准定常法(Quasi-Steady Method)计算振翼产生的力
我们给刚才的图加上两条紫色的辅助线，所有条件不变。

在某一个瞬间，我们把运动中的水翼当作是静止的水翼来处理。

关于翼的弯折
上面的分析都是把水翼当作是刚体来处理的，但实际上，水下飞行者们的肢体在运动的时候都会发生一定程度的弯曲。现生水下飞行者的肢体演化为翼状往往靠的是指骨的增长，而蛇颈龙类靠的是指骨数量的增多，这表明蛇颈龙的肢体能够更加平滑地弯曲。我们上面已经提到，攻角如果大，水翼的效率会降低，翼的弯曲能够有效地减小水翼运动时候的攻角，进而达到提高运动效率的目的。

现在要处理会弯曲的水翼，可以在水翼上取一些分点，分别计算出产生的升力和阻力后求和，得出总的升力和阻力，推力和侧向力的计算方法不变。

水翼的力学分析到这里就结束了。实际上，水翼不是水下飞行者们独有的，一些用尾鳍推进的水生动物，它们的尾鳍也是水翼结构，原理是一样的。

3 水翼产生的速度场
我们已经对水翼的流体动力学性质有所了解，这次来看下运动中的水翼产生的速度场。
在流体中前进的翼，会产生前缘涡旋(Leading-Edge Vortex)，由于流速的增大，会在涡旋所在的区域产生低压力区，这种现象被称为动力失速(Dynamic Stall)。对于飞机(机翼是固定在机身上的)来说，这是我们不希望遇到的情况，因为攻角过大的时候它会导致升力的急剧减小。原理是产生的前缘涡旋很快就被机翼甩掉了，被甩掉以后流体很难再附着到机翼上。

但是对于不断拍动的翼而言，情况是不同的。当前缘涡旋附着在翼上时，由于低压它能产生一种吸力，可以增强升力和推力。由于翼是不断拍动的，当前缘涡旋被甩掉之后，翼的运动方向很快会发生变化，新的前缘涡旋随之产生。
水翼推力的产生可以被视作是前缘涡旋周而复始地产生和被甩掉的动态过程。这一过程形成的尾流可以拿来跟流体流过圆柱体侧面后形成的卡曼涡街(Karman Vortex Street)相比较。从下图中可以看到，圆柱体后的尾流，顺时针的红色涡旋始终在逆时针的蓝色涡旋的上方；而扑动水翼后的尾流，涡旋会周期性地被甩到相反的一侧去。这种尾流，被称为反卡曼涡街(Reverse Karman Vortex Street)。

涡旋的模式可以反应这个运动的物体是在产生推力还是阻力，看了下面这张图就很好理解了。因为反卡曼涡街中，涡旋被周期性地甩到另外一侧，所以上下两个涡旋之间的流体始终是向后流动的。圆柱产生的卡曼涡街则是生成阻力。

运动中的水翼产生的前缘涡旋会被周期性地甩掉，换句话说，前缘涡旋会以一个固定的频率被甩掉。上文中提到，当水翼的运动方向发生变化的时候，前缘涡旋会再度生成。那么最理想的情况便是：振翼和前缘涡旋被甩掉的频率相同。这样能在保证前缘涡旋始终附着的前提下尽可能地节省动物的能量。
事实上，这也是我们在自然界中观察到的现象。我们已经知道，不仅仅是蛇颈龙类，许多水生生物的尾鳍和肢体都是水翼。无论使用什么推进模式，它们身上水翼的值始终在0.2~0.4之间。
但是这个系列的主角，蛇颈龙类，有四只水翼，这种形态在古往今来的所有动物类群中都是罕见的。既然单个运动的水翼会在其后产生速度场，那么蛇颈龙的后肢必定会受到前肢尾流的影响。关于前后两对肢体是如何互作的，我在之后的篇章里会细讲。

