除了可能的防卫武器和群体数量优势外，鸭子还有另一种反捕食策略。通过7楼和下图的生长曲线我们不难看出，许多鸭嘴龙类的生长都相当迅速，在7-9岁时就能长到接近渐近的体型。不仅如此，它们的性成熟时间也很早，代表生长开始减速的拐点（生殖成熟的指标之一）大都发生在2-3岁。相比之下，同时期以大型暴龙类为代表的兽脚亚目性成熟年龄推测为15岁左右（Erickson et al., 2004）。这意味着一些鸭嘴龙可能比捕食者长得更快，通过这种快速、早熟的生长模式，鸭子可以在早年获得足够防御同龄捕食者的巨大体型，从而提高初生到繁殖阶段的存活率。

不同鸭嘴龙类的生长曲线（纵坐标分别表示胫骨最小周长和估测体重），已知鸭龙、慈母龙和原短冠龙都能在9岁时达到渐近体重的95%。有的种类生长速率甚至更快，比如图中两个恐龙公园组的鸭嘴龙类标本（TMP 1979.014.0020、TMP 2016.012.0192），大约7岁时就有渐近大小。这一生长模式与同时期代表性的兽脚类明显不同，量化它们的生长是了解晚白垩纪捕食者和猎物之间生活史相互作用的关键。

为了更直观地体现鸭子的生长优势，这里选取了同为4-5岁的鸭龙（对应已知最小的渐进个体RSM P2610.1）和霸王龙（“Baby Bob”）作比较。可以看出该年龄段下的鸭龙拥有巨大的体型优势，而此时的霸王龙还只是个初出茅庐的崽子。

当然，随着年龄的增长，鸭龙和捕食者的差距会逐渐缩小。14-15岁左右时，有的霸王龙个体已经可以把鸭龙反超，但对另一些同龄的捕食者而言，它们依然是具有挑战性的猎物，比如下图的兰斯矮暴龙正模CMNH 7541【备注3】

【备注3】根据今年SVP年会摘要中克里斯托弗·格里芬等人的研究，矮暴龙正模很可能是一个已经完全成熟的个体。由于正模标本只保留了头骨，缺少可供组织学取样的肢体或肋骨元素，研究人员选取了可能包含生长记录的舌骨部位来检测矮暴龙的成熟状态。令人惊讶的是，CMNH 7541的舌骨有强烈的迹象表明该个体已经完全成年：其皮质被广泛重塑并保留了至少14个生长停滞线(LAG)。此外，髓腔被发育良好的骨内板层包围，最外层的皮质保留了外周休止线（EFS）。通过对其他主龙类（包括现存的鸵鸟、美洲短吻鳄、钝吻古鳄和以鸭龙、腔骨龙、异龙为代表的非鸟恐龙）及鳞龙类（巨蜥）的组织学分析也表明，舌骨与肋骨的组织学最为相似。因此，研究人员认为，尽管目前仍有观点将矮暴龙视为霸王龙的幼年个体，但最可能的解释还是矮暴龙正模代表了一个独立、小型化的暴龙类物种。

补充下54楼表格里另一个被“爆头”的鸭龙案例。这个此前只在MOR官号里提过一嘴（下图1）的标本也出现在了今年svp怀贝格-亨茨勒等人发布的报告中。
齿痕，特别是那些保留了嵌入牙齿的痕迹，可以提供有关食肉动物行为的宝贵信息。这里展示了一个来自晚白垩世地狱溪组的鸭龙头骨（MOR 1627），其鼻部背面嵌有一颗兽脚类的牙齿。保存下来的牙齿尺寸及锯齿密度表明，它的主人来自中大型的霸王龙类，观察到的锯齿特征也符合这一鉴定结果。根据略微弯曲的牙尖和CT扫描下呈卵形的剖面，这颗牙齿可能在上颌骨中后部的位置。牙齿嵌入区域的周围没有发现愈合痕迹，表明牙齿是在猎物死亡或者接近死亡的时刻咬入的。通过对现代食肉动物的观察，咬鼻子通常是捕获猎物或摆弄尸体的手段。就MOR 1627而言，从咬痕的位置和数量、头骨其余部分的连接程度来看，当时的情况更贴合捕食者为了控制挣扎的猎物造成的咬伤，而非处理尸体过程中掉了牙。

