数种类可以适应陆地生活；又看到飞鸟、飞兽，许多样式的飞虫，以及先前曾经存在过
的飞爬虫，那未可以想像那些依靠鳍的拍击而稍稍上升、旋转和在空中滑翔很远的飞鱼，
大概是可以变为完全有翅膀的动物的。如果这种事情曾经发生，谁会想像到，它们在早
先的过渡状态中是大洋里的居住者呢？而且它们的初步飞翔器官是专门用来逃脱别种鱼
的吞食的呢？（据我们所知，它是这样的。）
 如果我们看到适应于任何特殊习性而达到高度完善的构造，如为了飞翔的鸟翅，我
们必须记住，表现有早期过渡各级的构造的动物很少会保留到今日，因为它们会被后继
者所排除，而这些后继者正是通过自然选择逐渐变为愈益完善的。进一步我们可以断言，
适于不同生活习性的构造之间的过渡状态，在早期很少大量发展，也很少具有许多从属
的类型。这样，我们再回到假想的飞鱼例子，真正会飞的鱼，大概不是为了在陆上和水
中用许多方法以捕捉许多种类的食物，而在许多从属的类型里发展起来，直到它们的飞
翔器官达到高度完善的阶段，使得它们在生活斗争中能够决定性地胜过其他动物时，它
们才能发展起来。因此，在化石状态中发见具有过渡各级构造的物种的机会总是少的，
因为它们的个体数目少于那些在构造上充分发达的物种的个体数目。
 现在我举两三个事例来说明同种的诸个体间习性的分歧和习性的改变。在二者之中
的任何一种情形里，自然选择都能容易地使动物的构造适应它的改变了的习性，或者专
门适应若干习性中的一种习性。然而难以决定的是，究竟习性一般先起变化而构造随后
发生变化呢，还是构造的稍微变化引起了习性的变化呢？但这些对于我们并不重要。大
概两者差不多常是同时发生的。关于改变了的习性的情形，只要举出现在专吃外来植物
或人造食物的许多英国昆虫就足够了。关于分歧了的习性，有无数例子可以举出来：我
在南美洲常常观察一种暴戾的鹟（Saurophagus sulphuratus），它它像一只茶隼（Kes
trel）似地翱翔于一处，复至他处，此外的时间它静静地立在水边，于是像翠鸟（King
fisher）似地冲入水中扑鱼。在英国，有时可以看到大茬雀（Paurs inajor）几乎像旋
木雀（creeper）似地攀行枝上；它有时又像伯劳（shrike）似地啄小鸟的头部，
 把它们弄死，我好多次看见并且听到，它们像鳾（nuthatch）似地，在枝上啄食紫
杉（yew）的种籽。赫恩（Hearne）在北美洲看到黑熊大张其嘴在水里游泳数小时，几乎
像鲸鱼似地，捕捉水中的昆虫。
 我们有时候既然看到一些个体具有不同于同种和同属异种所固有的习性，所以我们
可以预期这些个体大概偶尔会产生新种，这些新种具有异常的习性，而且它们的构造轻
微地或者显著地发生改变，不同于它们的构造模式。自然界里是有这样的事例的。啄木
鸟攀登树木并从树皮的裂缝里捉捕昆虫，我们能够举出比这种适应性更加动人的例子吗？
然而在北美洲有些啄木鸟主要以果实为食物，另有一些啄木鸟却生着长翅而在飞行中捉
捕昆虫。在拉普拉他平原上，几乎没有生长一株树，那里有一种啄木鸟叫平原鴷（Cola
ptes campestris），它的二趾向前，二趾向后，舌长而尖，尾羽尖细而坚硬，足以使它
在一个树干上保持直立姿势，但不及典型啄木鸟的尾羽那样坚硬，并且它还有直而强的
嘴，然而它的嘴不及典型啄木鸟的嘴那样地直或强，但也足以在树木上穿孔。因此，这
种鸟，在构造的一切主要部分上，是一种啄木鸟。甚至像那些不重要的性状，如羽色、
粗糙的音调、波动式的飞翔，都明白表示了它们与英国普通啄木鸟的密切的血缘关系；
但是根据我自己的观察，以及根据亚莎拉的精确观察，我可以断定，在某些大的地区内，
它不攀登树木，并且在堤岸的穴洞中做窠！然而在某些别的地方，据赫德森先生（Mr．
Hudson）说，就是这种同样的啄木鸟常往来树间，并在树干上凿孔做窠。我可以举出另


为能够颠覆我的学说。神经怎样对光有感觉，正如生命本身是怎样起源的一样，不是我
们研究的范围。但我可以指出，有些最低级的生物，在它们体内并不能找到神经，也能
够感光，因此，在它们原生质（sarcode）里有某些感觉元素聚集起来，而发展为具有这
种特殊感觉性的神经，似乎并非是不可能的。
 在探求任何一个物种的器官所赖以完善化的诸级时，我们应当专门观察它的直系祖
先；但这几乎是不可能的，于是我们便不得不去观察同群中的别的物种和别的属，即去
观察共同始祖的旁系，以便看出在完善化过程中有哪些级是可能的，也许还有机会看出
遗传下来的没有改变或仅有小小改变的某些级。但是，不同纲里的同一器官的状态，对
于它达到完善化所经过的步骤有时也会提供若干说明。
 能够叫作眼睛的最简单器官，是由一条视神经形成的，它被色素细胞环绕着、并被
半透明的皮膜遮盖着，但它没有任何晶状体或其他折射体。然而根据乔丹（M.Jourdain）
的研究，我们甚至可以再往下降一步，可以看到色素细胞的集合体，它分明是用作视觉
器官的，但没是任何神经，只是着生在肉胶质的组织上面。上述这种简单性质的眼睛，
不能明白地看见东西，只能够用来辨别明暗。据方才所提到的作者的描述，在某些星鱼
里，围绕神经的色素层有小的凹陷，里面充满着透明的胶质，表面凸起，好像高等动物
里的角膜。他认为这不是用来反映形象的，只不过把光线集中，使它的感觉更容易一些
罢了。在这种集中光线的情形里，我们得到向着形成真的、能够反映形象的眼睛的最初
甚至最重要的步骤；因为只要把视神经的裸露一端（在低等动物中，视神经的这一端的
位置没有一定，有的深埋在体内，有的则接近在体表），安放在与集光器的适当距离之
处，便会在这上面形成影像。
 在关节动物（Articulata）这一大纲里，我们可以看到最原始的是单纯被色素层包
围着的视神经，这种色素层有时形成一个瞳孔，但没有晶状体或其他光学装置。关于昆
虫，现在已经知道，巨大的复眼的角膜上有无数小眼，形成真正的晶状体，并且这种晶
锥体含有奇妙变异的神经纤维。但是在关节动物里，视觉器官的分歧性是如此之大，以
致米勒（Muller）先前曾把它分为三个主要的大类和七个小类，除此之外还有聚生单眼
的第四个主要大类。
 如果我们想一想这里很简单讲过的情形，即关于低等动物的眼睛构造的广阔的、分
歧的、逐渐分级的范围；如果我们记得一切现存类型的数量比起已经绝灭类型的数量一
定少得多，那末就不难相信，自然选择能够把被色素层包围着的和被透明的膜遮盖着的
一条视神经的简单装置，改变为关节动物的任何成员所具有的那样完善的视觉器官。
 已经走到此处的人，如果读完本书之后，发现其中的大量事实，不能用别的方法得
到解释，只能用通过自然选择的变异学说才可以得到解释，那末，他就应当毫不犹豫地
再向前迈进一步；他应当承认，甚至像雕（eagle）的眼睛那样完善的构造也是如此形成
的，虽然在这种情形下，他并不知道它的过渡状态，有人曾经反对说，为了要使眼睛发
生变化，并且作为一种完善的器官被保存下来，就必须有许多变化同时发生，而据推想，
这是不能通过自然选择做到的；但正如我在论家养动物变异的那部著作里所曾企图阐明
的，如果变异是极微细而逐渐的，就没有必要假定一切变异都是同时发生的。同时，不
同种类的变异也可能为共同的一般目的服务：正如华莱斯先生曾经说过的，“如果一个
晶状体具有太短的或大长的焦点，它可以由改变曲度或改变密度来进行调整；如果曲度
不规则，光线不能聚集于一点，那末使曲度增加一些规则性，便是一种改进了。所以，
虹膜的收缩和眼睛肌肉的运动，对于视觉都不是必要的，不过是使这一器官的构造在任
何阶段中得到添加的和完善化的改进而已。”在动物界占最高等地位的脊椎动物里，其
眼睛开始时是如此简单，如文昌鱼的眼睛，只是透明皮膜所构成的小囊，其上着生神经
并围以色素，除此之外，别无其他装置。在鱼类和爬行类里，如欧文曾经说过的：“折
光构造的诸级范围是很大的。”按照微尔和（Virchow）的卓见，甚至人类的这种美妙透
明晶状体，在胚胎期也是由袋状皮褶中的表皮细胞的堆积而形成的；而玻璃体是由胚胎
的皮下组织形成的，这个事实有重要的意义。虽然如此，对于这样奇异的然而并不是绝
对完善的眼睛的形成，要达到公正的结论，理性还必须战胜想像；但是我痛感这是很困
难的，所以有些人把自然选择原理应用到如此深远而有所踌躇，对此我并不觉得奇怪。
 避免把眼睛和望远镜作比较，几乎是不可能的。我们知道望远镜是由人类的最高智
慧经过长久不断的努力而完成的；我们自然地会推论眼睛也是通过一种多少类似的过程
而形成的。但这种推论不是专横吗？我们有什么理由可以假定“造物主”也是以人类那
样的智慧来工作呢？如果我们必须把眼睛和光学器具作一比较的话，我们就应当想像，
它有一厚层的透明组织，在其空隙里充满着液体，下面有感光的神经，并且应当假定这
一厚层内各部分的密度缓缓地不断地在改变着，以便分离成不同密度和厚度的各层，这
些层的彼此距离各不相同，各层的表面也慢慢地改变着形状。进而我们必须假定有一种
力量，这种力量就是自然选择即最适者生存，经常十分注意着透明层的每个轻微的改变；
并且在变化了的条件之下，把无论以任何方式或任何程度产生比较明晰一点的映像的每
一个变异仔细地保存下来。我们必须假定，这器官的每一种新状态，都是成百万地倍增
着；每种状态一直被保存到更好的产生出来之后，这时旧的状态才全归毁灭。在生物体
里，变异会引起一些轻微的改变，生殖作用会使这些改变几乎无限地倍增着，而自然选
择乃以准确的技巧把每一次的改进都挑选出来。让这种过程百万年地进行着；每年作用
于成百万的许多种类的个体；这种活的光学器具会比玻璃器具制造得更好，正如“造物
主”的工作比人的工作做得更好一样，难道我们能不相信这一点吗？

