1975年，德国图宾根大学的Robinson对蛇颈龙的运动进行了一次系统性的研究。在这一场研究中，她将肢体推进的方法细分成了三类：
(1)水平划桨式(Rowing): 指肢体在体侧的一个水平面内划动，运动与前进的方向平行，对应的肢体被称为水平桨(Oar)。
(2)竖直划桨式(Paddling): 指肢体在一个竖直平面内前后运动，运动与前进的方向平行，对应的肢体被称为竖直桨(Paddle)。
(3)水下飞行(Subaqueous Flying): 指肢体在一个与前进方向垂直的平面内运动，对应的肢体被称为水翼(Hydrofoil)。
这三种推进方式，在下图的左栏中能看到相应的例子。通俗点来说，大约就是乌龟鸭子企鹅游泳的区别。

其中，水下飞行相比于其他两种方式更加高效，而且肢体无论是上抬还是下推都能产升推力。

上文中已经提到，Tarlo认为蛇颈龙类的鳍肢是水翼形的，而Robinson赞成他的观点。与扁平的水平桨或者竖直桨不同，水翼从矢状截面上来看，是一种前缘厚，后缘薄的形态。关于水翼的流体动力学分析，之后会有专门的一部分来介绍。

上图是典型的水翼的矢状截面图。

当今的所有水下飞行者，鳍肢截面都是这样的形态。Robinson还注意到，蛇颈龙类的肢体，前后运动的范围要远远小于上下运动的范围，这也更加符合水下飞行的要求。凭借着这两点，Robinson提出，蛇颈龙类使用的运动方式是水下飞行。与Tarlo不同的是，Robinson指出，两对鳍肢应该都是进行水下飞行运动。
Tarlo(那时候他已经改用真名L.B.Halstead，Tarlo是他教父的姓)在1989年的[8]中指出，Robinson这篇发表于1975年的论文，是蛇颈龙水下飞行理论的开山之作：
“Robinson卓著的贡献是现代关于蛇颈龙运动的一切讨论的起点。”
但是光知道水下飞行还不够，我们还需要进一步研究蛇颈龙肢体的运动路径。

自从Robinson提出水下飞行理论以来，近几十年关于蛇颈龙单对鳍肢运动模式的研究主要集中在与现存动物进行比较。现存的水下飞行者主要有三类：海龟、企鹅和鳍足类。它们都是可以参考和比较的对象。
海龟：以绿海龟为例,它们鳍肢的上下运动是不对称的，虽然鳍肢上抬和下推都能产升推力，但主要的推力是由下推产生的。它们鳍肢的运动路径类似于一个狭长的“O”形。值得一提的是，1971年Walker提出了海龟鳍肢运动路径呈8字形的假说，虽然后来被证明不对，但是成功把一些人带进了坑里(比如Robinson)。

鳍足类：以海狮为例，它们的鳍肢运动也是不对称的，推力由下推产升，上抬动作只是较为被动的恢复阶段。这种运动模式需要肢体无论是上下还是前后都有较大的可活动范围。
企鹅：过去人们一直认为企鹅鳍肢的运动是对称的，即上抬和下按都能产升大小相当的推力。但是近期对巴布亚企鹅(Pygoscelis papua)的实验测试[10]表明，企鹅鳍肢上抬产生的推力实际上要大于下推产生的。通过对帝企鹅(Aptenodytes forsteri)的观察，Clark和Bemis在1979年提出，企鹅的鳍肢运动路径是一个狭长的8字形。企鹅的肢体的上下活动范围大而前后活动范围小，这与鳍足类有很大不同。

这三类动物，谁最适合被拿来跟蛇颈龙进行比较？根据上文中的内容，我们已经可以排除鳍足类了，因为蛇颈龙类的肢体前后活动的范围很小，无法实现鳍足类游泳时的动作。Muscutt在2017年的博士论文[7]中指出，利氏海鳗龙(Muraenosaurus leedsii)股骨的腹侧和后侧肌肉可附着的面积更大，表明蛇颈龙类肢体下推产生的力要强于上抬产生的，这类似于海龟的运动特点。Krahl在2019年的博士论文[12]中提出，企鹅具有鸟类飞行所使用的高度特化的肌肉和韧带，由于这种解剖学上的巨大差异，企鹅并不适合与蛇颈龙类进行比较。综上所述，在鳍肢运动上，最适合被拿来与蛇颈龙进行比较的现存动物是海龟。

至此，我们已经触及到了这个问题的研究前沿。我们已经知道，蛇颈龙类和海龟一样，下推的强度要大于上抬，Krahl对蛇颈龙肌肉的重建也表明两者存在着共同点。共同点存在的同时，它们之间的差异也不能忽略，比如指骨数量不同，肢体可转动角度不同等等。目前，我们还无法确定蛇颈龙鳍肢的运动到底遵循着什么样的路径，现在能确定的只有：
（1）它们使用的运动方式是水下飞行。
（2）肢体下推产生的力要比上抬产生的更大。
（3）肢体上下的运动范围要比前后的运动范围更大。

2.水翼的流体动力学分析
感觉蛇颈龙运动这一问题要求的知识还是不少的，解剖、数学和物理都要会一点。我们已经知道，蛇颈龙类的四肢是水翼状的，下面我简单引入一下水翼的流体动力学分析。 由于贴吧不支持排版公式，所以这一部分的公式我会采用截屏的形式发布。

前置知识
阻力(Drag, D)：阻力是流体中抵抗物体相对运动的力。流体中的阻力分为粘性阻力(Viscous Drag，取决于液体的粘度)、压差阻力(Pressure Drag，取决于物体运动时前后的压力差)、波浪阻力(Wave Drag，靠近空气和水交接处时会出现)、诱导阻力(Induced Drag，伴随着升力一同产生的阻力)和干扰阻力(Interference Drag，物体各个部分之间由于流体互相干扰产生的阻力)。当物体完全沉浸在水中的时候，波浪阻力可以忽略不计。干扰阻力很难在测试中与其他阻力区分开来，而且相较于其他阻力来说非常小，因此这里也忽略不计了。

推力(Thrust, T)：推力是动物运动的时候产生的与前进方向相同的力。在匀速运动的时候，推力和阻力的大小相同，方向相反。
升力(Lift, L):动物在游泳时，由身体或者肢体周围的流体偏转引起的、垂直于运动方向的力的总和。水中的动物在匀速前进的时候，升力与浮力的合力，与重力大小相同，方向相反。

弦长(Chord Length, C)：翼的前缘和后缘连线的长度。

边界层(Boundry Layer):物体表面附近一层薄薄的流体。雷诺数会影响边界层的特征，当雷诺数小的时候(<10^3)，边界层的流体层流(Laminar Flow，即流体沿着平行的流线围绕物体流动)；当雷诺数大的时候(>10^4)，边界层会出现湍流(Turbulent Flow, 即流体不规则流动)并产生涡流(Vortice, 通俗点说差不多是漩涡)。

攻角(Angle of Attack, AoA):翼的方向和速度方向之间的夹角，本文中记为α。

现在我们考虑一个恒定流速液体中禁止不动的水翼。

如图，液体从左向右匀速流动，水翼固定不动，攻角大小为t，液体作用在水翼上的力大小为R。我们可以把R进行分解，分解成与速度方向平行的阻力D和与速度方向垂直的升力L。

振翼的分析
下面来看看水翼周期性上下拍动时候的分析。