博物学者们普通抱有一种观点，认为一些物种互相杂交，被特别地赋予了不育性，
借以阻止它们的混杂。最初看来，这一观点似乎的确是高度确实的，因为一些物种生活
在一起，如果可以自由杂交，很少能够保持不混杂的。这一问题在许多方面对于我们都
是重要的，特别是因为第一次杂交时的不育性以及它们的Z种后代的不育性，如我将要
示明的，并不能由各种不同程度的、连续的、有利的不育性的保存而获得。不育性是亲
种生殖系统中所发生的一些差异的一种偶然结果。

支配第一次杂交不育性和Z种不育性的法则

 关于支配第一次杂交不育性和杂Z不育性的法则，我们现在要讨论得详细一些。我
们的主要目的在于看一看，这些法则是否表示了物种曾被特别地赋予了这种不育的性质，
以阻止它们的杂交和混乱。下面的结论主要是从该特纳的可称赞的植物杂交工作中得出
来的。我曾煞费苦心来确定这些法则在动物方面究竟能应用到什么地步，因为考虑到我
们关于杂Z动物的知识极其贫乏，我惊奇地发见这些同样的规律是如此普遍地能够在动
物界和植物界里应用。
 已经指出，第一次杂交能育性和Z种能育性的程度，是从完全不育逐渐级进到完全
能育。令人惊奇的是，这种级进可由很多奇妙的方式表现出来；但是在这里我只能提出
事实的最简略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱头上，其所能发生的
影响并不比无机的灰尘为大。从这种绝对不育起，把不同物种的花粉放在同属的某一物
种的柱头上，可以产生数量不同的种子，而形成一个完全系列的级进，直到几乎完全能
育或者甚至十分完全能育；并且我们知道，在某些异常的情形下，它们甚至有过度的能
育性，超过用自己花粉所产生的能育性。Z种也是如此，有些Z种，甚至用一个纯粹亲
种的花粉来受精，也从来没有产生过、大概永远也不会产生出一粒能育的种籽：但在某
些这等例子里，可以看出能育性的最初痕迹，即以一个纯粹亲种的花粉来受精，可以致
使Z种的花比不如此受粉的花凋谢较早；而花的早谢为初期受精的一种征兆，是众所熟
知的。从这种极度的不育性起，我们有自交能育的Z种，可以产生愈来愈多的种籽，直
到具有完全的能育性为止。
 从很难杂交的和杂交后很少产生任何后代的二个物种产生出来的Z种，一般是很不
育的；但是第一次杂交的困难和这样产生出来的杂Z的不育性之间的平行现象（parall
elism）--这二类事实一般常被混淆在一起--决不严格。在许多情形里，如毛蕊花属，
二个纯粹物种能够异常容易地杂交，并产生无数的Z种后代，然而这些Z种是显著不育
的。另一方面，有一些物种很少能够杂交或者极难杂交，但是最后产生出来的杂Z却很
能育。甚至在同一个属的范围内，例如在石竹属（Dlanthus）里，也有这二种相反的情
形存在。
 第一次杂交的能育性和杂Z的能育性比起纯粹物种的能育性，更易受不良条件的影
响。不过第一次杂交的能育性也内在地易于变异，因为同样的二个物种在同样地环境条
件下进行杂交，它们的能育性的程度并不永远一样；这还要部分地决定于偶然选作试验
之用的个体的体质。杂Z也是如此，因为在从同一个蒴里的种籽培育出来的、并处于同
样条件下的若干个体，其能育性程度常有很大差异。
 分类系统上的亲缘关系（systematic affinity）这一名词的意义，是指物种之间在
构造上和体质上的一般相似性而言。那么第一次杂交的能育性以及由此产生出来的杂Z
的能育性，大部是受它们的分类系统的亲缘关系所支配的。被分类学家列为不同科的物
种之间从没有产生过Z种；另一方面，密切近似的物种一般容易杂交，这就明白地阐明
了上述一点。但是分类系统上的亲缘关系和杂交难易之间的相应性决不严格。无数的例
子可以阐明，极其密切近似的物种并不能杂交，或者极难杂交；另一方面，很不同的物
种却能极其容易地杂交。在同一个科里，也许有一个属，如石竹属，在这个属里有许多
物种能够极其容易的杂交；而另一个属，如麦瓶草（Silene），在这个属里，曾经万分
努力地使二个极其接近的物种进行杂交，却不能产生一个Z种，甚至在同一个属的范围
内，我们也会遇到同样的不同情形；例如，烟草属（Nicotiana）的许多物种几乎比起任
何其他属的物种更容易杂交，但是该特纳发见并非特殊不同的一个物种--智利尖叶烟
草（N．acumlnata）曾和不下八个烟草属的其他物种进行过杂交，它顽固地不能受精，