具体的情形嘛，或许可以参考下现代大猫对猎物施展的“死亡之吻”

今年svp年会摘要里涉及鸭龙的篇幅还是不少的，其中一篇由凯尔·阿特金斯-韦尔特曼和埃里克·斯奈维利参与的研究比较了霸王龙和其生境内猎物的转弯能力。
运动性能严重影响捕食者与猎物之间的相互作用，特别是前者的狩猎策略和后者的回避策略。通过结合骨骼图的三维重建，并对相关肌肉群的参数进行计算，研究人员估计了霸王龙、矮暴龙（“Jane”，原文不出意外把它当未成年霸王龙算了）及同在地狱溪组的8种恐龙的角加速度，以确定它们的相对转弯能力。研究结果表明，成年霸王龙（5877-7359kg）的角加速度比大个体鸭龙（7995-9944kg）快6-12%，比大型三角龙（7082-8853kg）慢38-42%，比体型较小的鸭龙（2756-3445kg）慢44-47%，比较小的三角龙（3478-4347kg）慢61-63%。相比之下，矮暴龙的转身速度比成年霸王龙快近7倍，只比体型小于自己的似鸵龙和安祖龙慢6%-22%，比样本中最小的兀鹫龙慢66%。与不太敏捷的鸭龙相比，三角龙更快的转弯能力使它们成为危险的猎物，因此研究人员推测霸王龙在狩猎这两种猎物时会用到不同的策略。

另一具被“爆头”的鸭龙个体（下图中较大的装架），来自地狱溪组南达科他州哈定县，由落基山恐龙资源中心（RMDRC）装架展出，全长约为7.3米（24英尺），头骨近乎保存完好，在下颌上发现部分愈合的咬痕显示它在一次袭击中幸存下来，但几个月后因伤势过重而死亡。这只鸭龙将有助于解决霸王龙是捕食者还是食腐动物的争论（其实现在也没什么人信吧）

第三章《地狱之河的魅影》
霸王龙家族并非鸭子唯一的捕食者类群，同生境内一些更小的猎手有时也能带来一定的威胁。
作为大众文化里中生代“以小搏大”的典范，驰龙类的妖魔化程度可以说堪比现今的巨型头足类。不知道有多少吧友小时候受科普读物和影视作品影响，认为驰鹅可以靠“龙海战术”配合夺命脚爪实现四两拨千斤的（现在看其中一些比例就和大王乌贼百倍越级挑战抹香鲸没什么区别）。不过抛开部分艺术作品里夸张的表现不谈，现实里也确实有化石证据表明，驰龙类可能通过集群的方式捕杀数倍于自身体型的猎物。无论是早白垩世恐爪龙和肌腱龙在多个地点共同埋藏的经典组合（详见该贴https://tieba.baidu.com/p/9276305773），还是“猛禽之王”犹他盗龙在雪松山组黄猫段多处骨骼上留下的痕迹（下图2），都向我们证明了一些大型驰龙有能力将更大的鸟臀目甚至是蜥脚类纳入自己的食谱。


发现于道尔顿威尔斯采石场的未知大型禽龙类标本，其尾椎神经棘顶端发现了犹他盗龙的齿痕。作为驰龙家族为数不多的顶级掠食者之一，犹他盗龙在雪松山组黄猫段的多种恐龙化石上都留下了这样的印记。

尽管包括驰龙科在内的中小型兽脚类只在地狱溪和兰斯组相关联/铰接的遗骸里占据很低的组成，但它们的牙齿和孤立元素却相当常见（详见4楼饼状图）。驰龙科、伤齿龙科和“未知小型兽脚类恐龙”的孤立骨骼和牙齿占孤立遗骸总数的16%。这些数据表明，目前地狱溪和兰斯样本集存在巨大的采样和保存偏差。晚白垩世末期北美中小型兽脚类恐龙的实际多样性和种群很可能比之前认为的要高得多。
以地狱溪组南达科他州的掉牙采石场为例（Tooth Draw Quarry，以下简称TD），兽脚类牙齿占TD样本集的 39.4%，其中霸王龙科动物的牙齿最多，占已绘制和记录的所有标本的30.5%（共700颗霸王龙和疑似矮暴龙的掉牙），驰龙科动物的牙齿也相当常见，共计超过 180 颗（可能包含多个种类），占采样的8.9%。大量驰龙类掉牙的存在，表明这些中层的食肉动物可能也参与进了该地区的狩猎/食腐活动。TD的素食恐龙以鸭龙为主（占总样本集的23.2%，至少7个个体），当地也发现了不少带有咬痕的骨骼化石（在514块密切观察的头骨中，咬痕占比9.3%），其中可辨认的咬痕中有多数被认为来自小型到中型的食肉动物。

