同样产自南达科他州的地狱溪组，也是由德帕玛等人在2013年描述的标本PBMNH.P.06.016.T，包含了一块12.25×14厘米的皮肤印痕（被认为来自右眼上方）。与之一同发现的还有一个鸭龙头骨，头骨上有遭捕食者袭击后愈合的痕迹，其保留的齿痕间距与霸王龙吻合。而在皮肤部位同样有一块受伤后愈合的区域，表皮的鳞片被撕裂，由肉芽组织取代，最后形成了一道1.3×3.5厘米的疤痕，疤痕周围有伤口收缩时出现的皱纹，该愈合模式与在鬣蜥等现代爬行动物中观察到的一致。这是首例关于恐龙组织对皮肤病理学反应的明确报告，该案例随后也被国家地理频道的纪录片《霸王龙：终极至尊》引用，作为恐龙对外伤具备强大恢复能力的证据之一。


留下霸王龙“烙印”的鸭龙脑壳（A、B；红色标记表示受伤区域）与皮肤印痕化石（C），尽管缺乏直接证据，研究人员认为两处伤痕可能来自同一袭击事件

至于受害鸭3号的体型，原文没给出任何实测数据及比例尺，只提了一句头骨属于成年大个体。这里用同样来自南达科他州的鸭龙（RMDQ最大个体，股骨长度123厘米）和霸王龙标本（“Bucky”，估测股骨长度117厘米，体长约10米级的成年小个体，图中模板为AMNH 5027）作为参考。可以看出如果不考虑低头饮水时被偷袭这种特殊情况，正常姿态下能啃到鸭龙头顶的霸王龙与猎物的体型差距也不会过于悬殊。

让我再把目光转向兰斯组的HR化石点，看下隐藏在这片骨床中的其他秘密。2019年，贝萨尼亚·西维里奥选取了HR北部和南部采石场挖掘的3013块化石（至少28具个体）进行古病理学研究。研究显示，其中96块化石至少有1种以上的病理，包括过度增厚的骨化、愈合的骨折、齿痕、骨干自发性或创伤性扭曲、骨骼融合、恶化的关节疾病、骨软骨病、感染、肿瘤和自发性骨狭窄症。齿痕在这些异常的骨骼中占12.5%（共12块，详见下图2红线圈注），这些痕迹主要出现在尾椎、肋骨、尺骨、桡骨和背部神经棘部位。难能可贵的是，在肋骨HRS09477和神经棘HRS01295上发现的咬痕带有愈合痕迹，证明骨床里至少有个别鸭龙生前曾被捕食者袭击并逃脱。通过将骨床内食肉动物牙齿（霸王龙、矮暴龙、梳锯齿龙、冥河盗龙）的锯齿密度和咬痕条纹对应的锯齿密度（每2mm两个）作比较，霸王龙被认为是其中两组咬痕形态最可能的造迹者（下图3）。当然，检测的3013块化石并不是HR骨床的全部，被咬的鸭龙标本很可能还有更多，其他像矮暴龙这样的捕食者也有一定的嫌疑。（当地发现过矮暴龙的骨骼化石及掉牙）



HR骨床内被啃的部分鸭龙化石，图1为神经棘残片HRS03650（A、B）和中段-后段尾椎HRS00428（C、D）；图2为肋骨HRS03387。黄色箭头和框选位置清晰地展现了齿痕的位置与细节

来自HR骨床的霸王龙掉牙及当地四种兽脚类牙齿前后缘的锯齿密度数据，其中只有霸王龙的牙齿接近论文检测的两种咬痕形态对应的锯齿密度，因此可以基本确定霸王龙至少吃过骨床里的部分鸭龙

HR被啃的鸭龙标本之一HRS10076——一根长度超过71厘米的尺骨，保守估测来自股骨接近1.2米级的个体，可能是当地被吃的最大的一头鸭子了。其与兰斯组大型兽脚类的比例大体如下：