用分泌粘液的方法来把卵保持在一起，一直到卵在袋中孵化。这种蔓足类没有鳃，全身
表皮和卵袋表皮以及小保卵系带，都营呼吸。藤壶科即无柄蔓足类则不然，它没有保卵
系带，卵松散地置于袋底，外面包以紧闭的壳；但在相当于系带的位置上却生有巨大的、
极其褶皱的膜，它与系带和身体的循环小孔自由相通，所有博物学者都认为它有鳃的作
用。我想，现在没有人会否认这一科里的保卵系带与别科里的鳃是严格同源的；实际上
它们是彼此逐渐转化的。所以，无庸怀疑，原来作为系带的、同时也很轻度地帮助呼吸
作用的那两个小皮褶，已经通过自然选择，仅仅由于它们的增大和它们的粘液腺的消失，
就转变成鳃了。如果一切有柄蔓足类都已绝灭（而有柄蔓足类所遭到的绝灭远较无柄蔓
足类为甚），谁能想到无柄蔓足类里的鳃原本是用来防止卵被冲出袋外的一种器官呢？
 另有一种过渡的可能方式，即是通过生殖时期的提前或延迟。这是最近美国科普教
授（Prof．Cope）和其他一些人所主张的。现在知道有些动物在还没有获得完全的性状
以前就能够在很早的期间生殖；如果这种能力在一个物种里得到彻底发展时，成体的发
育阶段可能迟早就要失掉；在这种情形里，特别是当幼体与成体显著不同时，这一物种
的性状就要大大地改变和退化。有不少动物的性状直到成熟以后，差不多还在它们的整
个生命期中继续进行。例如哺乳动物，头骨的形状随着年龄的增长常有很大的改变，关
于这一点，穆里博士（Dr.Murie）曾就海豹举出过一些动人的例子；每个人都知道，鹿
愈老角的分枝也愈多，某些鸟愈老羽毛也发展得愈美丽。科普教授说，有些蜥蜴的牙齿
形状，随着年龄的增长而有很大的变化，据弗里茨·米勒的记载，在甲壳类里，不仅是
许多微小的部分，便是某些重要的部分，在成熟以后还呈显出新的性状。在所有这种例
子里，--还有许多例子可以举出，--如果生殖的年龄被延迟了，物种的性状，至少
是成年期的性状，就要发生变异；在某些情形里，前期的和早期的发育阶段会很快地结
束，而终至消失，也不是不可能的。至于物种是否常常经过或曾经经过这种比较突然的
过渡方式，我还没有成熟的意见；不过这种情形如果曾经发生，那末幼体和成体之间的
差异，以及成体和老体之间的差异，大概最初还是一步一步地获得的。

 自然选择学说的特别难点

 虽然我们在断言任何器官不能由连续的、细小的、过渡的诸级产生的时候必须极端
小心，可是自然选择学说无疑还有严重的难点。
 最严重的难点之一是中性昆虫，它们的构造经常与雄虫和能育的雌虫有所不同；但
是关于这种情形将在下章进行讨论，鱼的发电器官提供了另一种特别难以解释的例子；
因为不可能想像这等奇异的器官是经过什么步骤产生的。但这也用不到大惊小怪，因为
甚至连它有什么用处我们还不知道。在电鳗（Gymnotus）和电鲸（Torpedo）里，没有疑
问，这些器官是被用作强有力的防御手段的，或者是用于捕捉食物的；但是在鹞鱼（Ra
y）里，按照玛得希（Mat-teucci）的观察，尾巴上有一个类似的器官，甚至当它受到重
大的刺激时，发电仍然极少；少到大概不足以供上述目的的任何用处。还有，在鹞鱼里，
除了刚才所说的器官之外，如麦克唐纳博士（Dr.M’Donnell）曾经阐明的，近头部处还
有另一个器官，虽然知道它并不带电，但它似乎是电鯆的发电器的真正同源器官。一般
承认这些器官和普通的肌肉之间，在内部构造上、神经分布上和对各种试药的反应状态
上都是密切类似的。再者，肌肉的收缩一定伴随着放电，也是应当特别注意的。并且如
拉德克利夫博士（Dr.Rad-cliffe）所主张的“电鯆的发电器官在静止时的充电似乎与肌
肉和神经在静止时的充电极其相像，电鯆的放电，并没有什么特别，大概只是肌肉和运
动神经在活动时放电的另一种形式而已”。除此以外，我们现在还没有其他解释；但是


