楼主怎么看vividen的这段分析？大鸭子数量多的地方以大鸭子为主要猎物的君王相比狩猎三角龙的同类更大体型更大

巨保罗龙这个北美最大鸭嘴龙，位置依然稳固啊

看到这里，各位吧友是不是觉得这篇贴子就是为了证明鸭子对霸王龙来说是多么菜鸡的猎物才写的别急，开头也说了这是和捕食者绑定的讨论帖，目前的序章只是冰山一角，重头戏还在后面呢，这里先卖个关子，第二章节《到嘴的鸭子飞了》系列即将到来

第二章《到嘴的鸭子飞了》
“白垩纪的牛群”
就像前面提到的那样，鸭龙在当地植食动物资源中有着不小的组成，部分地区的化石数量甚至比所有其他物种加起来都要多。与三角龙不同的是，鸭龙遗骸里骨床样本居多，除了楼上列举的RMDQ和HR化石点以外，鸭龙至少还有3个大规模的骨床——“协和采石场”（至少44具个体）、“汉卡采石场”和“卢比遗址”。对比之下，三角龙只有两个小规模的骨床——“侯穆采石场”（至少3具个体）和“达尼尔三角龙骨床”（至少6具个体，简称DTB），反映了二者古生态学上的差异。相比于三角龙，鸭龙可能更习惯成大群活动，通过增加成员放哨可以更有效地防范周围的捕食者。除了兽群规模外，二者的栖息环境可能也有区别，鸭龙可能更偏好河流系统的生境，三角龙则更喜欢生活在泛滥平原一带 (Lyson and Longerich，2011；详见下图2)。但它们的栖息地并非完全没有交集，2022年一项对DTB三角龙牙齿的同位素分析显示，至少兰斯组的部分三角龙种群可能会在河流周边地区觅食，与鸭子不存在明显的生态位划分。

成群结队的鸭龙。在白垩纪晚期，鸭嘴龙类无疑是遍布北半球的优势植食动物类群，因其化石随处可见，它们又被昵称为“白垩纪的牛群”

根据泰勒·莱森和尼古拉斯·隆力奇对马阶末期北美不同沉积岩中各恐龙类群占比的统计，鸭嘴龙和小型鸟脚类主要出现在代表河道环境的砂岩，角龙则多发现于代表泛滥平原环境的泥岩。而它们的主要天敌——霸王龙类在两种生境里同样常见，这也意味着霸王龙在食物上可能没有明显的选择偏好，对鸭子和角龙都可以照吃不误。

可能会有人疑问，不是霸王龙吃三角龙的化石记录更多吗，鸭子怎么也不会是主食吧？造成这种认知偏差的主要原因之一可能是三角龙总体数量更多，化石中出现咬痕的频率自然也更高；其二就是鸭龙没有像三角龙那样做过专门统计化石咬痕的研究，或许还有更多的案例没有曝光出来。即便如此，从已有的文献资料来看，在鸭龙身上发现的齿痕记录也有至少十起以上，造迹者小至驰龙类，大到霸王龙都是可能的嫌犯。结合鸭龙在部分地区就是主流的植食动物，显然面对如此丰盛的鸭肉大餐，当地的捕食者还做不到忽视它的地步。

隆力奇等人于2010年统计的霸王龙咬痕记录，可见在被2012年SVP“斩首”摘要坑出18起案例以前（三角龙表示我与Fowler不共戴天），角龙和鸭子遭到霸王龙“毒口”的次数总体是差不多的

这是本人收集整理的一些地狱溪/兰斯组鸭子化石上发现的咬痕记录，包含了几个未经论文描述及私人收藏的样本，下面着重说下几个案例。

DMNH 1493（原编号AMNH5058），比较有名的“霸口逃生”个体，最初由达尔文·哈比奇和巴纳姆·布朗于1933年在蒙大拿州的地狱溪组采集，后由肯尼斯·卡朋特于1998年叙述，作为当时反驳霸王龙食腐理论的有力证据。化石包含一具相当完整的骨架，仅缺失了手部、脚部、尾巴末端和部分肋骨。相关部位数据已在12楼列出，从pcl和股骨长度来看属于较小的成年个体。在其保存的第13-17节尾椎神经棘部位发现有受创的痕迹，在第15节尾椎尤其明显（神经棘有近三分之一顶部缺失），也正是在这一部位发现了一个倾斜的马鞍形凹槽，显示出外骨骼再生的迹象，表明这只鸭龙在受伤后存活了下来。除了尾部的伤口以外，该标本左肠骨的前髋臼突存在大块的骨痂，意味着在遭遇袭击前这只鸭龙的肠骨就已经发生过骨折并影响了髂股肌的功能，使它只能一瘸一拐地行走，这也可能是它成为捕食者攻击目标的原因。DMNH 1493正常站姿下尾巴顶部离地估测约2.9米，从高度来看，按捕食者从尾巴上方啃咬的角度考虑无疑是霸王龙的嫌疑最大（矮暴龙已知最大骨架的臀高估测不到2.4米）。除了捕食者袭击的可能性以外，也有理论认为该标本的伤口可能是被同类踩踏所致。（Tankeand Rothschild，2014）


