今年年初的时候，我答应翼龙吧主要在恐龙吧发一个关于蛇颈龙游泳问题的贴子，所以这一期算是约稿了。这个系列的内容最早是发布在B站专栏的（因为B站支持LaTeX排版公式），本贴内也有可能会邀请几位同志参与讨论。

我个人写这个贴子的目的，在于总结过去一百年的研究历程，也希望能为有兴趣或者需要了解这方面的读者提供些帮助。这不会是个面向大众的系列，因为一些前置的解剖学和分类学知识不会详细地引入和介绍，我相信对于真正有兴趣和能力的读者来说，获取这些前置知识不难。这个系列某些地方的文字表达可能会显得晦涩难以理解，因为英文中一些词汇和句子的语义很难用中文言简意赅且贴切地翻译出来，我会尽量加上个人的理解，而不是机械地翻译。我没有系统地学习过流体动力学，目前了解的相关知识大体上来源于综述性论文。如果发现了专栏中的错误，欢迎批评指正。

目前中文网络论坛中，大家对蛇颈龙游泳的认知总体上是“低效率”和“慢速度”。这个观念实际上来源于一些方法不当的研究论文以及贴吧里早些年的一系列“送命操作”（蛾子，pers. comm，2020）。目前流体力学还没发展到用眼睛看看或者在纸上进行简单计算就能得到结果的程度（如果韦东奕能因为研究NS方程拿个土地奖，那么有生之年还可能看到吧）。目前在这个领域，想要得到可靠的结论，或多或少得依赖实体或者虚拟的实验。

本楼作为目录。

本楼作为结论楼，之后主要结论都会在这里总结一次。

本楼作为参考文献列表。

1.蛇颈龙鳍肢的运动模式
如果想要推测已灭绝物种的行为，分析解剖学结构并与现生物种进行比较是个行之有效的方法。水生四足动物的游泳方式可以分为两类，一类是通过身体的波动，例如鲸和海豚摆动尾巴来推进；另一类则是通过肢体的运动，海龟和企鹅使用的就是这种方法。肢体的运动，又可以细分为阻力主导（代表动物如鸭嘴兽、池龟等）和升力主导（代表动物如海狮、企鹅、海龟等）。特别的，那些运用升力主导的肢体运动来推进的动物，被称为水下飞行者。

了解蛇颈龙身体结构的人，都会同意蛇颈龙是运用肢体来推进的，因为它们的脊柱比较僵硬，巨大的肩带和腰带由腹肋连接起来，与肋骨共同构成了结实的肋笼，这种结构将蛇颈龙的躯干锁在了一起，几乎没有活动的余地；蛇颈龙类的尾巴，相较于靠尾部推进的动物而言太短了，显然不能作为主要的推进器；四肢演化成了鳍状，外形类似现存的水下飞行者的肢体，一般大小相仿，不会出现前肢或后肢极小的情形。

很显然，蛇颈龙主要是使用肢体推进。早期的古生物学家们不止步于次，再次提出了问题：蛇颈龙类鳍肢的具体运动模式是什么？

1924年，Watson对来自不同家族的几种蛇颈龙的肢带骨进行了研究，这是人类历史上首次对蛇颈龙进行肌肉重建。他指出，薄板龙的肩带形态比较奇特，肩臼前和肩臼后的面积差不多，因此薄板龙类的前肢向前的运动范围和向后的运动范围也是应该是差不多的。在Watson的理论中，蛇颈龙类的鳍肢运动是水平划桨式的(Rowing，即肢体在体侧的一个水平面里运动，现存的池龟用的就是这种方法)。Watson还根据肩胛骨的发达程度将蛇颈龙的运动模式进行了划分，认为长脖子的蛇颈龙更加灵活但潜水能力不行，短脖子的蛇颈龙肢体运动范围有限却擅长潜水。

1958年，初出茅庐的Tarlo在研究了上龙CAMSM J.35990之后，发表了[4]这篇论文。Tarlo是蛇颈龙研究历史上里程碑式的人物，通过研究斯莱龙(Seeleyosaurus guilelmiimperatoris)化石上保留下来的软组织痕迹，他提出，蛇颈龙类的肢体应当是水翼(Hydrofoil)而不是Watson提出的水平桨(Oar)。至于水翼是什么，水平桨是什么，讲到下一个研究阶段时我会做系统的整理，这里先继续看Tarlo的研究。
下图为斯莱龙的化石

Tarlo在早期研究35990的时候，误把髂骨当成了肩胛骨，并以此为基础对35990进行了肩带肌肉重建。在意识到肢体是水翼之后，Tarlo在论文中写道：
“最有效的游泳动作是：前肢从略微高于水平面且略微前于肩臼的位置开始，用背面朝向前方且略微朝上的角度划过水体。水翼形肢体在进行这种运动的时候比水平桨划水产生的湍流要少，因此效率更高。”

当时的Tarlo没有意识到，他这里的说法和后来的水下飞行的定义是一致的。虽然他在前肢上打破了常规，但是他当时还是坚持认为，蛇颈龙的后肢运动使用的是传统的水平划桨模式。时间告诉我们，Tarlo关于上龙前肢运动模式的猜想是正确的。也就是说，他通过错误的方法，阴差阳错地得出了正确的结论。

不愧是他，一不小心又领先人类二十年

1975年，德国图宾根大学的Robinson对蛇颈龙的运动进行了一次系统性的研究。在这一场研究中，她将肢体推进的方法细分成了三类：
(1)水平划桨式(Rowing): 指肢体在体侧的一个水平面内划动，运动与前进的方向平行，对应的肢体被称为水平桨(Oar)。
(2)竖直划桨式(Paddling): 指肢体在一个竖直平面内前后运动，运动与前进的方向平行，对应的肢体被称为竖直桨(Paddle)。
(3)水下飞行(Subaqueous Flying): 指肢体在一个与前进方向垂直的平面内运动，对应的肢体被称为水翼(Hydrofoil)。
这三种推进方式，在下图的左栏中能看到相应的例子。通俗点来说，大约就是乌龟鸭子企鹅游泳的区别。

其中，水下飞行相比于其他两种方式更加高效，而且肢体无论是上抬还是下推都能产升推力。

上文中已经提到，Tarlo认为蛇颈龙类的鳍肢是水翼形的，而Robinson赞成他的观点。与扁平的水平桨或者竖直桨不同，水翼从矢状截面上来看，是一种前缘厚，后缘薄的形态。关于水翼的流体动力学分析，之后会有专门的一部分来介绍。

上图是典型的水翼的矢状截面图。