因为我们对于这种器官的用处知道的这样少，并且因为我们对于现今生存的电鱼始祖的
习性和构造还不知道，所以要来主张不可能有有用的过渡诸级来完成这些器官的逐渐发
展，就未免过于大胆了。
 起初看来这些器官好像提供了另一种更加严重的难点；因为发电器官见于约十二个
种类的鱼里，其中有几个种类的鱼在亲缘关系上是相距很远的。如果同样的器官见于同
一纲中的若干成员，特别是当这些成员具有很不相同的生活习性时，我们一般可以把这
器官的存在归因于共同祖先的遗传；并且可以把某些成员不具有这器官归因于通过不使
用或自然选择而招致的丧失。所以，如果发电器官是从某一古代祖先遗传下来的，我们
大概会预料到一切电鱼彼此都应该有特殊的亲缘关系了；可是事实远非如此。地质学也
完全不能令人相信大多数鱼类先前曾有过发电器官，而它们的变异了的后代到现在才把
它们失掉。但是当我们更深入地观察这一问题时，就可发见在具有发电器官的若干鱼类
里，发电器官是位于身体上的不同部分的，--它们在构造上是不同的，例如电板的排
列法的不同，据巴西尼（Pacini）说，发电的过程或方法也是不同的，--最后，通到
发电器官的神经来源也是不同的，这大概是一切不同中的最重要的一种了。因此，在具
有发电器官的若干鱼类里，不能把这种器官看作是同源的，只能把它们看作是在机能上
同功的。结果，就没有理由假定它们是从共同祖先遗传下来的了；因为假使它们有共同
的祖先，它们就应该在各方面都是密切相像的。这样，关于表面上相同、实际上却从几
个亲缘相距很远的物种发展起来的器官这一难点就消失了，现在只剩下一个较差的然而
也还是重大的难点，即在各个不同群的鱼类里，这种器官是经过什么分级的步骤而发展
起来的。
 在属于十分不同科的几种昆虫里所看到的位于身体上不同部分的发光器官，在我们
缺乏知识的现状下，给予我们一个与发电器官差不多相等的难点。还有其他相似的情形；
例如在植物里，花粉块生在具有粘液腺的柄上，这种很奇妙的装置，在红门兰属（Or-同
一个发明一样，在上述的几种情形里，自然选择为了各生物的利益而工作着，并且利用
着一切有利的变异，这样，在不同的生物里，产生出就机能来讲是相同的器官，这些器
官的共同构造并不能归因于共同祖先的遗传。
 弗里茨·米勒为了验证本书所得到的结论，很慎重地进行了差不多相同的议论。在
甲壳动物几个科里为少数物种，具有呼吸空气的器官，适于在水外生活，米勒对其中两
个科研究得特别详细，这两科的关系很接近，它们的诸物种的一切重要性状都密切一致：
如它们的感觉器官、循环系统、复杂的胃中的丛毛位置、以及营水呼吸的鳃的构造，甚
至清洁鳃用的极微小的钩，都是密切一致的。因此，可以预料到，在属于这两个科的营
陆地生活的少数物种里，同等重要的呼吸空气器官应当是相同的；因为，一切其他的重
要器官既密切相似或十分相同，为什么为了同一目的的这一种器官要制造得不同呢？
 米勒根据我的观点，主张构造上这样多方面的密切相似，必须用从一个共同祖先的
遗传才能得到解释，但是，因为上述两个科的大多数物种，和大多数其他甲壳动物一样，
都是水栖习性的，所以如果说它们的共同祖先曾经适于呼吸空气，当然是极不可能的。
因此，米勒在呼吸空气的物种里仔细地检查了这种器官；他发见各个物种的这种器官在
若干重要之点上，如呼吸孔的位置，开闭的方法，以及其他若干附属构造，都是有差异
的。只要假定属于不同科的物种慢慢地变得日益适应水外生活和呼吸空气的话，那种差
异是可以理解的，甚至大概是可以预料的。因为，这些物种由于属于不同的科，就会有
某种程度的差异，并且根据变异的性质依靠两种要素--即生物的本性和环境的性质-
-的原理，它们的变异性必定不会完全相同。结果，自然选择为要取得机能上的同一结


当土蜂爬过新近张开的花的那条通路时，便把花粉块粘在它的背上，于是把它带走了。
克鲁格博士寄给我一朵浸在酒精里的花和一只蜂，蜂是在没有完全爬出去的时候弄死的，
花粉块还粘在它的背上。这样带着花粉的蜂飞到另一朵花去，或者第二次再到同一朵花
来，并且被同伴挤落在水桶里，然后从那条路爬出去，这时，花粉块必然首先与胶粘的
柱头相接触，并且粘在这上面，于是那花便受精了。现在我们已经看到了花的各部分的
充分用处，分泌水的角状体的用处，半满水桶的用处--它在于防止蜂飞去，强迫它们
从出口爬出去，并且使它们擦着生在适当位置上的胶粘的花粉块和胶粘的柱头。
 还有一个亲缘密切的兰科植物，叫作须蕊柱（Catasetum），它的花的构造，虽然为
了同一个目的，却是十分不同的，那花的构造也是同样奇妙的。蜂来访它的花，也像来
访盔唇花的花一样，是为着咬吃唇瓣的，当它们这样做的时候，就不免要接触一条长的、
细尖的、有感觉的突出物，我把这突出物叫作触角。这触角一经被触到，就传达出一种
感觉即振动到一种皮膜上，那皮膜便立刻裂开；由此放出一种弹力，使花粉块像箭一样
地射出去，方向正好使胶粘的一端粘在蜂背上。这种兰科柏物是雌雄异株的，雄株的花
粉块就这样被带到雌株的花上，在那里碰到柱头，柱头是粘的，其粘力足以裂断弹性丝，
而把花粉留下，于是便行受精了。
 可以质问，在上述的以及其他无数的例子里，我们怎么能够理解这种复杂的逐渐分
级步骤以及用各式各样的方法来达到同样的目的呢？正如前面已经说过的，这答案无疑
是：彼此已经稍微有所差异的两个类型在发生变异的时候，它们的变异性不会是完全同
一性质的，所以为了同样的一般目的通过自然选择所得到的结果也不会是相同的，我们
还应记住：各种高度发达的生物都已经经过了许多变异，并且每一个变异了的构造都有
被遗传下去的倾向，所以每一个变异不会轻易地失去，反而会一次又一次地进一步变化。
因此，每一个物种的每一部分的构造，无论它为着什么目的服务，都是许多遗传变异的
综合物，是这个物种从习性和生活条件的改变中连续适应所得到的。
 最后，虽然在许多情形里，甚至要猜测器官经过什么样的过渡形式而达到今日的状
态，也是极其困难的，但是考虑到生存的和已知的类型与绝灭的和未知的类型相比，前
者的数量是如此之小，使我感到惊异的，倒是很难举出一个器官不是经过过渡阶段而形
成的。好像为了特别目的而创造出来的新器官，在任何生物里都很少出现或者从未出现
过，肯定这是真实的；--正如自然史里那句古老的但有些夸张的格言“自然界里没有
飞跃”所指出的一样。几乎各个有经验的博物学者的著作都承认这句格言；或者正如米
尔恩·爱德华曾经很好他说过的，“自然界”在变化方面是奢侈的，但在革新方面却是
吝啬的。如果依据特创论，那么，为什么变异那么多，而真正新奇的东西却这样少呢？
许多独立生物既然是分别创造以适合于自然界的一定位置，为什么它们的一切部分和器
官，却这样普遍地被逐渐分级的诸步骤连接在一起呢？为什么从这一构造到另一构造
“自然界”不采取突然的飞跃呢？依照自然选择的学说，我们就能够明白地理解“自然
界”为什么应当不是这样的；因为自然选择只是利用微细的、连续的变异而发生作用；
她从来不能采取巨大而突然的飞跃，而一定是以短的、确实的、虽然是缓慢的步骤前进。