TD的中小型兽脚类牙齿，其中驰龙科的牙齿根据不同形态和锯齿密度被认为可能来自多个物种，包括达科他盗龙、冥河盗龙、蜥鸟盗龙近似种、理查德伊斯特斯龙和种类未知的“高型齿”

在南达科他州另一个以鸭龙为主的骨床——协和鸭嘴龙遗址（在53楼有提到的Standing Rock Hadrosaur Site，以下简称SRHS）中，同样有驰龙类摄食的相关证据。在SRHS调查的1806块骨骼中，有100块（5.5%）发现了齿痕。这一比例略高于许多恐龙骨床组合（0-4%；Fiorillo 1991b）。咬痕几乎普遍被观察到为孤立或平行的浅划痕，沿骨骼表面形成V形凹槽（下图A）。大多数（52%）咬痕出现在附肢元素，只有31%的齿痕位于中轴元素（肋骨、脉弓、椎骨和腹膜肋），其余17%则在颅骨元素上（主要是齿骨和方骨）。与这些骨骼一同被发现的还有大量脱落或断裂的兽脚类牙齿。与TD不同的是，SRHS发现的兽脚类掉牙绝大部分都来自驰龙类，有89颗牙齿具有典型的驰龙科特征(Currie et al. 1990)，只有2颗被认为是伤齿龙科的。这些牙齿能够形成的痕迹与大多数鸭龙骨骼上浅而窄的齿痕一致，很可能是在处理尸体的过程中脱落的。

在SRHS发现的咬痕，位于第三跖骨CC-MN-1893上的四个平行划痕（图A箭头所指出）以及当地的驰龙类掉牙CC-MN-P39（图B，测量尺1厘米）

尽管两起案例的齿痕记录都无法确定是来自捕食亦或是食腐行为，但还是能看出鸭子在地狱溪的驰龙类食谱中占据了一定含量。需要注意的是，从目前发现的掉牙尺寸来看，地狱溪/兰斯组的驰龙类应该普遍不算太大的家伙（按桑基2008年统计的样本，大部分牙齿高度不超过1厘米），而TD地区的鸭龙种群根据化石尺寸判断包含了初生到完全成年的个体，因此这些投机者可能只是混杂在龙群中，伺机对幼龙下手，就像史前星球《极地》里展现的那样，或者跟在霸王龙等更大的掠食者身后，等着捡拾别人捕猎后留下的残羹剩炙。另一方面，有潜在的迹象表明，一些巨型驰龙科可能会对更大的年轻或者亚成年个体下手。例如SRHS的鸭龙骨床根据骨骼长度和椎骨融合情况判断，主要来自亚成年到成年个体，缺乏新生儿。而当地最大的驰龙类掉牙冠高可达5.8厘米，可能代表了地狱溪组一种体型异常巨大的驰龙类（当然不排除有概率属于完全成年的冥河盗龙）。
PS：除了SRHS的掉牙外，楼上TD的驰龙类牙齿里也有较大的标本被归为达科他盗龙近似种，此外还有一种形态不同的“高型齿”，被认为来自不同物种或同一物种不同位置的牙齿。因此不管达科他盗龙的正模标本将来何去何从，现有的材料都支持地狱溪组存在至少一种巨型驰龙类。

由克里斯·迪皮亚扎绘制的地狱溪组南达科他州古生态复原。根据TD沉积层的数据还原，展现了一个有多种恐龙和其他脊椎动物共同居住的史前河流生态系统。其中低地的森林由鸭龙和奇异龙这些素食动物主导，大型的顶级掠食者由霸王龙和矮暴龙担任，冥河盗龙等较小的兽脚类则跟随着这些大型动物，寻找着任何可以果腹的机会。

