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【分享讨论】异龙的生长与病理

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生长发育和病理研究是最能让化石“动起来”的方法,本贴以异龙为例,分享&讨论化石物种的行为和生境复原


IP属地:西班牙1楼2025-01-11 21:43回复
    如今要评选最被大众认知、使用的兽脚类古病理学个体,詹氏异龙MOR 693无疑是这一头衔的有力竞争者,MOR 693于1991年在怀俄明州大角县的晚侏罗纪莫里森组地层中被发现,在2001年对其的古病理学描述中,研究者发现MOR 693的五根背肋骨、腹肋骨、颈椎、三块背椎、尾椎、人字骨、肩胛骨、指骨、髂骨、两块跖骨以及两块趾骨都存在由病理情况产生的变异


    IP属地:西班牙2楼2025-01-11 21:46
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      MOR 693存在19处骨骼异常,受到病理学影响的骨骼包括:右侧背肋骨的第3、4、5、6和第14根;左侧腹肋骨的第5根;第6颈椎;第3、8和13背椎;第2尾椎;第2人字骨;右侧肩胛骨;右侧指骨 II-1;左髂骨;左跖骨 III;右跖骨 V;左趾骨 II-3;以及右趾骨 III-1

      在早先的研究中,学术界不约而同的对MOR 693生长发育阶段判定为亚成年个体,这是由于当时的古骨组织研究应用不足而导致只能用假定的大个体为成年个体,进而引用简单的材料大小比对判定个体的生长发育阶段,如在Hanna2002中对MOR 693的生长发育判定为亚成年的理由为:其骨骼尺寸显示该个体为亚成年,利用Bybee1997年学术论文和Bybee2006对CLDQ异特龙的骨组织学生长曲线,对MOR 693的生长估计为成年阶段的87%,也就是我们所理解的“亚成年”,但因为研究的古早性以及Hanna在当时没有对MOR 693做骨组织学研究,加上CLDQ本身的相对特殊,异龙属内巨大的种内变异、地层与地区间的明显不同,这一结论是有争议的,我会在讲述异龙生长发育时详细回顾


      IP属地:西班牙3楼2025-01-11 21:52
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        常见骨骼疾病的病因被诊断为以下几类:创伤性(由损伤引起)、感染性(如骨髓炎引起的感染)、创伤-感染性、发育性(由发育过程中生长障碍引起)或特发性(与病因不明的情况相关),这些都可能引发骨骼发生病变,在死后保存下来构成古病理学研究的材料,而古病理学是一个试图定义、推测骨骼对疾病的反应,并将这些愈合策略与现存生物的反应进行比较的“学科”。此外,通过对根据特定病因(如创伤性、感染性等)的异常识别,古病理学分析可以为物种的生理特性、环境的影响和物种行为提供重要的见解。例如,慢性局部骨质感染通过引发特定骨骼部位的骨质增生或破坏,来推断其个体的生理特性,此外,骨骼中一些被感染的特征可能提供关于该个体所处环境中特定微生物的证据(绝大多数伤口感染为微生物引1发)。尽管大多数病理骨骼未保存出特定微生物行为的迹象,但某些异常提供了由疾病引发的异常行为线索。