DMNH 1493装架及受伤部位特写，右下角显示了与伤口相匹配的霸王龙牙齿

受害鸭1号与同在蒙大拿州捕食者（已知最大的矮暴龙标本“简”和以“托马斯”为代表的成年霸王龙）的大致比例。鉴于卡朋特认为DMNH 1493神经棘损伤部分形成的弧形轮廓与大型兽脚类的嘴部形状吻合，这里用霸王龙头骨俯视图的吻部前端作为受损区域的标记。

PBMNH.P.09.039，由罗伯特·德帕玛等人于2013年叙述的标本，发现于南达科他州的地狱溪组。化石仅包含了两节融合的中段尾椎（被认为来自第24-31节尾椎位置），但却保留了关键性的物证——一颗齿冠高度3.75厘米，齿冠基底长度2.35厘米的兽脚类牙齿，嵌入在两块椎骨之间。通过将断牙的尺寸、形态和马阶的大型兽脚类（包括同时期的霸王龙、矮暴龙及年代更早的阿尔伯塔龙）对比，确定了牙齿的主人来自一只年轻的霸王龙个体。尾椎上的愈合痕迹（增生的骨骼）记录了一次不成功的狩猎，证明了霸王龙绝非单纯的食腐动物。此外，散落在尾椎间隙的牙齿碎片表明椎骨间没有坚固的结构阻碍其运动。因此，至少在鸭嘴龙类恐龙里，椎骨之间并不像以前人们推测的那样存在椎间盘，而是类似现代爬行动物那样的关节间隙。这一发现不仅有助于解决恐龙软骨厚度的问题；而且对于尾椎而言，还能提供更精确的椎骨间距及覆盖两椎骨关节面的软骨最大厚度，便于人们估算一些恐龙的尾长。


被霸王龙牙齿（图中圈注位置）刺穿的鸭龙尾椎

受害鸭2号和以LACM 23845（“Dinotyrannus”，简称“丝瓜”）为原型的亚成年霸王龙对比。根据德帕玛的描述，嵌入尾椎的断牙尺寸与“丝瓜”相当。而遇袭的鸭龙两节椎骨联合长度12.7厘米，其中单节尾椎背突长度15.5厘米，椎体长度5.5厘米。估测小于USNM 2414的尾椎平均长度（按19楼的尾长数据结合保存的椎骨数量），在鸭龙里只能算偏小的成体或者晚期亚成体的水平。因此参与作案的霸王龙固然不大，但猎物的体型也好不到哪里去。

同样产自南达科他州的地狱溪组，也是由德帕玛等人在2013年描述的标本PBMNH.P.06.016.T，包含了一块12.25×14厘米的皮肤印痕（被认为来自右眼上方）。与之一同发现的还有一个鸭龙头骨，头骨上有遭捕食者袭击后愈合的痕迹，其保留的齿痕间距与霸王龙吻合。而在皮肤部位同样有一块受伤后愈合的区域，表皮的鳞片被撕裂，由肉芽组织取代，最后形成了一道1.3×3.5厘米的疤痕，疤痕周围有伤口收缩时出现的皱纹，该愈合模式与在鬣蜥等现代爬行动物中观察到的一致。这是首例关于恐龙组织对皮肤病理学反应的明确报告，该案例随后也被国家地理频道的纪录片《霸王龙：终极至尊》引用，作为恐龙对外伤具备强大恢复能力的证据之一。


留下霸王龙“烙印”的鸭龙脑壳（A、B；红色标记表示受伤区域）与皮肤印痕化石（C），尽管缺乏直接证据，研究人员认为两处伤痕可能来自同一袭击事件

至于受害鸭3号的体型，原文没给出任何实测数据及比例尺，只提了一句头骨属于成年大个体。这里用同样来自南达科他州的鸭龙（RMDQ最大个体，股骨长度123厘米）和霸王龙标本（“Bucky”，估测股骨长度117厘米，体长约10米级的成年小个体，图中模板为AMNH 5027）作为参考。可以看出如果不考虑低头饮水时被偷袭这种特殊情况，正常姿态下能啃到鸭龙头顶的霸王龙与猎物的体型差距也不会过于悬殊。