正如该特纳发见同样的二个物种的不同个体往往在杂交中会有内在的差异，萨哥瑞
特（Sageret）相信同样的二个物种的不同个体在嫁接中也是如此。正如在互交中，结合
的难易常常是很不相同的，在嫁接中也往往如此；例如，普通醋栗不能嫁接在穗状醋栗
（currant）上，然而穗状醋栗却能嫁接在普通醋栗上，虽然这是困难的。

我们已经知道，具有不完全生殖器官的杂种的不育性和具有完全生殖器官的二个纯
粹物种的难于结合，是两回事，然而这二类不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接
方面也有类似的情形发生；因为杜因（Thouin）发见刺槐属（Robinia）的三个物种在本
根上可以自由结籽。另一方面，花楸属（Sorbus）的某些物种当被嫁接在其他物种上面
时，所结的果实，则比在本根上多一倍。这一事实可以使我们想起朱顶红属、西番莲属
等等的特别情形，它们由不同物种的花粉来受精比由本株的花粉来受精，能够产生更多
的种籽。

因此，我们看出，虽然嫁接植物的单纯愈合和雌雄性生殖质在生殖中的结合之间有
着明确的和巨大的区别，但是不同物种的嫁接和杂交的结果，还存在着大致的平行现象。
正如我们必须把支配树木嫁接难易的奇异而复杂的法则，看作是伴随营养系统中一些未
知差异而发生的一样，我相信支配第一次杂交难易的更为复杂的法则，是伴随生殖系统
中一些未知差异而发生。这两方面的差异，如我们预料到的，在某种范围内是遵循着分
类系统的亲缘关系的，所谓分类系统的亲缘关系，是试图用以说明生物之间的各种相似
和相异的情况。这些事实似乎决没有指明各个不同物种在嫁接或杂交上困难的大小，是
一种特别的禀赋；虽然在杂交的场合，这种困难对于物种类型的存续和稳定是重要的，
而在嫁接的场合，这种困难对于植物的利益并不重要。

第一次杂交不育性和Z种不育性的起源和原因

 有一个时期，我和别人一样，以为第一次杂交的不育性和Z种的不育性，大概是通
过自然选择把能育性的程度逐渐减弱而慢漫获得的，并且以为稍为减弱的能育性，像任
何其他变异似地，是当一个变种的某些个体和另一变种的某些个体杂交时，自发地出现
的。当人类同时进行选择二个变种时，把它们隔离开是必要的，根据这同样的原则，如
果能够使二个变种或初期的物种避免混淆，对于它们显然是有利的。第一，可以指出，
栖息在不同地带的物种当杂交时往往是不育的；那么，使这样隔离的物种相互不育，对
于它们显然没有什么利益可言，因此这就不能通过自然选择而发生；但是或者可以这样
地争论，如果一个物种和同地的某一物种杂交而变成不育的，那么它和其他物种杂交而
不育，大概也是必然的事情了。第二，在互交中，第一个类型的雄性生殖质可以完全不
能使第二个类型受精，同时第二个类型的雄性生殖质却能使第一个类型自由地受精，这
种现象几乎和违反特创论一样，也是违反自然选择学说的；因为生殖系统的这种奇异状
态对于任何一个物种都不会有什么利益。