包括鸭龙在内的鸭嘴龙类缺乏像犄角、装甲等显眼的防卫武器，这是它们在抵御天敌方面普遍被人诟病的地方。但正如楼上所示，已知鸭龙从霸王龙嘴下死里逃生的案例就有三到四起，特别是还有被霸王龙“爆头”后存活下来的个体，显然在大型捕食者面前，它们也并非待宰的羔羊，要说这些全是凭借运气和捕食者经验不足而猎物自身没什么本事的话估计也不太现实。从化石记录上来看，表现起码比现代食草动物里像角马一类的RBQ强。这里强调一遍：捕食者的“翻车”（包括让到嘴的猎物逃走或被反杀）案例只能证明一些猎物并不是想象中任人鱼肉的对象，捕猎它们需要一定的难度，而不是拿来贬低捕食者的理由。霸王龙几乎可以说是已知化石记录里捕猎“翻车”次数最多的大型兽脚类（当然和它本身的关注度也有一定关系），如果按照捕猎失败就算捕食者黑点的逻辑，那霸王龙又是什么呢？希望各位不要本末倒置
事实上，由于外观缺乏明显的防御结构，科学家为鸭嘴龙类想过许多“奇招”来对付捕食者。包括利用声波干扰和进入水中躲避，当然现在我们知道这些是没有多少依据的。“嘴遁”的威力先不谈，像《史前世界》里副栉龙那样傻站着不动在阿尔伯塔龙面前吼几嗓子的行为无异于自杀（是想死的比较有尊严吗）。至于“水遁”嘛，目前没有任何解剖学证据表明鸭子是游泳健将（尽管冈瓦纳的发现显示部分鸭嘴龙类可能通过跨海扩散到其他大陆）。参考现代的例子（下图1），陆生的大猫和犬类也有不少在水中击杀猎物的。即便捕食者真的不擅长游泳，只要猎物不是河马那种主场在水里的，大不了就在岸上耗到对方自己撑不住上来呗。再说鸭子的天敌又不是只有陆地上才有，胡乱下水的结果可能就会像图2里那样，鳄鱼对此表示：感谢大自然的馈赠

在印度佩里亚尔自然保护区，一群豺在水中猎杀了一头成年水鹿

遭到恐鳄伏击的鼻王龙

一些观点认为，在鸭龙鼻腔位置的凹陷处可能覆盖着软组织形成的肉囊，或许具备同时发出视觉和听觉信号的功能。如同今天的象海豹那样，鸭龙可以充气膨胀这个鼻囊，并发出独特的声音用来求偶或者警告敌人。

很多人认为鸭龙是靠速度取胜，《史前星球》里甚至直言其速度是霸王龙的两倍。但事实上这种说法是站不住脚的，就连达伦·纳什也否定了片中这段旁白，认为两者的速度实际在一个档次（下图1）。一些骨骼解剖学上的特征也显示鸭龙至少在有的方面并没有表现出可以快过霸王龙的迹象。下图2从左到右依次为霸王龙、鸭龙、三角龙、人类和马的后肢在同样股骨长度下胫骨和跖骨的比例，对比前两者的肢体结构，我们不难看出，霸王龙在胫骨和跖骨的长度比例上要明显胜过鸭龙，这也意味着霸王龙相比它们的猎物有着更大的步幅优势。

2014年，斯科特·帕森斯和菲利普·柯里利用数字建模技术还原了鸭嘴龙类主要用于运动的肌肉，并与霸王龙类作比较（下图1-3）。研究人员发现，虽然两者尾部都有用来牵引后肢的肌肉——尾股肌（M. caudofemoralis），但它们的附着点却各不相同。与霸王龙类相比，鸭嘴龙类的尾股肌到股骨第四转子的附着点更低，当腿骨摆动幅度相同时，由于霸王龙类第四转子每一步的移动距离更短，其肌肉收缩的时间也更快，对应股骨收缩频率会比鸭嘴龙类更高（下图4）。并且考虑到肌肉张力会随着肌肉收缩距离的延长而降低，为了保持合理的肌肉偏移，鸭嘴龙类可能会减小它们的腿骨摆动弧度，对应更短的步幅。尽管这将导致鸭嘴龙类奔跑时的最大速度低于其捕食者，但也并非没有其他运动优势。较低的股骨附着点意味着更长的力臂，在肌肉杠杆中具有重要作用，可以在腿部运动时更加省力从而减小能耗。换言之，鸭嘴龙类可能更擅长耐力跑，能比它们的捕食者跑出更远的距离。