4 四翼问题
终于讲到四翼问题了，即蛇颈龙前后两对几乎等大的鳍是怎么协调运作的。自第一只蛇颈龙的发现伊始，人类就为这个问题所困扰。而直到最近几年，我们才借助计算机和流体力学建立起一套可靠的模型和理论。
四翼问题可以抽象简化成一对前后排列的水翼如何协调运动的问题。我已经在这个贴子之前的部分里提到，水下飞行中水翼的上抬和下推都能产生推力，其运动过程是周期性的，并可以用简单的正弦函数加以描述。但是在每个运动周期中，关于前后肢上抬下推的时间差（用术语来说的话，相位差），在历史上人类曾经有过不同的假说。这篇专栏里我会简单介绍一下Robinson提出水下飞行理论后（具体内容详见本贴专题1——蛇颈龙鳍肢的运动模式），四翼问题相关假说的发展历史和最终结论。

关于四翼问题的几种假说
交替假说：Frey和Reiss在1982年的论文[13]中提出，蛇颈龙前后肢运动的相位差为。通俗点来说，就是前肢上抬的时候后肢下推，前肢下推的时候后肢上抬，循环往替。这个假说造就了历史上蛇颈龙游泳的经典形象，被BBC采纳进了《与恐龙同行》系列中。
同步假说：2010年，Carpenter等人在论文[14]中，通过水下实验的方式测试了几种可能的假说，同步假说是其中之一。这种假说是假设蛇颈龙前后肢的运动是同步的（即相位差为0）。
半同步假说：Carpenter等人测试的假说之一，即在前肢开始运动之后，蛇颈龙的后肢在些许的延迟后再开始运动，前后肢的相位差在[0,Π]之间。
前肢主导假说：Carpenter等人测试的另一个假说，即蛇颈龙的前肢进行水下飞行，后肢不参与推进，只起到方向舵的作用。值得一提的是，这个假说得到了2015年一篇新锐研究[15]的支持。

Carpenter等人得出的结论是，同步假说是最有效的游泳方式，不过他们的结论仅仅是建立在“人类游泳者的感受”上，不具有足够的可靠性。2017年，Muscutt在博士论文[7]中指出了前人研究的局限和不足。从理论分析的角度来看，交替假说和同步假说实际上是很难成立的。我在楼上已经提到，蛇颈龙的水下飞行是升力主导的，而升力可以分解出一个竖直方向上的分力（侧向力，详见专题2——水翼的流体动力学分析）。如果蛇颈龙采用的是交替模式，前肢和后肢产生的侧向力方向相反，那么蛇颈龙只会不断地做俯仰运动 （pitching motion），很难有效前进；如果蛇颈龙采用的是同步模式，那么在游泳的过程中，蛇颈龙的身体在竖直方向上会不断上下移动。

关于前肢主导假说，光从演化的角度来看，这个假说就站不住脚。像海龟这样的水下飞行者，后肢比前肢小很多，便已能起到方向舵的作用。蛇颈龙类前后两对水翼的大小非常接近，显然后肢有其他用处。至于近期支持这个假说的论文[15]，Muscutt指出这项研究中存在着一些问题（例如无粘滞的模拟，部分最优不能保证全局最优等），导致结果不一定可靠。
总而言之，从现有的研究来看，半同步假说是最有可能的模式。而至于应当使用多大的相位差，这需要进一步的研究分析。

四翼的优势——更大的推力和更高的效率
Muscutt通过上述的这些理论方法，在测试了多种不同的情况后，他发现：如果后翼产生的涡旋能良好地融入前翼产生的涡旋，那么后翼产生的涡旋会被增强，进而能增强后翼产生的推力。相反地，如果不能良好地融入，那么前后翼产生的涡旋相互干扰，后翼产生的有效推力会减弱。Muscutt还发现，后翼推力最大的情况正好也是效率最高的情况。
除了理论分析之外，Muscutt还进行了实验。他制作了两个水翼，将它们一前一后吊在水箱里，测试不同相位差下双翼的效率。纪录片《十大巨兽排行榜》中上龙那部分就展示了他的测试过程，有兴趣的读者可以去看一下。