当考察自然选择对于物种互相不育是否有作用时，最大的难点在于从稍微减弱的不
育性到绝对的不育性之间还有许多级进的阶段存在，一个初期的物种当和它的亲种或某
一其他变种进行杂交时，如果呈现某种轻微程度的不育性，可以认为对于这个初期的物
种是有利益的；因为这样可以少产生一些劣等的和退化的后代，以免它们的血统与正在
形成过程中的新种相混合。但是，谁要不怕麻烦来考察这些级进的阶段，即从最初程度
的不育性通过自然选择而得到增进，达到很多物种所共同具有的、以及已经分化为不同
属和不同科的物种所普遍具有的高度不育性，他将会发见这个问题是异常复杂的。经过
深思熟虑之后，我认为这种结果似乎不是通过自然选择而来的。兹以任何二个物种在杂
交时产生少数而不育的后代为例；那么，偶然被赋予稍微高一些程度的相互不育性，并
且由此跨进一小步而走向完全不育性，这对于那些个体的生存会有什么利益呢？然而，
如果自然选择的学说可以应用于此，那么这种性质的增进必定会在许多物种里继续发生，
因为大多数的物种是全然相互不育的。关于不育的中性昆虫，我们有理由相信，它们的
构造和不育性的变异是曾被自然选择缓慢地积累起来的，因为这样，可以间接地使它们
所属的这一群较同一物种的另一群更占优势：但是不营群体生活的动物，如果一个个体
与其他某一变种杂交，而被给予了稍微的不育性，是不会得到任何利益的，或者也不会
间接地给予同一变种的其他一些个体什么利益，而导致这些个体保存下来。

但是，详细地来讨论这个问题，将是多余的；因为，关于植物，我们已经有确实的
证据，表明杂交物种的不育性一定是由于和自然选择完全无关的某项原理。该特纳和科
尔路特曾证明，在包含有极多物种的属里，从杂交时产生愈来愈少的种籽的物种起，到
决不产生一粒种籽但受某些其他物种的花粉影响（由胚珠的胀大可以判明）的物种止，
可以形成一条系列，选择那些已经停止产生种籽的更不能生育的个体，显然是不可能的；
所以仅仅是胚珠受到影响时，并不能通过选择而获得极度的不育性；而且由于支配各级
不育性的法则在动物界和植物界里是这样地一致，所以我们可以推论，这原因，无论它
是什么，在所有情形下，都是相同的，或者近于相同的。

引起第一次杂交的和杂Z的不育性的物种之间是有差异的，现在我们对这种差异的
大概性质，进行比较深入的考察。在第一次杂交的情形下，对于它们的结合和获得后代
的困难的程度，显然决定于几种不同的原因。有时雄性生殖质由于生理的关系，不可能
到达胚珠，例如雌蕊过长以致花粉管不能到达子房的植物，就是如此。我们也曾观察过，
当把一个物种的花粉放在另一个远缘物种的柱头上时，虽然花粉管伸出来了，但它们并
不能穿入柱头的表面。再者，雄性生殖质虽然可以到达雌性生殖质，但不能引起胚胎的
形成，特莱对于墨角藻所作的一些试验，似乎就是如此。对于这些事实还无法解释，正
如对于某些树为什么不能嫁接在其他树上，不会有什么解释是一样的，最后，也许胚胎
可以发育，但早斯即行死去。最后这一点还没有得到充分的注意；但是在山鸡和家鸡的
杂交工作上具有丰富经验的休伊特先生（Mr·Hewitt）曾以书面告诉过我他所做过的观
察，这使我相信胚胎的早期死亡是第一次杂交不育性的最常见的原因。索尔特先生（Mr
·Salter）曾检查过由鸡属（Gallus）的三个物种和它们杂Z之间的各种杂交中所产生
出来的500个蛋，他最近发表了这一检查的结果；大多数的蛋都受精了；并且在大多数的
受精蛋中，胚胎或者部分地发育，但不久就死去了，或者近于成熟，但雏鸡不能啄破蛋
壳，在孵出的雏鸡中，有五分之四在最初几天内、或者最长在几个星期内就死去了，
“看不出任何明显的原因，显然这是由于仅仅缺乏生活的能力而已”；所以从500个蛋中
只养活了十二只小鸡。关于植物，杂Z的胚体大概也以同样的方式常常死去；至少我们
知道从很不相同的物种培育出来的杂Z，常常是衰弱的、低矮的而且会在早期死去；关
于这类事实，马克思·维丘拉（Max Wichura）最近发表了一些关于Z种柳（willow）的
显著事例。这里值得注意的是，在单性生殖（parthenogenesis）的一些情形里，未曾受
精的蚕蛾卵的胚胎，经过早期的发育阶段后，就像从不同物种杂交中产生出来的胚胎一
样地死去了。在没有弄清楚这些事实之前，我过去不愿相信杂Z的胚胎会常常在早期死
去的；因为杂Z一旦产生，如我们所看到的骡的情形，一般是健康而长命的。然而杂Z
在它产生前后，是处于不同的环境条件之下的：如果Z种产生在和生活在双亲所生活的
地方，它们一般是处于适宜的生活条件之下的。但是，一个Z种只承继了母体的本性和
体质的一半；所以在它产生之前，还在母体的子官内或在由母体所产生的蛋或种籽内被
养育的时候，可能它已处于某种程度的不适宜条件之下了，困此它就容易在早期死去；
特别是因为一切极其幼小的生物对于有害的或者不自然的生活条件是显著敏感的。但是，
总的看来，其原因更可能在于原始授精作用中的某种缺点，致使胚胎不能完全地发育，
这比它此后所处的环境更为重要。