 蒙受自然选择作用的表面不很重要的器官

 因大自然选择是通过生死存亡，--让最适者生存，让比较不适者灭亡，--而发
生作用的，所以在理解不很重要的部分的起源或形成的时候，我有时感到很大的困难，
其困难之大几乎像理解最完善的和最复杂的器官的情形一样，虽然这是一种很不相同的
困难。
 第一，我们对于任何一种生物的全部机构的知识太缺乏，以致不能说明什么样的轻


微变异是重要的或是不重要的。在以前的一章里我曾举出过微细性状的一些事例，如果
实上的茸毛，果肉的颜色，四足兽的皮和毛的颜色，它们由于与体质的差异相关，或与
决定昆虫是否来攻击相关，确实能受自然选择的作用。长颈鹿的尾巴，宛如人造的蝇拂；
说它适于现在的用途是经过连续的、微细的变异，每次变异都更适合于像赶掉苍蝇那样
的琐事，起初看来，似乎是不能相信的；然而甚至在这种情形里，要作肯定之前亦应稍
加考虑，因为我们知道，在南美洲，牛和其他动物的分布和生存完全决定于抗拒昆虫攻
击的力量；结果，无论用什么方法只要能防避这等小敌害的个体，就能蔓延到新牧场，
而获得巨大优势。并不是这些大形的四足兽实际上会被苍蝇消灭（除却一些很少的例外），
而是它们连续地被搅扰，体力便会降低，结果，比较容易得病，或者在饥荒到来的时候
不能那么有效地找寻食物，或者逃避食肉兽的攻击。
 现在不很重要的器官，在某些情形里，对于早期的祖先大概是高度重要的，这些器
官在以前的一个时期慢慢地完善化了之后，虽然现在已经用处极少了，仍以几乎相同的
状态传递给现存的物种；但是它们在构造上的任何实际的有害偏差，当然也要受到自然
选择的抑止。看到尾巴在大多数水栖动物里是何等重要的运动器官，大概就可以这样去
解释它在多数陆栖动物（从肺或变异了的鳔表示出它们的水栖起源）里的一般存在和多
种用途。一条充分发达的尾如在一种水栖动物里形成，其后它大概可以有各种各样的用
途，--例如作为蝇拂，作为握持器官，或者像狗尾那样地帮助转弯，虽然尾在帮助转
弯上用处很小，因为山兔（bare）几乎没有尾巴，却能更加迅速地转弯。
 第二，我们很容易误认某些性状的重要性，并且很容易误信它们是通过自然选择而
发展起来的。我们千万不可忽视：变化了的生活条件的一定作用所产生的效果，--似
乎与外界条件少有关系的所谓自发变异所产生的效果，--复现久已亡失的性状的倾向
所产生的效果，--诸如相关作用、补偿作用、一部分压迫另一部分等等复杂的生长法
则所产生的效果，--最后还有性选择所产生的效果，通过这一选择，常常获得对于某
一性的有用性状，并能把它们多少完全地传递给另一性，虽然这些性状对于另一性毫无
用处。但是这样间接获得的构造，虽然在起初对于一个物种并没有什么利益，此后却会
被它的变异了的后代在新的生活条件下和新获得的习性里所利用。
 如果只有绿色的啄木鸟生存着，如果我们不知道还有许多种黑色的和杂色的啄木鸟，
我敢说我们一定会以为绿色是一种美妙的适应，使这种频繁往来于树木之间的鸟得以在
敌害面前隐蔽自己；结果就会认为这是一种重要的性状，并且是通过自然选择而获得的；
其实这颜色大概主要是通过性选择而获得的。马来群岛有一种藤棕搁（trailing palm），
它依靠丛生在枝端的构造精致的钩，攀缘那耸立的最高的树木，这种装置，对于这植物
无疑是极有用处的；但是我们在许多非攀缘性的树上也看到极相似的钩，并且从非洲和
南美洲的生刺物种的分布看来，有理由相信这些钩本来是用作防御草食兽的，所以藤棕
榈的刺最初可能也是为着这种目的而发展的，后来当那植物进一步发生了变异并且变成
攀缘植物的时候，刺就被改良和利用了。秃鹫（vulture）头上裸出的皮，普通被认为是
为了沉溺于腐败物的一种直接适应；也许是这样，或者也许可能是由于腐败物质的直接
作用；但是当我们看到吃清洁食物的雄火鸡的头皮也这样裸出时，我们要作任何这样的
推论就要很慎重了。幼小哺乳动物的头骨上的缝曾被认为是帮助产出的美妙适应，毫无
疑问，这能使生产容易，也许这是为生产所必须的；但是，幼小的鸟和爬虫不过是从破
裂蛋壳里爬出来的，而它们的头骨也有缝，所以我们可以推想这种构造的发生系由于生
长法则，不过高等动物把它利用在生产上罢了。


 对于每一轻微变异或个体差异的原因，我们是深刻无知的；我们只要想一下各地家
养动物品种间的差异，--特别是在文明较低的国家里，那里还极少施用有计划的选择，
--就会立刻意识到这一点。各地未开化人所养育的动物还常常须要为自己的生存而斗
争，并且它们在某种程度上是暴露在自然选择作用之下的，同时体质稍微不同的个体，
在不同的气候下最能得到成功。牛对于蝇的攻击的感受性，犹如对于某些植物的毒性的
感受性，与体色相关；所以甚至颜色也是这样服从自然选择的作用的。某些观察者相信
潮湿气候会影响毛的生长，而角又与毛相关。高山品种常与低地品种有差异；多山的地
方大概对后腿有影响，因为它们在那里使用后腿较多，骨盘的形状甚至也可能因此受到
影响；于是，根据同源变异的法则，前肢和头部大概也要受到影响。还有，骨盘的形状
可能因压力而影响子宫里小牛的某些部分的形状。在高的地区必需费力呼吸，我们有可
靠的理由相信，这使胸部有增大的倾向；而且相关作用在这里又发生了效力。少运动和
丰富的食物对于整个体制的影响大概更加重要；冯那修西亚斯（H.von Nathusius）最近
在他的优秀的论文里曾阐明，这显然是猪的品种发生巨大变异的一个主要原园。但是我
们实在太无知了，以致对于变异的若干已知原因和未知原因的相对重要性无法加以思索；
我这样说只在于示明，尽管一般都承认若干家养品种系从一个或少数亲种经过寻常的世
代而发生的，但是如果我们不能解释它们的性状差异的原因，那么我们对于真正物种之
间的微小的相似差异，还不能了解其真实原因，就不必看得太严重了。

 功利说有多少真实性：美是怎样获得的

 最近有些博物学者反对功利说所主张的构造每一细微之点的产生都是为了它的所有
者的利益，前节的论点引导我对于这种反对的说法再略微谈一谈。他们相信许多构造被
创造出来，是为了美，使人或“造物主”喜欢（但“造物主”是属于科学讨论范围之外
的），或者仅仅是为了增多花样而被创造出来，这种观点已被讨论过。这些理论如果正
确，我的学说就完全没有立足余地了。我完全承认，有许多构造现在对于它的所有者没
有直接用处，并且对于它们的祖先也许不曾有过任何用处；但这不能证明它们的形成全
然为了美或花样。毫无疑问，变化了的外界条件的一定作用，以及前此列举过的变异的
各种原因，不管是否由此而获得利益，都能产生效果，也许是很大的效果。但是更加重
要的一点理由是，各种生物的体制的主要部分都是由遗传而来的；结果，虽然每一生物
确是适于它在自然界中的位置，但是有许多构造与现在的生活习性并没有十分密切的和
直接的关系。因此，我们很难相信高地鹅和军舰鸟的蹼脚对于它们有什么特别的用处；
我们不能相信在猴子的臂内、马的前腿内、蝙蝠的翅膀内、海豹的鳍脚内，相似的骨对
于这些动物有什么特别的用处。我们可以很稳妥地把这些构造归因于遗传。但是蹼脚对
于高地鹅和军舰鸟的祖先无疑是有用的，正如蹼脚对于大多数现存的水鸟是有用的一样。
所以我们可以相信，海豹的祖先并不生有鳍脚，却生有五个趾的脚，适于走或抓握；我
们还可以进一步冒险地相信：猴子、马和蝙蝠的四肢内的几根骨头，基于功利的原则，
大概是从这个全纲的某些古代鱼形祖先的鳍内的多数骨头经过减少而发展成的，不过对
于以下变化的原因，如外界条件的一定作用、所谓的自发变异、以及生长的复杂法则等
等，究竟应当给予多大的衡量，几乎是不可能决定的；但是除却这些重要的例外，我们
还可以断言，每一生物的构造今天或过去对于它的所有者总是有些直接或间接的用处的。
 关于生物是为了使人喜欢才被创造得美观的这种信念，--这个信念曾被宣告可以
颠覆我的全部学说，--我可以首先指出美的感觉，显然是决定于心理的性质，而与被
鉴赏物的任何真实性质无关，并且审美的观念不是天生的或不能改变的。例如，我们看