        IP属地:西班牙4楼2025-01-11 21:54
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          方法:对 MOR 693 的完整骨骼检查发现了19个异常部分,这些部分在宏观视图下进行了分析。其中两部分还通过重叠的计算机断层扫描(CT)生成的三维计算机图像进行了研究。通过 Sun 计算机上的医学软件(CEMAX VIP)生成了三维计算机图像。对骨骼图像的切片显示了不同区域的密度,从而揭示了其骨骼内部的结构。在正常区域,次生骨表现出比异常区域由成骨细胞形成的初级骨更高的密度,这些图像使研究者能够检查次生骨与初级骨的分布范围,从而有助于对骨骼异常进行分类。但这种技术的局限性(在当时)在于缺乏足够的图像分辨率,无法揭示病理骨骼的显微形态。
          对MOR 693六个骨骼部分进行了薄片切片。在此之前,这些骨骼已被模制、铸造、拍照并绘图。薄片切片在光学显微镜下使用偏光和非偏光光源进行观察。通过扫描电子显微镜和能量散射 X 射线光谱仪,进行了更详细的检查和元素分析。同时也与其他脆弱异特龙标本的正常骨骼进行比较,有助于区分异常骨骼结构与正常形态产生的变异。下一步是描述异常区域的位置、范围和纹理。随后根据异常的起源对骨骼进行分类,分类包括:创伤性、感染性、创伤-感染性、发育性或特发性。例如,一根横向骨折并通过骨质增生愈合的肋骨,可以很容易地通过其形态被识别为创伤性。而如果无法作出具体诊断,异常将被归类为特发性。
          创伤性情况的特征是一种被称为骨痂的骨质增生,它是编织在骨折两端之间的骨质材料,最终在愈合过程中被次生骨替代。在大多数情况下,骨痂围绕骨骼的周边,是局部性的,并且通常与周围正常骨髂的纹理不同,骨折可能由五种不同类型的应力引起(拉伸、压缩、扭转、弯曲和剪切),并可分为直接和间接暴力
          感染性异常的特征是其外生骨疣的存在,即从骨骼表面生长出的骨质增生。骨皮质上的开口和凹陷可能存在,也可能不存在。病变由脓肿形成引发,组织的分解和移位导致局部脓液的聚集。在感染的后期阶段,外生骨疣包围并导致原始骨骼发生坏死。
          生长发育性的疾病包括骨骼发育过程中出现的偏离正常骨质生长的情况,可能由先天遗传缺陷或生长障碍引起。
          当病理骨骼与正常骨骼对照相比时,有明显异常但病因未知时,这种异常被归类为特发性


          IP属地:西班牙5楼2025-01-11 21:55
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            讨论:
            MOR 693 的右侧第三根和第五根背肋骨上各有一个粗糙的骨痂,起始于结节向腹侧30厘米处,第三根肋骨上的骨痂长度为6厘米(背-腹方向,d-v),宽度为1.5–3厘米(前-后方向(ant-post)和内-外方向(med-lat));第五根肋骨上的骨痂长度为5–5.5厘米,宽度为1–3厘米。此外,第五根肋骨的骨痂上存在两个穿透性病变,尺寸分别为1厘米×0.5厘米和0.5厘米×0.5厘米。
            在右侧第四根背肋骨上,出现了一个纹理光滑的骨痂,长度为11厘米,宽度为3–6厘米,位于结节向腹侧34厘米处,第四和第五根背肋骨具有创伤性愈合骨折,并伴随骨痂形成,这是由异特龙右侧遭受直接性暴力所致。在第五根肋骨上,骨痂中的穿透性病变表明存在化脓性(有脓液生成)骨髓炎,这是一种由微生物细菌引起的骨髓炎症,因此被归类为创伤-感染性。


            IP属地:西班牙来自Android客户端6楼2025-01-11 22:07
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              MOR 693 的右侧第六根背肋骨在其外侧表面有一个光滑的骨质突起(即骨刺),起始于结节向腹侧13厘米处。骨刺长度为6.5厘米(背-腹方向,d-v),宽度为0.5–1厘米(前-后方向(ant-post)和内-外方向(med-lat));其中,近端4.1厘米紧贴肋骨干,而远端2.4厘米向外侧突出,在右侧第十四根背肋骨上,自结节向腹侧13厘米处出现了两个骨刺,背侧的骨刺向后突出6毫米,而腹侧的骨刺向前内侧突出3.5毫米。
              第六根和第十四根背肋骨上异常的起源尚不明确。虽然第六根肋骨骨干上突出的骨刺并不表现出愈合骨折(即创伤性)的特征,并可能在骨骼发育过程中作为肋骨分叉而形成(即发育性),但为何会产生骨刺仍不清楚,因此被归类为特发性。第十四根背肋骨上的骨刺可能是创伤性的(不完全的骨折)、发育性的或特发性的。


              IP属地:西班牙来自Android客户端7楼2025-01-11 22:13
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                CLDQ出土的背肋骨中也发现了以骨痂形式出现的创伤性愈合骨折,包括:UUVP 2753、UUVP 4946、UUVP 5660、UUVP 5661,以及一根未编号的肋骨,MOR 693 的左侧第五根腹肋骨上有一个粗糙的骨痂,位于近端关节面向远端7厘米处,尺寸为1.2厘米(内-外方向)×1.75厘米(前-后方向)。该骨痂属于创伤性,是由于腹部区域受到直接暴力导致腹肋骨横向骨折后形成的。


