化石马至今仍作为一个稀少的物种而存在，我们根据与所有
其他哺乳动物（甚至包括繁殖率低的象）的类比，以及根据家养马在南美洲的归化历史，
肯定会感到它在更有利的条件下，一定会在很少几年内布满整个大陆，但是我们无法说
出抑制它增加的不利条件是什么，是由于一种偶然事故呢，是由于几种偶然事故，也无
法说出在马一生中的什么时候、在怎样程度上这些生活条件各自发生作用的。如果这些
条件日益变得不利，不管如何缓慢，我们确实不会觉察出这种事实，然而那种化石马一
定要渐渐地稀少，而终至绝灭；--于是它的地位便被那些更成功的竞争者取而代之。
 我们很难经常记住，各种生物的增加是在不断地受着不能觉察的敌对作用所抑制的；
而且这等不能觉察的作用完全足以使它稀少，以至最后绝灭。对于这个问题我们了解得
如此之少，以致我曾听到有些人对柱牙象以及更古的恐龙那样大怪物的绝灭屡屡表示惊
异，好像只要有强大的身体就能在生活战争中取得胜利似的。恰恰相反，只是身体大，
如欧文所阐明的，在某些情形里，由于大量食物的需要，反会决定它更快地绝灭。在人
类没有栖住在印度或非洲以前，必有某种原因曾经抑制了现存象的继续增加。极富才能
的鉴定者福尔克纳博士相信，抑制印度象增加的原因，主要是昆虫不断地折磨了、消弱
了它们；布鲁斯对于阿比西尼亚的非洲象，也作过同样的结论。昆虫和吸血蝙蝠的确决
定了南美洲几处地方的归化了的大形四足兽类的生存。
 在更近的第三纪地质层里，我们看到许多先稀少而后绝灭的情形；并且我们知道，
通过人为的作用，一些动物之局部的或全部的绝灭过程，也是一样的。我愿意重复他说


一下我在1845年发表的文章，那文章认为物种一般是先稀少，然后绝灭，这就好像病是
死的前驱一样。但是，如果对于物种的稀少并不感到奇怪，而当物种绝灭的时候却大感
惊异，这就好像对于病并不感到奇怪，而当病人死去的时候却感到惊异，以致怀疑他是
死于某种暴行一样。
 自然选择学说是建筑在以下的信念上的：各个新变种，最终是各个新物种，由于比
它的竞争者占有某种优势而被产生和保持下来；而且较为不利的类型的绝灭，几乎是不
可避免的结果。在我们的家养生物中也有同样的情形，如果一个新的稍微改进的变种被
培育出来，它首先就要排挤掉在它附近的改进较少的变种；当它大被改进的时候，就会
像我们的短角牛那样地被运送到远近各地，并在他处取其他品种的地位而代之。这样，
新类型的出现和旧类型的消失，不论是自然产生的或人工产生的，就被连结在一起了。
在繁盛的群里，一定时间内产生的新物种类型的数目，在某些时期大概要比已经绝灭的
旧物种类型的数目为多；但是我们知道，物种并不是无限继续增加的，至少在最近的地
质时代内是如此，所以，如果注意一下晚近的时代，我们就可以相信，新类型的产生曾
经引起差不多同样数目的旧类型的绝灭。
 如同前面所解释过的和用实例说明过的那样！在各方面彼此最相像的类型之间，竞
争也一般进行得最为剧烈。因此，一个改进了的和变异了的后代一般会招致亲种的绝灭；
而且，如果许多新类型是从任何一个物种发展起来的，那么这个物种的最近亲缘，即同
属的物种，最容易绝灭。因此，如我相信的，从一个物种传下来的若干新物种，即新属，
终于会排挤掉伺科的一个旧属。但也屡屡有这样的情形，即某一群的一个新物种夺取了
别群的一个物种的地位，因而招致它的绝灭。如果许多近似类型是从成功的侵入者发展
起来的，势必有许多类型要让出仑们的地位；被消灭的通常是近似类型，因为它们一般
由于共同地遗传了某种劣性而受到损害。但是，让位给其他变异了的和改进了的物种的
那些物种，无论是属于同纲或异纲，总还有少数可以保存到一个长久时间，这是因为它
们适于某些特别的生活方式，或者因为它们栖息在远离的、孤立的地方，而逃避了剧烈
的竞争。例如，三角蛤属（Trigonia）是第二纪地质层里的一个贝类的大属，它的某些
物种还残存在澳洲的海里，而且硬鳞鱼类这个几乎绝灭的大群中的少数成员，至今还栖
息在我们的淡水里。所以如同我们看到的，一个群的全部绝灭过程要比它的产生过程缓
慢些。
 关于全科或全目的明显突然绝灭，如古生代末的三叶虫和第二纪末的菊石，我们必
须记住前面已经说过的情形，即在连续的地质层之间大概间隔着广阔的时间，面在这些
间隔时间内，绝灭大概是很缓慢的。还有，如果一个新群的许多物种，由于突然的移入，
或者由于异常迅速的发展，而占据了一个地区，那么，多数的旧物种就会以相应炔的速
度而绝灭：这样让出自己地位的类型普通都是那些近似类型，因为它们共同具有同样的
劣性。
 因此，在我看来，单一物种以及物种全群的绝灭方式是与自然选择学说十分一致的。
我们对于物种的绝灭，不必惊异；如果一定要惊异的话，那么还是对我们的自以为是-
-一时想像我们是理解了决定各个物种生存的许多复杂的偶然事情，表示惊异吧。各个
物种都有过度增加的倾向，而且有我们很少觉察得出某种抑止作用常在活动，如果我们
一刻忘记这一点，那么整个自然组成就会弄得完全不可理解。不论何时，如果我们能够
确切说明为什么这个物种的个体会比那个物种的个体为多；为什么这个物种，而不是那
个物种能在某一地方归化；一直到了那时，才能对于我们为什么不能说明任何一个特殊
的物种或者物种群的绝灭，正当地表示惊异。