到不同种族的男子对于女人的审美标准就完全不同。如果美的东西全然为了供人欣赏才
被创造出来，那末就应该指出，在人类出现以前，地面上的美应当比不上他们登上舞台
之后。始新世（Eoceneepoch)的美丽的螺旋形和圆锥形贝壳，以及第二纪（Secondaryp
eriod）的有精致刻纹的鹦鹉螺化石，是为了人在许多年代以后可以在室中鉴赏它们而被
创造出来的吗？很少东西比矽藻的细小矽壳更美观；它们是为了可以放在高倍显微镜下
观察和欣赏而被创造出来的吗？矽藻以及其他许多东西的美，显然是完全由于生长的对
称所致。花是自然界的最美丽的产物：它们与绿叶相映而惹起注目，同时也就使它们显
得美观，因此它们就可以容易地被昆虫看到。我做出这种结论，是由于看到一个不变的
规律，即，风媒花从来没有华丽的花冠。有几种植物惯于开两种花，一种是开放而有彩
色的，以便吸引昆虫；一种是闭合而没有彩色的，没有花蜜，从不受到昆虫的访问。因
此，我们可以断言，如果在地球的表面上不曾有昆虫的发展，我们的植物便不会点缀着
美丽的花，而只开不美丽的花，如我们在机树、株树、胡桃树、梣树、茅草、菠菜、酸
模、荨麻里所看到的那样，它们都由风的助力而受精。同样的论点也完全可以在果实方
面应用；成熟的草莓或樱桃既悦目而又适口，--桃叶卫矛（Spindlewood tree）的华
丽颜色的果实和枸骨叶冬青树的猩红色的浆果都是美丽的东西，--这是任何人所承认
的。但是这种美只供吸引鸟兽之用，使得果实被吞食后，随粪泻出的种籽得以散布开去；
我之所以推论这是确实的，是因为不曾发见过下面的法则有过例外：即，埋藏在任何种
类的果实里（即生在肉质的或柔软的瓤囊里）的种籽，如果果实有任何鲜明的颜色或者
由于黑色或白色而惹起注目，总是这样散布的。
 另一方面，我愿意承认大多数的雄性动物，如一切最美丽的鸟类，某些鱼类、爬行
类和哺乳类，以及许多华丽彩色的蝴蝶，都是为着美而变得美的；但这是通过性选择所
获得的成果，就是说，由于比较美的雄体曾经继续被雌体所选中，而不是为了取悦于人。
鸟类的鸣声也是这样。我们可以从一切这等情形来推论：动物界的大部分在爱好美丽的
颜色和音乐的音响方面，都有相似嗜好。当雌体具有像雄体那样的美丽颜色时，--这
种情形在鸟类和蝴蝶里并不罕见，其原困显然在于通过性选择所获得的颜色，不只遗传
于雄体，而且遗传于两性。最简单形态的美的感觉，--即是从某种颜色、形态和声音
所得到一种独特的快乐，--在人类和低于人类的动物的心理里是怎样发展起来的呢，
这实在是一个很难解的问题。如果我们追究为什么某种香和味可以给与快感，而别的却
给与不快感，这时我们就会遇到同样的困难。在一切这等情形里，习性似乎有某种程度
的作用；但是在每个物种的神经系统的构造里，一定还存在着某种基本的原因。
 自然选择不可能使一个物种产生出全然对另一个物种有利的任何变异；虽然在整个
自然界中，一个物种经常利用其他物种的构造而得到利益。但是自然选择能够而且的确
常常产生出直接对别种动物有害的构造，如我们所看到的蝮蛇的毒牙，姬蜂的产卵管-
-依靠它就能够把卵产在别种活昆虫的身体里。假如能够证明任何一个物种的构造的任
何一部分全然为了另一物种的利益而形成，那就要推翻我的学说了，因为这些构造是不
能通过自然选择而产生的。虽然在博物学的著作里有许多关于这种成果的叙述，但我不
能找到一个这样的叙述是有意义的。人们认为响尾蛇的毒牙系用以自卫和杀害猎物；但
某些作者假定它同时具有于自己不利的响器，这种响器会预先发出警告，使猎物警戒起
来。这样，我差不多也可相信猫准备纵跳时卷动尾端是为了使命运已经被决定的鼠警戒
起来。但更可信的观点是，响尾蛇用它的响器，眼镜蛇膨胀它的颈部皱皮，蝮蛇在发出
很响而粗糙的嘶声时把身体胀大，都是为了恐吓许多甚至对于最毒的蛇也会进行攻击的


4

物种起源：第七章　对于自然选择学说的种种异议 




 长寿--变异不一定同时发生--表面上没有直接用处的变异--进步的发展--
机能上不大重要的性状最稳定--关于所想像的自然选择无力说明有用构造的初期阶段
--干涉通过自然选择获得有用构造的原因--伴随着机能变化的构造诸级--同纲成
员的大不相同的器官由一个相同的根源发展而来--巨大而突然的变异之不可信的理由。

 我预备用这一章来专门讨论反对我的观点的各种各样异议，因为这样可以把先前的
一些讨论弄得更明白一些；但用不着把所有的异议都加以讨论，因为有许多异议是由未
曾用心去理解这个问题的作者们提出的。例如，一位著名的德国博物学者断言我的学说
里最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的；其实我说的是，一切生物在与生活
条件的关系中并没有尽可能地那样完善；世界上许多地方的土著生物让位给外来侵入的
生物，阐明了这是事实。纵使生物在过去任何一个时期能够完全适应它们的生活条件，
但当条件改变了的时候，除非它们自己也跟着改变，就不能再完全适应了；并且不会有
人反对各处地方的物理条件以及生物的数目和种类曾经经历过多次改变。
 最近一位批评家，有些炫耀数学上的精确性，他坚决主张长寿对于一切物种都有巨
大的利益，所以相信自然选择的人“便该把他的系统树”依照一切后代都比它们的祖先
更长寿那种方式来排列!然而一种二年生植物或者一种低等动物如果分布到寒冷的地方去，
每到冬季便要死去；但是由于通过自然选择所得到的利益，它们利用种籽或卵便能年年
复生，我们的批评家难道不能考虑一下这种情形吗，最近雷·兰克斯特先生（Mr．E.Ra
y Lankester）讨论过这个问题，他总结他说，在这个问题的极端复杂性所许可的范围内，
他的判断是，长寿一般是与各个物种在体制等级中的标准有关联的，以及与在生殖中和
普通活动中的消耗量也是有关联的。这些条件可能大部是通过自然选择来决定的。
 曾经有过这样的议论，说在过去的三千或四千年里，埃及的动物和植物，就我们所
知道的，未曾发生过变化，所以世界上任何地方的生物大概也不曾变化过。但是，正如
刘易斯先生（Mr．G.H．Lewes）所说的，这种议论未免太过分了，因为刻在埃及的纪念
碑上的、或制成木乃伊的古代家养族，虽与现今生存的家养族密切相像，甚至相同；然
而一切博物学者都承认这些家养族是通过它们的原始类型的变异而产生出来的。自从冰
期开始以来，许多保持不变的动物大概可以作为一个无比有力的例子，固为它们曾经暴
露在气候的巨大变化下，而且曾经移徙得很遥远；相反地，在埃及，据我们所知，在过
去的数千年里，生活条件一直是完全一致的。自从冰期以来，少起或不起变化的事实，
用来反对那些相信内在的和必然的发展法则的人们，大概是有一些效力的，但是用来反
对自然选择即最适音生存的学说，却没有任何力量，因为这学说意味着只有当有利性质
的变异或个体差异发生的时候，它们才会被保存下来；但这只有在某种有利的环境条件
下才能实现。
 