让我再把目光转向兰斯组的HR化石点，看下隐藏在这片骨床中的其他秘密。2019年，贝萨尼亚·西维里奥选取了HR北部和南部采石场挖掘的3013块化石（至少28具个体）进行古病理学研究。研究显示，其中96块化石至少有1种以上的病理，包括过度增厚的骨化、愈合的骨折、齿痕、骨干自发性或创伤性扭曲、骨骼融合、恶化的关节疾病、骨软骨病、感染、肿瘤和自发性骨狭窄症。齿痕在这些异常的骨骼中占12.5%（共12块，详见下图2红线圈注），这些痕迹主要出现在尾椎、肋骨、尺骨、桡骨和背部神经棘部位。难能可贵的是，在肋骨HRS09477和神经棘HRS01295上发现的咬痕带有愈合痕迹，证明骨床里至少有个别鸭龙生前曾被捕食者袭击并逃脱。通过将骨床内食肉动物牙齿（霸王龙、矮暴龙、梳锯齿龙、冥河盗龙）的锯齿密度和咬痕条纹对应的锯齿密度（每2mm两个）作比较，霸王龙被认为是其中两组咬痕形态最可能的造迹者（下图3）。当然，检测的3013块化石并不是HR骨床的全部，被咬的鸭龙标本很可能还有更多，其他像矮暴龙这样的捕食者也有一定的嫌疑。（当地发现过矮暴龙的骨骼化石及掉牙）



HR骨床内被啃的部分鸭龙化石，图1为神经棘残片HRS03650（A、B）和中段-后段尾椎HRS00428（C、D）；图2为肋骨HRS03387。黄色箭头和框选位置清晰地展现了齿痕的位置与细节

来自HR骨床的霸王龙掉牙及当地四种兽脚类牙齿前后缘的锯齿密度数据，其中只有霸王龙的牙齿接近论文检测的两种咬痕形态对应的锯齿密度，因此可以基本确定霸王龙至少吃过骨床里的部分鸭龙

HR被啃的鸭龙标本之一HRS10076——一根长度超过71厘米的尺骨，保守估测来自股骨接近1.2米级的个体，可能是当地被吃的最大的一头鸭子了。其与兰斯组大型兽脚类的比例大体如下：

包括鸭龙在内的鸭嘴龙类缺乏像犄角、装甲等显眼的防卫武器，这是它们在抵御天敌方面普遍被人诟病的地方。但正如楼上所示，已知鸭龙从霸王龙嘴下死里逃生的案例就有三到四起，特别是还有被霸王龙“爆头”后存活下来的个体，显然在大型捕食者面前，它们也并非待宰的羔羊，要说这些全是凭借运气和捕食者经验不足而猎物自身没什么本事的话估计也不太现实。从化石记录上来看，表现起码比现代食草动物里像角马一类的RBQ强。这里强调一遍：捕食者的“翻车”（包括让到嘴的猎物逃走或被反杀）案例只能证明一些猎物并不是想象中任人鱼肉的对象，捕猎它们需要一定的难度，而不是拿来贬低捕食者的理由。霸王龙几乎可以说是已知化石记录里捕猎“翻车”次数最多的大型兽脚类（当然和它本身的关注度也有一定关系），如果按照捕猎失败就算捕食者黑点的逻辑，那霸王龙又是什么呢？希望各位不要本末倒置
事实上，由于外观缺乏明显的防御结构，科学家为鸭嘴龙类想过许多“奇招”来对付捕食者。包括利用声波干扰和进入水中躲避，当然现在我们知道这些是没有多少依据的。“嘴遁”的威力先不谈，像《史前世界》里副栉龙那样傻站着不动在阿尔伯塔龙面前吼几嗓子的行为无异于自杀（是想死的比较有尊严吗）。至于“水遁”嘛，目前没有任何解剖学证据表明鸭子是游泳健将（尽管冈瓦纳的发现显示部分鸭嘴龙类可能通过跨海扩散到其他大陆）。参考现代的例子（下图1），陆生的大猫和犬类也有不少在水中击杀猎物的。即便捕食者真的不擅长游泳，只要猎物不是河马那种主场在水里的，大不了就在岸上耗到对方自己撑不住上来呗。再说鸭子的天敌又不是只有陆地上才有，胡乱下水的结果可能就会像图2里那样，鳄鱼对此表示：感谢大自然的馈赠

在印度佩里亚尔自然保护区，一群豺在水中猎杀了一头成年水鹿

遭到恐鳄伏击的鼻王龙

一些观点认为，在鸭龙鼻腔位置的凹陷处可能覆盖着软组织形成的肉囊，或许具备同时发出视觉和听觉信号的功能。如同今天的象海豹那样，鸭龙可以充气膨胀这个鼻囊，并发出独特的声音用来求偶或者警告敌人。

很多人认为鸭龙是靠速度取胜，《史前星球》里甚至直言其速度是霸王龙的两倍。但事实上这种说法是站不住脚的，就连达伦·纳什也否定了片中这段旁白，认为两者的速度实际在一个档次（下图1）。一些骨骼解剖学上的特征也显示鸭龙至少在有的方面并没有表现出可以快过霸王龙的迹象。下图2从左到右依次为霸王龙、鸭龙、三角龙、人类和马的后肢在同样股骨长度下胫骨和跖骨的比例，对比前两者的肢体结构，我们不难看出，霸王龙在胫骨和跖骨的长度比例上要明显胜过鸭龙，这也意味着霸王龙相比它们的猎物有着更大的步幅优势。