关于两性生殖质发育不完全的杂种的不育性，情形似乎颇不相同。我已经不止一次
地提出过大量的事实，示明动物和植物如果离开它们的自然条件，它们的生殖系统就会
极其容易地受到严重的影响。事实上这是动物家养化的重大障碍。如此诱发的不育性和
杂种的不育性之间，有许多相似之点。在这二种情形里，不育性和～般的健康无关，而
且不育的个体往往身体肥大或异常茂盛。在这二种情形里，不育性以各种不同的程度出
现；而且雄性生殖质最容易受到影响；但是有时雌性生殖质比雄性生殖质更容易受到影
响。在这二种情形里，不育的倾向在某种范围内和分类系统的亲缘关系是一致的，因为
动物和植物的全群都是由于同样的不自然条件而招致不孕的；并且全群的物种都有产生
不育Z种的倾向。另一方面，一群中的一个物种时常会抵抗环境条件的巨大变化，而在
能育性上无所损伤；而一群中的某些物种会产生异常能育的杂Z，如未经试验，没有人
能说，任何特别的动物是否能够在栏养中生育，或者任何外来植物是否能够在栽培下自
由地结籽；同时他未经试验也不能说，一属中的任何二个物种究竟能否产生或多或少是
不育的Z种。最后，如果植物在几个世代内都处在不是它们的自然条件下，它们就极易
变异，变异的原因似乎是部分地由于生殖系统受到特别的影响，虽然这种影响比引起不
育性发生时的那种影响为小。杂Z也是如此，因为正如每一个试验者所曾观察到的，杂
Z的后代在连续的世代中也是显著易于变异的。

因此，我们可以看出，当生物处于新的和不自然的条件之下时，以及当杂种从二个
物种的不自然杂交中产生出来时，生殖系统都在一种很相似的方式下蒙受影响，而与一
般健康状态无关。在前一种情形下，它的生活条件受到了扰乱，虽然这常常是我们所不
能觉察到的那种很轻微的程度；在后一种情形下，也就是在杂种的情形下，外界条件虽
然保持一样，但是由于二种不同的构造和体质，当然包括生殖系统在内，混合在一起，
它的体制便受到扰乱。因为，当二种体制混合成为一种体制的时候，在它的发育上，周
期性的活动上，不同部分和器官的彼此相互关联上，以及不同部分和器官对于生活条件
的相互关系上，没有某种扰乱发生，几乎是不可能的。如果杂种能够互相杂交而生育，
它们就会把同样的混成体制一代一代地传递给它们的后代，因此，它们的不育性虽有某
种程度的变异，但不致消灭；这是不足为奇的。它们的不育性甚至还有增高的倾向，如
上所述，这一般是由于过分接近的近亲交配的结果。维丘拉曾大力主张上述观点，即杂
种的不育性是二种体质混合在一起的结果。