 著名的古生物学者勃龙，在他译的本书德文版的末尾问道：按照自然选择的原理，
一个变种怎么能够和亲种并肩生存呢？如果二者都能够适应稍微不同的生活习性或生活
条件，它们大概能够一起生存的；如果我们把多形的物种（它的变异性似乎具有特别性
质），以及暂时的变异，如大小，皮肤变白症等等，搁置在一边不谈，其他比较稳定的
变种，就我所能发见的，一般都是栖息于不同地点的，--如高地或低地，干燥区域或
潮湿区域。还有，在漫游广远和自由交配的那些动物里，它们的变种似乎一般都是局限
于不同的地区的。
 勃龙还主张不同的物种从来不仅是在一种性状上，而且是在许多部分上都有差异；
他并且问道，体制的许多部分怎样由于变异和自然选择常常同时发生变异呢？但是没有


是进化原理；许多寄生的和退化的动物一定也是如此。我们对于引起上述特殊变异的原
因还是无知的；但是，如果这种未知的原因几乎一致地在长时期内发生作用，我们就可
以推论，其结果也会是几乎一致的；并且在这种情形里，物种的一切个体会以同样的方
式发生变异。
 上述各性状对于物种的安全并不重要，从这一事实看来，这等性状所发生的任何轻
微变异是不会通过自然选择而被累积和增大的。一种通过长久继续选择而发展起来的构
造，当对于物种失去了效用的时候，一般是容易发生变异的，就像我们在残迹器官里所
看到的那样；因为它已不再受同样的选择力量所支配了。但是由于生物的本性和外界条
件的性质，对于物种的安全并不重要的变异如果发生了，它们可以，且显然常常如此，
差不多会以同样的状态传递给许多在其他方面已经变异了的后代。对于许多哺乳类、鸟
类或爬行类，是否生有毛、羽或鳞并不十分重要；然而毛几乎已经传递给一切哺乳类，
羽已经传递给一切鸟类，鳞已经传递给一切真正爬行类。凡一种构造，无论它是什么构
造，只要为许多近似类型所共有，就被我们看作在分类上具有高度的重要性，结果就常
常被假定对于物种具有生死攸关的重要性。固此我便倾向于相信我们所认为重要的形态
上的差异--如叶的排列、花和子房的区分、胚珠的位置等等，--起初在许多情形里
是以彷徨变异而出现的，以后由于生物的本性和周围条件的性质，以及由于不同个体的
杂交，但不是由于自然选择，便迟早稳定下来了；因为，由于这些形态上的性状并不影
响物种的安全，所以它们的任何轻微偏差都不受自然选择作用的支配或累积。这样，我
们便得到一个奇异的结果，即对于物种生活极不重要的性状对于分类学家却是最重要的；
但是，当我们以后讨论到分类的系统原理时，将会看到这决不像初看时那样地矛盾。
 虽然我们没有良好的证据来证明生物体内有一种向着进步发展的内在倾向，然而如
我在第四章里曾经企图指出的，通过自然选择的连续作用，必然会产生出向着进步的发
展，关于生物的高等的标准，最恰当的定义是器官专业化或分化所达到的程度：自然选
择有完成这个目的的倾向，因为器官愈专业化或分化，它们的机能就愈加有效。
 杰出的动物学家米伐特先生最近搜集了我和别人对于华莱斯先生和我所主张的自然
选择学说曾经提出来的异议，并且以可称赞的技巧和力量加以解说。那些异议一经这样
排列，就成了可怕的阵容；固为米伐特先生并没有计划列举与他的结论相反的各种事实
和论点，所以读者要衡量双方的证据，就必须在推理和记忆上付出极大的努力。当讨论
到特殊的情形时，米伐特先生把身体各部分的增强使用和不使用的效果放过去不谈，而
我经常主张这是高度重要的，并且在《在家养下的变异》里，我相信我比任何其他作者
都更详细地讨论了这个问题。同时，他还常常认为我没有估计到与自然选择无关的变异，
相反地在刚才所讲的著作里，我搜集了很多十分确切的例子，超过了我所知道的任何其
他著作。我的判断并不一定可靠，但是仔细读过了米伐特先生的书，并且逐段把他所讲
的与我在同一题目下所讲的加以比较，于是，我从未这样强烈地相信本书所得出的诸结
论具有普遍的真实性，当然，在这样错综复杂的问题里，许多局部的错误是在所不免的。
 米伐特先生的一切异议将要在本书里加以讨论，或者已经讨论过了。其中打动了许
多读者的一个新论点是，“自然选择不能说明有用构造的初期各阶段”。这一问题和常
常伴随着机能变化的各性状的级进变化密切相关联，例如已在前章的两个题目下讨论过
的鳔变为肺等机能的变化；尽管如此，我还愿在这里对米伐特先生提出来的几个例子，
选择其中最有代表性的，稍微详级地进行讨论，因为篇幅有限，不能对他所提出的一切
都加以讨论。
 长颈鹿，因为身材极高，颈、前腿和舌都很长，所以它的整个构造美妙地适于咬吃