                IP属地:西班牙8楼2025-01-11 22:16
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                  在 MOR 693 的第三块背椎椎体左侧前部发现了一个粗糙的外生骨疣。该骨疣尺寸为3厘米(背-腹方向)×3.5厘米(前-后方向),起始于肋关节面中心,并沿椎体向腹侧延伸,由于左侧的第三根背肋骨未出现异常增生,这排除了由于肋关节向腹侧移位导致的紧压创伤。此外,椎体旁附着的肌肉也会阻止肋骨发生这种类型的脱位,所以,该外生骨疣的起源只能被归类为特发性。
                  在 MOR 693 中,异常的骨质增生从第六块颈椎、第八块背椎和第二块尾椎的神经棘向后延伸,而从第十三块背椎的神经棘向前延伸。
                  这块颈椎(第六块颈椎)的神经棘后部有两个骨质突起:(1)背侧外生骨疣起始于神经棘背缘向近端1厘米处,尺寸为2厘米(背-腹方向)×1–2厘米(前-后方向)×1.3厘米(宽度);(2)腹侧外生骨疣起始于神经棘背缘向近端3.5厘米处,主要位于右侧,尺寸为1.5厘米(背-腹方向)×0.5–1.5厘米(前-后方向)×0.5厘米(宽度)。
                  第八块背椎神经棘上的骨质突起从神经棘背缘向近端2厘米处开始,向后延伸,并集中于神经棘的右侧;该异常增生的尺寸为4厘米(背-腹方向)、2–5厘米(前-后方向)和1–2厘米(内-外方向)。
                  第十三块背椎神经棘上的骨质增生向前突出,从神经棘背缘向近端2厘米处开始,尺寸为7厘米(背-腹方向)×1–2.5厘米(前-后方向)×1.5–3厘米(宽度)。
                  第二块尾椎的神经棘上有骨质增生向后突出,突起从棘突背缘向近端7.5厘米处开始,尺寸为5.5厘米(背-腹方向)、1.5–4.5厘米(前-后方向)和3–4.5厘米(宽度)。
                  尽管神经棘生长中心部分区域的创伤性撕脱可能导致骨质从棘突向外扩展,但有病理产生的椎骨在生物脊柱中的分布位置较为分散,这表明每块椎骨可能经历了独立的创伤事件。
                  此外,鉴于这四块椎骨的骨质增生在特征上非常相似,最简单的解释是连接这些神经棘的棘间韧带发生了特发性骨化,在CLDQ出土的材料中,一些异特龙椎骨表现出异常的外部形态。在两块不同的远端尾椎椎体上发现了粗糙的外生骨疣及小病变,分别涉及椎体腹侧的前半部分(UUVP 5659)和椎体的侧面及腹侧(UUVP 5658),在标本 UUVP 5256 中,融合涉及了椎弓突,在标本 UUVP 10136 上,一块颈椎神经棘的背侧三分之一部分缺失,剩余部分出现了病变和小型外生骨疣,暗示可能存在感染和创伤,标本 UUVP 3811 中一块背椎左侧横突上的骨吸收和骨质生成被暂时性的识别为肿瘤(即新生的异常骨质作为增生或肿瘤形成,代价是损害生物个体),尽管不能完全排除创伤的可能性,除了一个向颅侧的小突起外,标本 UUVP 3811 的左横突的侧前部分已被吸收,而新的骨质增生向后方和外下方突出,相邻肋骨的形态未知。


                  IP属地:西班牙9楼2025-01-11 22:22
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                    右肩胛骨外侧的肩胛骨叶片上有一个凹陷,位于关节后缘向背侧9厘米处,尺寸为1.2厘米(背-腹方向)×0.85厘米(前-后方向),该病变的深度从后缘的1毫米逐渐增加至前部的8毫米,CLDQ出土的两块肩胛骨(UUVP 1528 和 UUVP 5599)的外侧表面存在被骨质边缘环绕的病变。左肩胛骨 UUVP 1528 的病变位于肩胛叶远端边缘12厘米处,尺寸为7厘米(前-后方向)×4.5厘米(背-腹方向),该病变被一个宽2厘米的外生骨包围,边缘高度高出正常骨面1厘米,在右肩胛骨 UUVP 5599 上存在两个病变,两者均被外生骨疣环绕,病理状况始于肩胛骨-喙突接触点向远端29厘米处,病变“A”的尺寸为4厘米(背-腹方向)×3.5厘米(前-后方向),其远端边缘距离病变“B”近端边缘2.5厘米,病变“B”的尺寸为0.5厘米(背-腹方向)×1厘米(前-后方向),然而,对于 MOR 693 肩胛骨骨髓炎的诊断仍然是推测性的,因为感染可能仅在死亡前几天才开始,MOR 693 的其他可能性包括肩部区域的创伤(例如创伤性肌腱撕脱)或其他未明确的病理过程(特发性)。