必须承认，根据上述的或任何其他的观点，我们并不能理解有关杂种不育性的若干
事实；例如，从互交中产生的杂种，其能育性并不相等；或如，偶然地、例外地与任何
一个纯粹亲种密切类似的杂种的不育性有所增强。我不敢说上述的论点已经接触到事物
的根源；为什么一种生物被放置在不自然的条件下就会变为不育的，对此还不能提供任
何解释。我曾经试图阐明的仅仅是，在某些方面有相似之处的二种情形，同样可以引起
不育的结果，--在前一种情形里是由于生活条件受到了扰乱，在后一种情形里是由于
它们的体制因为二种体制混合在一起而受到了扰乱。

同样的平行现象也适用于类似的、但很不相同的一些事实。生活条件的微小变化对
于所有生物都是有利的，这是一个古老的而且近于普遍的信念，这种信念是建筑在我曾
在他处举出的大量证据上的。我看到农民和艺园者就这样做，他们常常从不同土壤和不
同气候的地方交换种籽、块根等等，然后再换口来。在动物病后复元的期间，几乎任何
生活习性上的变化，对于它们都是有很大利益为。还有，关于无论植物或动物，已经极
明确地证实了，同一物种的、但多少有所不同的个体之间的杂交，会增强它们的后代的
生活力和能育性；而且最近亲属之间的近亲交配，若连续经过几代而生活条件保持不变，
几乎永远要招致身体的缩小、衰弱或不育。
 因此，一方面，生活条件的微小变化对于所有生物都有利；另一方面，轻微程度的
杂交，即处于稍微不同的生活条件之下的、或者已有微小变异的同一物种的雌雄之间的
杂交，会增强后代的生活力和能育性。但是，如我们曾经看到的，在自然状态下长久习
惯于某些同一条件的生物，当处于相当变化的条件之下时，如在栏养中，屡屡会变为多
少不育的；并且我们知道，二个类型如果相差极远，或为不同的物种，它们之间的杂交
几乎常常会产生某种程度不育的杂种。我充分确信，这种双重的平行现象决不是偶然或
错觉。一个人如果能够解释为什么大象和其他很多动物在它们的乡土上仅仅处于部分的
栏养下就不能生育，他就能解释杂种一般不能生育的主要原因了。同时他还能解释为什
么常常处于新的和不一致的条件下的某些家养动物族在杂交时完全能够生育，虽然它们
是从不同的物种传下来的，而这些物种在最初杂交时大概是不育的。上述二组平行的事
实似乎被某一个共同的、不明的纽带连结在一起了，这一纽带在本质上是和生命的原则
相关连的；按照赫伯特·斯潘塞先生所说的，这一原则是，生命决定于或者存在于各种
不同力量的不断作用和不断反作用的，这些力量在自然界中永远是倾向于平衡的；当这
种倾向被任何变化稍微加以扰乱时，生命的力量就会增强起来。

交互的二型性和三型性

 关于这个问题，在这里将进行简略的讨论，我们将发见这对于杂种性质问题会提供
若干说明。属于不同“目”的若干植物表现了二个类型，这二个类型的存在数目大约相
等，并且除了它们的生殖器官以外，没有任何差异；一个类型的雌蕊长、雄蕊短，另一
个类型的雌蕊短、雄蕊长；这二个类型具有大小不同的花粉粒。三型性的植物有三个类
型，同样地在雌蕊和雄蕊的长短上，花粉粒的大小和颜色上，以及在其他某些方面，有
所不同；并且三个类型的每一个都有二组雄蕊，所以三个类型共有六组雄蕊和三类雌蕊。
这些器官彼此在长度上如此相称，以致其中二个类型的一半雄蕊与第三个类型的柱头具
有同等的高度。我曾阐明，为了使这些植物获得充分的能育性，用一个类型的高度相当
的雄蕊的花粉来使另一类型的柱头受精，是必要的，并且这种结果已被其他观察者证实
了。所以，在二型性的物种里，有二个结合，可以称为合法的，是充分能育的；有二个
结合，可以称为不合法的，是多少不育的。在三型性的物种里，有六个结合是合法的，
即充分能育的，--有十二个结合是不合法的，即多少不育的。
 当各种不同的二型性植物和三型性植物被不合法地授精时，这就是说，用与雌蕊高
度不相等的雄蕊的花粉来授精时，我们可以观察到它们的不育性，正如在不同物种的杂
交中所发生的情形一样，表现了很大程度的差异，一直到绝对地、完全地不育。不同物
种杂交的不育性程度显著地决定于生活条件的适宜与否，我发见不合法的结合也是如此。
众所熟知，如果把一个不同物种的花粉放在一朵花的柱头上，随后把它自己的花粉，甚
至在一个相当长的期间之后，也放在同一个柱头上，它的作用是如此强烈地占着优势，
以致一般地可以消灭外来花粉的效果；同一物种的若干类型的花粉也是如此，当合法的
花粉和不合法的花粉被放在同一柱头上时，前者比后者占有强烈的优势。我根据若干花
的受精情形肯定了这一点，首先我在若干花上进行了不合法的授精，二十四小时后，我
用一个具有特殊颜色的变种的花粉，进行合法的授精，于是所有的幼苗都带有同样的颜
色；这表明了，合法的花粉，虽然在二十四小时后施用，还能破坏或阻止先行施用的不
合法的花粉的作用。还有，同样的二个物种之间的互交，往往会有很不同的结果。三型
性的植物也是如此；例如：紫色千屈菜（Lythrum Salicaria）的中花柱类型能极其容易
地由短花柱类型的长雄蕊的花粉来不合法地受精，而且能产生许多种籽；但是用中花柱
类型的长雄蕊的花粉来使短花柱类型受精时，却不能产生一粒种籽。