树木的较高枝条。因此它能在同一个地方取得其他有蹄动物所接触不到的食物；这在饥
荒的时候对于它一定大有利益，南美洲的尼亚太牛（Niata cattle）向我们表明，构造
上的何等微小差异，在饥荒时期，也会对保存动物的生命造成大的差别。这种牛和其他
牛类一样都在草地上吃草，只因为它的下颚突出，所以在不断发生的干旱季节里，不能
像普通的牛和马那样地在这时期可以被迫去吃树枝和芦苇等等；因此在这些时候，如果
主人不去喂饲它们，尼亚太牛就要死去。在讨论米伐特先生的异议以前，最好再一次说
明自然选择怎样在一切普通情形里发生作用。人类已经改变了他们的某些动物，而不必
注意构造上的特殊之点，如在赛跑马和长躯猎狗的场合里，单是从最快速的个体中进行
选择而加以保存和繁育，或者如在斗鸡的场合里，单是从斗胜的鸡里进行选择而加以繁
育。在自然状况下，初生状态的长颈鹿也是如此，能从最高处求食的、并且在饥荒时甚
至能比其他个体从高一英寸或二英寸的地方求食的那些个体，常被保存下来；因为它们
能漫游全区以寻求食物的。同种的诸个体，常在身体各部分的比例长度上微有不同，这
在许多博物学著作中都有描述，并且在那里举出了详细的测计。这些比例上的微小差异，
是由于生长法则和变异法则而发生的，对于许多物种没有什么用处，或者不重要。但是
对于初生状态的长颈鹿，如果考虑到它们当时可能的生活习性，情形就有所不同；因为
身体的某一部分或几个部分如果比普通的多少长一些的个体，一般就能生存下来。这等
个体杂交之后，所留下的后代便遗传有相同的身体特性、或者倾向于按照同样方式再进
行变异；至于在这些方面比较不适宜的个体就最容易灭亡。
 我们从这里看出，自然界无需像人类有计划改良品种那样地分出一对一对的个体；
自然选择保存并由此分出一切优良的个体，任它们自由杂交，并把一切劣等的个体毁灭
掉。根据这种过程--完全相当于我所谓的人类无意识选择--的长久继续，并且无疑
以极重要的方式与器官增强使用的遗传效果结合在一起，一种寻常的有蹄兽类，在我看
来，肯定是可以转变为长颈鹿的。
 对于这种结论，米伐特先生曾提出两种异议，一种异议是说身体的增大显然需要食
物供给的增多，他认为“由此发生的不利益在食物缺乏的时候，是否会抵消它的利益，
便很成问题”。但是，因为实际上南非洲确有长颈鹿大群地生存着，并且因为有某些世
界上最大的羚羊，比牛还高，在那里群栖着，所以仅就身体的大小来说，我们为什么要
怀疑那些像今日一样地遭遇到严重饥荒的中间诸级先前曾在那里存在过呢。在身体增大
的各个阶段，能够得到该地其他有蹄兽类触及不到而被留下来的食物供应，对于初生状
态的长颈鹿肯定是有一些利益的。我们也不要忽视另一事实，即身体的增大可以防御除
了狮子以外的差不多其他一切食肉兽；并且在靠近狮于时，它的长颈，--愈长愈好，
--正如昌西·赖特先生（Mr．Chauncey Wright）所说的可以作为了望台之用。正因为
这个缘故，所以按照贝克爵士（Sir S．Baker）的说法，要偷偷地走近长颈鹿，比走近
任何动物部更困难。长颈鹿又会借着猛烈摇撞它的生着断桩形角的头部，把它的长颈用
做攻击或防御的工具。各个物种的保存很少能够由任何一种有利条件来决定，而必须联
合一切大的和小的有利条件来决定。
 米伐特先生问道（这是他的第二种异议），如果自然选择有这样大的力量，又如果
能向高处咬吃树叶有这样大的利益，那末为什么除了长颈鹿以及颈项稍短的骆驼、原驼
（guanaco）和长头驼（macrauchenia）以外，其他的任何有蹄兽类没有获得长的颈和高
的身体呢？或者说，为什么这一群的任何成员没有获得长的吻呢?因为在南美洲从前曾经
有无数长颈鹿栖息过，对于上述问题的解答并不困难，而且还能用一个实例来做极好的
解答。在英格兰的每一片草地上，如果有树木生长于其上，我们看到它的低枝条，由于


湖里猎取食物，最后可能变成一种如此彻底的水栖动物，以致可以在大洋里栖息。但海
豹在海洋岛上找不到有利于它们逐步再变为陆栖类型的条件。至于蝙蝠，前已说过，为
了逃避敌害或避免跌落，大概最初像所谓飞鼠那样地由这树从空中滑翔那树，而获得它
们的翅膀；但是真正的飞翔能力一旦获得之后，至少为了上述的目的，决不会再变回到
效力较小的空中滑翔能力里去。蝙蝠确像许多鸟类一样，由于不使用，会使翅膀退化缩
小，或者完全失去；但是在这种情形下，它们必须先获得单凭后腿的帮助而能在地上跑
得很快的本领，以便能够与鸟类或别的地上动物相竞争；而蝙蝠似乎特别不适于这种变
化的。上述这等推想无非要指出，在每一阶段上都是有利的一种构造的转变，是极其复
杂的事情；并且在任何特殊的情形里没有发生过渡的情况，毫不值得奇怪。
 最后，不止一个作者问道，既然智力的发展对一切动物都有利，为什么有些动物的
智力比别的动物有高度的发展呢？为什么猿类没有获得人类的智力呢？对此是可以举出
各种各样的原因来的；但都是推想的，并且不能衡量它们的相对可能性，举出来也是没
有用处的。对于后面的一个问题，不能够希望有确切的解答，因为还没有人能够解答比
这更简单的问题--即在两族未开化人中为什么一族的文化水平会比另一族高呢；文化
提高显然意味着脑力的增加。
 我们再回头谈谈米伐特先生的其他异议。昆虫常常为了保护自己而与各种物体类似，
如绿叶或枯叶、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鸟粪以及别种活昆虫：但关于最后一点留
在以后再讲。这种类似经常是奇异地真切，并不限于颜色，而且及于形状，甚至昆虫支
持它的身体的姿态。在灌木上取食的尺蠖，常常把身子峤起、一动也不动地像一条枯枝，
这是这一种类似的最好事例。模拟像鸟粪那样物体的情形是少有的，而且是例外的。关
于这一问题，米伐特先生说道：“按照达尔文的学说，有一种稳定的倾向趋于不定变异，
而且因为微小的初期变异是朝向一切方面的，所以它们一定有彼此中和和最初形成极不
稳定的变异的倾向，因此，就很难理解，如果不是不可能的话，这种无限微小发端的不
定变异，怎么能够被自然选择所掌握而且存续下来，终于形成对一片叶子、一个竹枝或
其他东西的充分类似性。”但是在上述的一切情形里，昆虫的原来状态与它屡屡访问的
处所的一种普通物体，无疑是有一些约略的和偶然的类似性的。只要考虑一下周围物体
的数量几乎是无限的，而且昆虫的形状和颜色是各式各样的，就可知道这并不是完全不
可能的事。某些约略的类似性对于最初的发端是必要的，出此我们能够理解为什么较大
的和较高等的动物（据我所知，有一种鱼是例外）不会为了保护自己而与一种特殊的物
体相类似，只是与周围的表面相类似，而且主要是颜色的相类似。假定有一种昆虫本来
与枯枝或枯叶有某种程度的类似，并且它轻微地向许多方面进行变异，于是使昆虫更像
任何这些物体的一切变异便被保存下来，固为这些变异有利于昆虫逃避敌害，但是另一
方面，其他变异就被忽略，而终于消失；或者，如果这些变异使得昆虫完全不像模拟物，
它们就要被消灭。如果我们不根据自然选择而只根据彷徨变异来说明上述的类似性，那
末米伐特先生的异议诚然是有力的；但实际情况并非如此。
 华莱斯先生举出一个竹节虫（Ceroxylus laceratus）的例子，它像“一枝满生鳞苔
的杖”。这种类似如此真切，以致大亚克（Dyak)土人竟说这种叶状瘤是真正的苔。米伐
特先生认为这种“拟态完全化的最高妙技”是一个难点，但我看不出它有什么力量。昆
虫是鸟类和其他敌害的食物，鸟类的视觉大概比我们的还要敏锐，而帮助昆虫逃脱敌害
的注意和发觉的各级类似性，就有把这种昆虫保存下来的倾向；并且这种类似性愈完全，
对于这种昆虫就愈有利。考虑到上述竹节虫所属的这一群里的物种之间的差异性质，就