鸭嘴龙类（以恐龙公园组的赖氏龙和未知种类的亚成体标本为代表）和霸王龙类（以著名的霸王龙“斯坦”和蛇发女怪龙亚成体标本为代表）的尾部肌肉质量估测，及每组肌肉在尾部和全身重量里的占比。（注：表里体重是偏地洞的算法）

赖氏龙（A、B、C）和霸王龙（D、E、F）的尾部骨骼与肌肉组织数字模型

赖氏龙（左）和霸王龙（右）的尾椎及半边肌肉组织前视图
缩放到同长度的赖氏龙（A、C）和阿尔伯塔龙右股骨（B、D）

“鸭霸赛跑”
由尼鲁特·普塔皮帕特绘制的鸭嘴龙类和霸王龙类赛跑漫画。如同一些寓言故事的情节一样，这场生存的追逐赛里并没有绝对的赢家。谁能赢得比赛取决于赛道的长度。在短距离的冲刺中，霸王龙具有明显的解剖学优势——更长的腿和步幅（下图2）；而在长途奔跑中，鸭嘴龙高效的步伐能让它们维持高速运动更长时间，最终将筋疲力尽的捕食者甩在后面。（下图3）

由上所述，鸭子和霸王龙之间的“较量”并不是单纯速度上的博弈，对于捕食者而言，它们需要尽可能拉近和猎物的距离，因此霸王龙在捕食鸭子时可能会更多依靠伏击战术，就像今天的猫科一样。而与之相对的猎物，其策略就是要及早发现捕食者争取逃跑时间。在这点上鸭子具有两个优势：一是霸王龙巨大的身形不利于隐藏；二是其大规模群体带来的安全保障。基于鸭嘴龙类可能的反捕食策略，珀森斯等人给出的最佳参考对象为现代的斑马。他们认为斑马同样缺乏防御武器，最高速度低于其捕食者（原文算上了猎豹）但耐力更好。然而，研究人员也忽略了一个事实：斑马并非只会逃跑的猎物。
与大众印象里温顺的食草动物形象不同，斑马可不是什么善茬。相对于反击能力较差的角马，脾气暴躁的斑马显然是更难对付的猎物。其尥蹶子的防卫手段使得捕食者在追击过程中也必须小心谨慎，运气不好的可能就会付出重创甚至是生命的代价（下图5）。此外，斑马还能通过撕咬自卫，这让它们即使在被锁喉压制的情况下也能做出反击，甚至还能主动发起进攻驱赶捕食者（下图3、4）。除了斑马以外，其他马类也有不少靠踢和咬杀死捕食者、其他食草兽乃至同类的例子。




斑马反抗非洲各大顶级掠食者的场景，小至非洲野犬花豹，大到狮子尼罗鳄都“吃瘪”过

被斑马踢死的猎豹（极端记录里甚至还有反杀狮子的）

回到正题，巧的是鸭子可能也有类似的防卫机制，不过靠的不是蹄子，而是尾巴。有许多证据表明鸭嘴龙类会频繁使用它们的尾部。以鸭龙为例，之前提到在HR骨床中有多块骨骼存在明显的异常，其中55个样本显示出由身体创伤引起的病理，而大部分损伤出现在尾椎部位（合计44个）。无独有偶，在前文的另一个骨床RMDQ中，有23个中后段到后段的尾椎关节面也发生了病变。一部分椎骨关节面出现了深沟，另一部分出现了“按钮状”或“山丘状”的骨增生（下图1）。这些病变被认为是生物学应力长期施加在尾部造成的结果，可能源于尾部的横向或纵向运动。除了鸭龙以外，其他鸭嘴龙类的尾部也发现了不少病理（下图2），伤病的成因可能有意外碰撞、种内（交配、踩踏、和同类的搏斗）或种间行为（掠食者的袭击）等，可见尾巴是鸭子身上受伤最多的区域之一，其中不乏有像那些死里逃生的鸭龙一样在尾椎部位发现从捕食者口中存活的痕迹（见下楼），表明尾巴在防御掠食者方面可能发挥了一定的作用。考虑到一些鸭嘴龙类巨大的体型，其尾部挥动的力量也不容小觑，特别是像“X-雷克斯”这种体格的，试想一下一根7米多长的棍棒挥过来，即使不能对大个体的霸王龙造成多严重的伤害，弄掉捕食者几颗牙或者让对方痛的松口还是有能力做到的。不过，这种御敌方式还是存在局限性，特别是鸭子的尾巴并没有那么灵活，其近端到中部区域被巨大的轴下肌（尾股肌）和名为骨化肌腱的网格状结构覆盖，这虽然加强了尾部近端的稳定性，但也让它们的尾巴变得僵硬，使尾部的活动范围受到限制（下图3）；并且鸭尾上不像剑龙那样有利器加持，实际的防卫效果估计也比不上马蹄子；此外，靠“菊花”背对着捕食者也无法主动出击，因此甩尾只能算作鸭子的被动防御技能，在面对大型霸王龙类时可能主要也是用作逃跑过程中干扰捕食者的一个手段。