总之，不合法植物和杂种在性状和习性上有着最密切的同一性。就是说不合法植物
就是杂种，不过这样的杂种乃是在同一物种范围内由某些类型的不适当结合产生出来的，
而普通的杂种却是从所谓不同物种之间的不适当结合产生出来的，这样说几乎一点也不
夸张。我们还看到，第一次不合法的结合和不同物种的第一次杂交，在各方面都有极密
切的相似性。用一个例证来说明，或者会更清楚一些；我们假设有一位植物学者发见了
三型性紫色千屈菜的长花柱类型有二个显著的变种（实际上是有的），并且他决定用杂
交来试验它们是否是不同的物种。他大概会发见，它们所产生的种籽数目仅及正常的五
分之一，而且它们在上述其他各方面所表现的，好像是二个不同的物种。但是，为了肯
定这种情形，他从他的假设的杂种种籽来培育植物，于是他发见，幼苗是可怜地矮小和
极端地不育，而且它们在其他各方面所表现的，和普通杂种一样。于是，他会宣称，他
已经按照一般的观点，确实证明了他的二个变种是真实的和不同的物种，和世界上任何
物种一样；但是他完全错误了。
 上述有关二型性和三型性植物的一些事实是重要的，第一，因为它阐明了，对第一
次杂交能育性和杂种能育性减弱所进行的生理测验，不是区别物种的安全标准：第二，
因为我们可以断定，有某一未知的纽带连结着不合法结合的不育性和它们的不合法后代
的不育性，并且引导我们把这同样的观点引伸到第一次杂交和杂种上去；第三，因为我
们看出，同一个物种可能存在着二个或三个类型，它们在与外界条件有关的构造或体质
上并没有任何不同之处，但它们在某些方式下结合起来时，就是不育的，这一点依我看
来，似乎特别重要。因为我们必须记住，产生不育性的，恰恰是同一类型的二个个体的
雌雄生殖质的结合，例如二个长花柱类型的雌雄生殖质的结合；另一方面，产生能育性
的，恰恰是二个不同类型所固有的雌雄生殖质的结合。因此，最初看来，这种情形和同
一物种的个体的普通结合以及不同物种的杂交情形正相反。然而是否真的如此，是可怀
疑的；但是我不拟在此详细讨论这一暧昧的问题。
 无论如何，大概我们可以从二型性和三型性植物的考察中，来推论不同物种杂交的
不育性及其杂种后代的不育性完全决定于雌雄性生殖质的性质，而与构造上或一般体质
上的任何差异无关。根据对于互交的考察，我们也可以得出同样的结论；在互交中，一
个物种的雄体不能够或者极其困难地能够和第二个物种的雌体相结合，然而反转过来进
行杂交却是完全容易的。那位优秀的观察者该特纳也同样地断定了物种杂交的不育性仅
仅是由于它们的生殖系统的差异。