                    IP属地:西班牙来自Android客户端10楼2025-01-11 22:29
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                      MOR 693 第二块人字骨左侧有一个光滑的骨痂,位于左侧近端关节面向远端8厘米处,尺寸为3厘米(背-腹方向)×1厘米(颅-尾方向)。推测MOR 693的近端尾部受到直接暴力,导致了一个创伤性的横向骨折,随后愈合,骨痂的小尺寸和光滑的纹理表明人字骨经历了广泛和持久的骨质重建。根据现代骨骼重建的速率,这一损伤可能发生在该异特龙死亡前6个月至1–2年之间。(哺乳动物的骨痂形成非常快,骨骼可能2周就可以生成骨痂,而恐龙会慢的多,初步的骨痂生长可能需要50天甚至更久)。


                      IP属地:西班牙11楼2025-01-11 22:33
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                        MOR 693 左侧髂骨内侧有一个光滑的骨痂,位于髋臼前方10厘米处,尺寸为2.5厘米(背-腹方向)×1.5厘米(前-后方向),缺乏外生骨疣表明这是创伤而非感染,并暗示该骨痂是由对骨盆的撞击引发的小型骨膜下血肿愈合后形成的。


                        IP属地:西班牙来自Android客户端12楼2025-01-11 22:38
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                          粗糙的骨质增生环绕右手指骨 II-1 的整个骨干,并覆盖了部分远端关节面(图5A)。在对 MOR 693 的早期分析中,这一病理骨骼被错误地识别为手指骨 I-1,该外生骨疣厚度为0.7厘米,腹侧有两个穿透性病变(1×1毫米;3×1毫米),这一病理手指骨比 MOR 693 的正常左指骨 II-1 短0.8厘米(内侧边缘的近-远端长度)
                          扫描电子显微镜对横截面薄片的观察显示了贯穿皮质的愈合骨折线。因此,右手第二指被扭曲,导致指骨 II-1 出现斜向和纵向骨折,然而,由于纵向骨折很少发生位移,因此骨痂的形成过程会更加保守,尽管某些骨折会导致骨长度缩短(E.D.COPE有救了?)
                          此外,骨质增生的粗糙、不规则纹理及范围表明存在感染过程。骨髓炎可以是化脓性或非化脓性的,其起源可能为血源性扩散、开放性伤口或邻近软组织感染,在化脓性骨髓炎的早期阶段(急性期),通过动脉(血源性)或骨折部位进入的微生物会在窦状静脉中形成感染灶,并横向扩散至骨皮质,随着脓液积聚和相应的压力增加,窦状静脉破裂,导致骨坏死和脓肿形成。在慢性期,坏死的骨质会被新生骨质包围,并可能形成脓液排出的开口,对 MOR 693 的右指骨 II-1 的诊断为创伤-感染性,这块指骨发生过骨折,可能导致骨膜和血管破裂,从而允许感染性微生物通过血源性扩散,并随后引发化脓性骨髓炎的形成。


                          IP属地:西班牙来自Android客户端13楼2025-01-11 22:43
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                            IP属地:西班牙来自Android客户端14楼2025-01-11 22:47
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                              MOR 693 的右跖骨 V 的近端三分之一部分因粗糙的骨质增生而增厚了1.5厘米,增生向外侧和内侧延伸,内侧有一个穿透性病变,尺寸为1.5厘米(前-后方向)×1厘米(宽度),骨痂的存在表明了创伤,穿透性病变和粗糙的骨质纹理暗示了同时存在的感染。因此,这块跖骨被诊断为创伤-感染性。

                              左脚第三趾的趾骨 II-3 的近端和远端均显示出创伤和感染的迹象,两端均有穿透性病变(尺寸为0.5厘米(前-后方向)×0.5厘米(宽度)),覆盖趾骨 II-3 远端一半的粗糙骨痂尺寸为2厘米(背-腹方向)×1.5厘米(前-后方向)×1厘米(宽度),腹侧表面有两个病变(尺寸分别为0.3厘米(前-后方向)×0.2厘米(宽度)和0.5厘米(前-后方向)×0.4厘米(宽度)),穿透性病变和骨质增生表明存在创伤和感染,与右跖骨V类似,这两部分均被诊断为创伤-感染性。


                              IP属地:西班牙15楼2025-01-11 22:51
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