RMDQ鸭龙尾椎近端和远端关节面的“纽扣状”（A、B；TCM 2014.111.135）和“山丘状”（C、D；TCM 2012.11.55）生长物

TMP 1980.023.0002，来自阿尔伯塔省立恐龙公园一个身份不明的鸭嘴龙类标本。其融合的9节末端尾椎展现出了一系列病理，包括一些严重变形的椎骨和骨髓炎，并缺失了约30厘米的尾尖。研究人员推测这只倒霉的鸭子可能是在踩踏事故中受伤，伤口暴露在外引发感染所致。当然也不排除可能是被捕食者咬断了尾尖。

鸭嘴龙类尾部肌肉排列的前视图（A）、侧视图（B；其中深灰部分表示轴下肌，浅灰部分表示轴下肌）与带有骨化肌腱的尾部骨骼排列侧视图（C）

其他鸭子尾巴上因捕食者造成的一些“战损”记录：
【1】发现于我国山东莱阳将军顶组的基干鸭嘴龙类——中国谭氏龙，全长大约8米，是非鸭嘴龙科的鸭嘴龙超科中体型最大的成员之一。在正模一节中段尾椎的左侧表面有三个明显的咬痕（下图2），这些痕迹周围显示了骨纤维重塑的证据，与受到穿刺损伤后骨痂的形成和愈合一致。在同一地层中，体型大到能造成这种咬伤的食肉动物只有暴龙类，而在中国谭氏龙正模所在地也发现了两块被认为是暴龙超科的耻骨。

晚白垩世莱阳恐龙动物群


关于中国谭氏龙可能的天敌，这里用同在莱阳一带发现的 “破碎金刚口龙”作为代表。这一可疑的暴龙超科如同它的种名一般，目前人们对它的了解仅限于一块右肩胛骨残片。由于化石的残缺，古生物学家无法判断它究竟来自已知的亚洲暴龙类（如诸城暴龙或特暴龙）还是完全独立的新物种。不过从保留部分就有52厘米长、末梢宽度83mm+的肩胛骨来看，它无疑是一种较大的兽脚类。（特暴龙~9米长的个体肩胛骨末梢宽度95mm）

【2】来自蒙大拿州朱迪斯组下部的加拿大短冠龙近似种标本JRF-1002，保存部分长度354厘米，其中荐椎长46厘米，肠骨长67厘米，尾部长297厘米。根据这些测量结果，估计该标本是个全长约5米级别的未成年个体。其末端荐椎和第一、二节尾椎显示了可能由大型霸王龙科造成的咬伤，荐椎位置出现外生骨疣，两节尾椎的神经棘存在缺失（下图1），类似的情形也发生在之前提到的DMNH 1493身上。骨骼表面的重塑痕迹显示这只短冠龙可能在逃离过程中被后方的捕食者咬住了尾部，但最终奇迹般地存活了下来。考虑到在朱迪斯河组下部惧龙的化石更为常见（当地有68%的霸王龙科掉牙都被归为惧龙属），加上咬痕模式更符合一个有宽大吻部、能适应咬断骨头的头部结构，研究人员认为比起同一地层的蛇发女怪龙，惧龙更有可能是真凶。