这样，我们看到，眼睛从头的一侧移向另一侧的最初阶段，米伐特先生认为这是有
害的，但这种转移可以归因于侧卧在水底时两眼努力朝上看的习性，而这种习性对于个
体和物种无疑都是有利的,有几种比目鱼的嘴弯向下面，而且没有眼睛那一侧的头部颚骨，
如特拉奎尔博士（Dr.Traquair）所想像的，由于便利在水底取食，比另一侧的颚骨强而
有力，我们可以把这种事实归因于使用的遗传效果。另一方面，包括侧鳍在内的鱼的整
个下半身比较不发达，这种情况可以借不使用来说明；虽然耶雷尔（Yarrell）推想这等
鳍的缩小，对于比目鱼也有利，因为“比起上面的大形鳍，下面的鳍只有极小的空间来
活动”。星鲽（plaice）的上颚生有四个至七个牙齿，下颚生有二十五个至三十个牙齿，
这种牙齿数目的比例同样也可借不使用来说明。根据大多数鱼类的以及许多其他动物的
腹面没有颜色的状况，我们可以合理地假定，比目鱼类的下面一侧，无论是右侧或左侧，
没有颜色，都是由于没有光线照射的缘故。但是我们不能假定，鳎的上侧身体的特殊斑
点很像沙质海底，或者如普谢（Pouchet）最近指出的某些物种具有随着周围表面而改变
颜色的能力，或者欧洲大菱鲆（turbot）的上侧身体具有骨质结节，都是由于光线的作
用。在这里自然选择大概发生作用，就像自然选择使这等鱼类身体的一般形状和许多其
他特性适应它们的生活习性一样。我们必须记住，如我以前所主张的，器官增强使用的
遗传效果，或者它们不使用的遗传效果，会因自然选择而加强。因为，朝着正确方向发
生的一切自发变异会这样被保存下来；这和由于任何部分的增强使用和有利使用所获得
的最大遗传效果的那些个体能够被保存下来是一样的。至于在各个特殊的情形里多少可
以归因于使用的效果，多少可以归因于自然选择，似乎是不可能决定的。
 我可以再举一例来说明，一种构造的起源显然是完全由于使用或习性的作用。某些
美洲猴的尾端已变成一种极其完善的把握器官，而当作第五只手来使用。一位完全赞同
米伐特先生的评论者，关于这种构造说道，“不可能相信，在任何悠久的年代中，那个
把握的最初微小倾向，能够保存具有这等倾向的个体生命，或者能够惠予它们以生育后
代的机会”。但是任何这种信念都是不必要的。习性大概足以从事这种工作，习性差不
多意味着能够由此得到一些或大或小的利益。布雷姆（Brehm）看到一只非洲猴（Cer-c
opithecus）的幼猴，用手攀住它的母亲的腹面，同时还用它的小尾巴钩住母猴的尾巴。
亨斯洛教授（Prof.Henslow）伺养了几只仓鼠（Mus messorius），这种仓鼠的尾巴构造
得并不能把握东西；但是他屡屡观察到它用尾巴卷住放在笼内的一丛树枝上，来帮助它
们的攀缘，我从京特博士那里得到一个类似的报告，他曾看到一只鼠用尾巴把自己挂起。
如果仓鼠有严格的树栖习性，它的尾巴或者会像同一目中某些成员的情形那样，构造得
具有把握性。考察了非洲猴幼小时的这种习性，为什么它们后来不这样呢，这是难以解
答的。这种猴的长尾可能在巨大的跳跃时当作平衡器官，比当作把握器官对于它们更有
用处吧。
 乳腺是哺乳动物全纲所共有的，并且对于它们的生存是不可缺少的；所以乳腺必在
极其久远的时代就已经发展了，而关于乳腺的发展经过，我们肯定是什么也不知道的。
米伐特先生问道：“能够设想任何动物的幼体偶然从它的母亲的胀大的皮腺吸了一滴不
大滋养的液体，就能避免死亡吗？即使有过一次这种情形，那么有什么机会能使这样的
变异永续下去呢？”但是这个例子举得并不适当。大多数进化论者都承认哺乳动物是从
有袋动物传下来的；如果是这样的话，则乳腺最初一定是在育儿袋内发展起来的。在一
种鱼（海马属[Hippocampus]）的场合里，卵就是在这种性质的袋里孵出的，并且幼鱼有
一时期也是养育在那里的；一位美国博物学者洛克伍得先生（Mr.Lockwood），根据他看


到的幼鱼发育情形，相信它们是由袋内皮腺的分泌物来养育的。那末关于哺乳动物的早
期祖先，差不多在它们可以适用这个名称之前，其幼体按照同样的方法被养育，至少是
可能的吧？并且在这种情形里，那些分泌带有乳汁性质的、并且在某种程度或方式上是
最营养的液汁的个体，比起分泌液汁较差的个体，毕竟会养育更多数目的营养良好的后
代；因此，这种与乳腺同源的皮腺就会被改进，或者变得更为有效，分布在袋内一定位
置上的腺，会比其余的变得格外发达，这是与广泛应用的专业化原理相符合的；它们于
是变为乳房，但起初没有乳头，就像我们在哺乳类中最下级的鸭嘴兽里所看到的那样。
分布在一定位置上的腺，通过什么样的作用，会变得比其余的更加专业化，是否一部分
由于生长的补偿作用、使用的效果、或者自然选择，我还不敢断定。
 除非幼体能够同时吸食这种分泌物，则乳腺的发达便没有用处，而且也不会受自然
选择的作用。要理解幼小哺乳动物怎样能够本能地懂得吸食乳汁，并不比理解未孵化的
小鸡怎样懂得用特别适应的嘴轻轻击破蛋壳，或者怎样在离开了蛋壳数小时以后便懂得
啄取谷粒的食物，更加困难。在这等情形里，最可能的解释似乎是，这种习性起初是在
年龄较大的时候由实践里获得的，其后乃传递给年龄较幼的后代。但是，据说幼小的袋
鼠并不吸乳，只是紧紧含住母兽的乳头，母兽就把乳汁射进她的软弱的、半形成的后代
的口里。对于这个问题，米伐特先生说道，“如果没有特别的设备，小袋鼠一定会因乳
汁侵入气管而被窒息，但是，特别的设备是有的。它的喉头生得如此之长，上面一直通
到鼻管的后端，这样就能够让空气自由进入到肺里，而乳汁可以无害地经过这种延长了
的喉头两侧，安全地达到位在后面的食管”。米伐特先生于是问道，自然选择怎样从成
年袋鼠以及从大多数其他哺乳类（假定是从有袋类传下来的）把“这种至少是完全无辜
的和无害的构造除去呢？”可以这样答复：发声对许多动物确有高度的重要性，只要喉
头通进鼻管，就不能大力发声；并且弗劳尔教授（Prof．Flower）曾经告诉我说，这种
构造对于动物吞咽固体食物，是大有妨碍的。
 我们现在稍微谈一谈动物界中比较低等的部门。棘皮动物（星鱼、海胆等等）生有
一种引人注意的器官，叫做叉棘（pedicella-ria），在很发达的情况下，它成为三叉的
钳，--即由三个锯齿状的钳臂形成的，三个钳臂密切配合在一起，位在一枝有弹性的、
由肌肉而运动的柄的顶端。这种钳能够牢固地挟住任何东西；亚历山大·阿加西斯曾看
到一种海胆（Echinus）很快地把排泄物的细粒从这个钳传递给那个钳，沿着体部一定的
几条线路落下去，以免弄污它的壳。但是它们除了移去各种污物之外，无疑还有其他的
功用；其中之一显然是防御。
 关于这些器官，米伐特先生又像以前许多次的情形那样问道：“这种构造的最初不
发育的开端，会有什么用处呢？并且这种初期的萌芽怎么能够保存一个海胆的生命呢？”
他又补充说道：“纵使这种钳住作用是突然发展的，如果没有能够自由运动的柄，这种
作甩也不会是有利的，同时，如果没有能够钳住的钳，这种柄也不会有什么效用，然而
单是细微的、不定的变异，并不能使构造上这等复杂的相互协调同时进化；如果否认这
一点，似乎无异肯定了一种惊人的自相矛盾的奇论。”虽然在米伐特先生看来这似乎是
自相矛盾的，但是基部固定不动的、却有钳住作用的三叉棘，确在某些星鱼类里存在着；
这是可以理解的，如果它们至少部分地把它当作防御手段来使用，在这个问题上供给我
很多材料使我十分感激的阿加西斯先生告诉我说，还有其他星鱼，它们的三枝钳臂的当
中一枝已经退化成其他二枝的支柱；并且还有其他的属，它们的第三枝臂已经完全亡失
了。根据柏利那先生（Mr．Perrier）的描述，斜海胆（Ecbinoneus）的壳上生着两种叉