按照TD采集的部分标本尺寸（相关数据可以在virtualdinosaurmuseum.org上查到）做的比例图。不管怎么说，驰鹅的体型终究还是致命伤，即便有达科他正模级别的驰龙类，依然比亚成年的鸭子明显小的多，因此推测它们捕食的鸭龙应该主要还是集中在未成年阶段。值得一提的是，按照此前鸭嘴龙类分群的假说（详见8楼），一些地区的幼龙可能会和更年长的群体分离，未必能像纪录片里那样得到成年个体的庇护。因此可以想象许多幼年鸭龙在活到一定年龄之前，这些“猛禽”或许都会成为它们挥之不去的梦魇。

关于鸭龙的部分到这里就告一段落了，最后附上由鲍勃·尼克尔斯绘制的鸭龙作为结尾，这张参考了多个标本的复原图可能不是最准确的结果，但也反映了古生物学家对于埃德蒙顿龙属形象的最新认知。

本文主要的参考文献：
1. Dinosaur Census Reveals Abundant Tyrannosaurus and Rare OntogeneticStages in the Upper Cretaceous Hell
2. Creek Formation (Maastrichtian), Montana, USA
3. TAKING COUNT: A Census of Dinosaur Fossils Recovered From theHell Creek and Lance Formations (Maastrichtian).
4. Osteohistology and Growth of Edmontosaurus and Assessment ofLife History Changes in Hadrosaurid Dinosaurs
5. Over 13,000 elements from a single bonebed help elucidate disarticulationand transport of an Edmontosaurus thanatocoenosis
6. New scale type from a small-bodied hadrosaur in the Frenchman Formationof southern Saskatchewan: potential implications for integumentary diversity inEdmontosaurus annectens
7. Cranial Growth and Variation in Edmontosaurs(Dinosauria:Hadrosauridae): Implications for Latest Cretaceous Megaherbivore Diversity inNorth America
8. Ontogenetic niche shifts in megaherbivorous dinosaurs of Late CretaceousNorth America and their ecological implications
9. A photographic atlas of the pes from a hadrosaurine hadrosaurid dinosaur
10.Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceousdinosaurs
11.Spatial niche partitioning in dinosaurs from the latestCretaceous (Maastrichtian) of North America
12.Cannibalism in Tyrannosaurus rex
13.Evidence of predatory behavior by Tyrannosaurus
14.Paleopathology in Late Cretaceous Hadrosauridae from Alberta,Canada:with comments on a putative Tyrannosaurus bite injury on an Edmontosaurus tail
15.Physical evidence of predatory behavior in Tyrannosaurus rex
16.Skin pathology in the Cretaceous: Evidence for probable failed predationin a dinosaur
17.Behavioral Causes of Paleopathologies in Cretaceous Edmontosaurusannectens, Lance Formation, Wyoming
18.Unusual lesions seen in the caudals of the hadrosaur,Edmontosaurusannectens
19.Postcranial osteology of the basally branching hadrosauroid dinosaurTanius sinensis from the Upper Cretaceous Wangshi Group of Shandong,China
20.Hadrosaurian dinosaur bills-morphology and function
21.Consumption of crustaceans by megaherbivorous dinosaurs:dietary flexibilityand dinosaur life history strategies
22.Taphonomy of the Standing Rock Hadrosaur Site, Corson County,SouthDakota
23.《TYRANNOSAURID PALEOBIOLOGY》（J. Michael Parrish,Ralph E. Molnar, Philip J. Currie, Eva B. Koppelhus）
24.《HADROSAURS》（David A. Eberth, David C. Evans）
25.SVP 78th Annual Meeting
26.SVP 83rd Annual Meeting
27.SVP 84th AnnualMeeting
本文复原图的作者：
davide bonadonna，Gunnar Bivens，Henrique Paes，Tracy Ford，增川玄哉，Alex Lewko，brennon valdez，Fabio Alejandro，Fadeno，Julio Lacerda，Roman Garcia Mora，Sergey Krasovskiy，Brian Engh，Franoys ，Mark Witton，Christopher Lenin，Julius Csotonyi，Charles Nye，Niroot Puttapipat，赵闯，Scott Hartman，Darren Naish，Joschua Knüppe，Luis V. Rey，Frederic Wierum，Chris DiPiazza，Gregory S. Paul

好棒的贴，看了一晚上。

年轻的亚成年霸王龙如何集体袭击体型比自己更大的埃德蒙托龙