JRF-1002的咬痕区域特写，箭头表示了受损的尾部神经棘

与前面介绍的案例不同，朱迪斯河组有至少两到三种大型霸王龙类的顶级掠食者共存，除了被归为蛇发女怪龙和惧龙的零碎以外，形态上接近霸王龙亚科的大型标本“威廉爵士”（RMDRC2002.MT-001；强健惧龙近似种？）、威氏惧龙正模BDM 107以及号称全长11米的超级惧龙“皮特三世”（CMC VP 15826；强健惧龙近似种？）也都发现于此。由于受伤的短冠龙体型较小，如果袭击者的块头和上述这些大个体相仿，猎物被咬住后生还的几率非常渺茫。因此推测嫌犯应该来自体型相对较小的个体。（如上图所示，和55楼的DMNH 1493一样，图中用强健惧龙的头骨俯视图标记咬伤的部位）

那么鸭子有没有主动技能呢？答案或许就出在它们特点最鲜明也是最容易被忽视的结构上。众所周知，鸭嘴龙类以其扁平、形同鸭嘴的口鼻部而闻名，甚至在早期被形容为“琵鹭恐龙”，如同真正的鸭子一般在水中觅食。然而这真是它们的本来面目吗？
事实上，包括鸭龙、短冠龙和副栉龙在内的许多鸭嘴龙标本都保留了明显突出前上颌骨边缘的角质喙（又名嘴鞘）结构，喙的内表面有多道垂直的凹槽。在一具编号为CMN 8676的盔龙标本上还发现了带有脊状突起的部分前齿骨嘴鞘，根据保留的化石痕迹，古生物学家推测鸭嘴龙类的下嘴鞘外表面可能呈锯齿状，当上下颌闭合时，下嘴鞘的锯齿刚好能与上嘴鞘的凹槽相匹配。这让它们的嘴部比起“鸭嘴”更像是一些现存龟类的嘴喙（下图3）。凭借这一特殊的剪切装置，鸭嘴龙类能够处理诸如针叶树、树皮甚至是甲壳类动物等硬质的食材（是的你没有听错，和现代许多食草动物一样，鸭嘴龙可能偶尔也开过荤）。这些都从鸭子已知的胃容物和粪化石中得到了印证（下图4），而如果靠扁平的“鸭嘴”是无法胜任这项工作的。此外，坚硬的嘴喙是否也能像角龙那样当做武器反击捕食者呢？尽管目前没有任何直接证据表明鸭子曾经反咬过它们的天敌，也没有相关研究指出类似的食草动物咬合能产生多大的防卫效果，不过考虑到同样拥有角质喙的海龟都有咬退鼬鲨的记录，鸭子在面对绝境时或许也会做出相同的行为。


发现于蒙大拿州的成年鸭龙标本LACM 23502（股骨长约116厘米），不仅保存了近乎完整的头骨，还保留了喙部组织痕迹。表明了它的“鸭嘴”实际上是一个向下弯曲的角质喙，这个钩形的嘴喙能让鸭龙像剪刀一样切断枝叶，再送入口腔后方数以千计的牙齿加以研磨

鸭龙、绿海龟的头部及头骨特写，可以清晰地看到二者上嘴鞘的凹槽和下嘴鞘的锯齿状突起。古生物学家认为这种带有凹槽和突起物的结构是鸭嘴龙科的祖征，甚至可能在鸭嘴龙科以外的类群里也广泛存在

在犹他州凯帕罗维茨组出土的疑似鸭嘴龙类粪便化石中，科学家发现了腐烂的针叶树木材及甲壳类的碎片。考虑到碎片的主人可能有至少5厘米长，研究人员认为这些甲壳类不大像是被误吞下去的，而是反映了一些植食恐龙季节性的饮食变化——例如在繁殖季节，当鸭嘴龙为产卵需要补充额外的钙质和蛋白质时，它们就会寻找这些特殊的食材

于是乎，这样的复原场景也在所难免


两头雄性鸭龙为了争夺配偶而大打出手，如同现生的许多大型食草动物，嘴鞘、蹄子一类的角质结构可能同样会被鸭子用于和同类的搏斗中

2024年即将结束，这里先提前祝各位吧友蛇年大吉，好运似长龙，顺便对本贴鸭龙的内容做个收尾