我又回来了

我们既然要比较上限肯定要把公式列出来
，我这里所用的计算公式为肺氧提取率（ELO2，即吸入空气和呼出空气之间的氧气百分比差异）的其中一种计算方式，其中FIO2是吸入气体中的氧气比例，V˙min是每分钟通气量，VO2为单位体重单位时间氧摄取量，所得的计算结果为百分比的形式呈现，这可比之前的那套计算方式直观多了。
目前翼手目的种类中，肺氧提取率的最高值为Chappell 和 Roverud 在1990年报告的古尔德长耳蝙蝠 Nyctophilus gouldi40-45% 的值（doi：10.1242/jeb.197.1.309），这不仅是翼手目的最大值，还是整个陆生哺乳动物的最大值。在鸟类中最高值为Sabine L. Lague 和 Beverly Chua等人于2017年测定的安第斯鹅Andean geese和凤头鸭crested ducks 的90%（ doi：10.1242/jeb.168799），这似乎是整个陆地脊椎动物的最大值，并且接近于 Hughes 于1967年报告的鱼类中的最大值扳机鱼 Balistes capriscus 的鳃氧提取率。而一般来说水呼吸器氧提取率要高于陆地呼吸器，这似乎是个非常大的例外


总结就是鸟类的肺氧提取率最大值差不多为蝙蝠最大值的两倍！

陆地哺乳动物肺氧提取率最大值只有45%也非常符合我之前的猜想————即哺乳动物的肺气体交换方式“均匀池交换”效率的极限就是50%即最多从给定体积的空气中提取一半的氧气。
上图（A）为同流交换，（B）为无限池气体交换存在于两栖动物皮肤气体交换器中，（C）为逆流交换存在于鱼鳃中，（D）为均匀池交换，存在于哺乳动物肺泡中，（E）为交叉流气体交换，存在于鸟肺中，（F）为昆虫的气管系统气体交换器

上图哺乳动物的均匀池交换，最多只能提取到一半的氧气

另外J Piiper, P Scheid在1975年发表的论文（DOI: 10.1016/0034-5687(75)90061-4）通过计算得出几种气体交换器的效率差距，鱼类的逆流交换大于或等于鸟类的交叉流气体交换大于等于哺乳动物的均匀池交换


上面两张图节选自上文提到的J Piiper, P Scheid在1975年发表的论文，对画圈句子翻译并概括可以得出当使鱼类的逆流交换系统替代鸟类的交叉流交换系统时将分别增加 CO2输出和 O2 摄取效率的9%和12%。论文表 1 中的狗将分别增加 11 %和 27 %的 CO2输出 和 O2 摄取效率

有些人可能会问了：“既然鱼类的逆流交换这么强，那为什么会出现鸟类中的最大值安第斯鹅Andean geese和凤头鸭crested ducks 的90%接近鱼类中的最大值扳机鱼 Balistes capriscus 的鳃氧提取率呢？”
之所以出现这样的情况和扩散导率密不可分。气体交换效率受导率比X的显著影响。只有当导率比X接近1时，逆流和交叉流模型相比均匀池模型的效率提升才会显现，这在图3中r tr的负值中体现得最为明显。而当X小于0.1或大于10时，各气体交换模型之间的差异往往会趋于消失。而大多数情况扩散导率比往往并不接近于1，因此才会出现逆流交换和交叉流交换系统效率差距不明显的情况

如果把脊椎动物的肺比做芯片的话，那么，肺中的气体交换组织就是处理器，而影响处理器效率和性能的很大程度上归因于处理器的架构，对应的便是气体交换组织的布局，鸟类的交叉流气体交换布局要优于哺乳动物的均匀时交换布局，这带来了鸟肺的高效率。同时，制程对于芯片的性能也是一个很重要的指标。鸟肺的制程相当于三纳米制程，哺乳动物肺的制程相当于10纳米制程（鸟类的终末气体交换单位微气管的直径仅为十微米，哺乳动物的终末气体交换单位肺泡的直径大部分在100微米以上。同时鸟类的血气屏障厚度平均为哺乳动物的1/3），这也是鸟类肺效率优于哺乳动物肺效率的原因。

我又要去学校了，下周讲讲蝙蝠对于飞行的各项生理性适应

我回来更新了

首先就是蝙蝠制程上的优化，大部分哺乳动物肺泡直径是超过100微米的比如说猪的肺泡直径为200多微米，像这样粗糙的制程绝对不能放到蝙蝠身上，因为这会导致集成度不够如果蝙蝠想要达成与鸟类对等的呼吸表面积，肺的体积得大过鸟类呼吸系统（算上气囊）体积的好几倍。迫于压力于是蝙蝠硬生生的给制程缩到50微米级，但显然这与鸟类的制程水准仍有相当大的差距例如小型鸟类肺部的微气管直径为3微米，较大的鸟类如企鹅 、天鹅和白头鸡微气管直径为10微米，平均为蝙蝠肺泡直径的1/5。为何制程缩到最后还是不如鸟类？ 原来这跟肺的顺应性（可扩张性有关系）。高顺应性肺部比如哺乳动物的肺有个巨大的缺陷，终末气体交换单位越小，表面曲率越高，表面张力更大，也就是说高顺应性肺部下终末气体交换单位越小就越需要非常大的物理力扩张（打开）它以吸入空气，而且在稳态下，呼吸装置将非常不稳定。而鸟类的肺部硬化是低顺应性的，因此就没有这个问题。蝙蝠的肺继承哺乳动物的高顺性肺，这给制程的优化塑造了一个上限，而蝙蝠已经触碰到上限了，制程无法再优化下去了。

制程不够，堆料来凑。很多蝙蝠的质量比肺体积，即每单位体重的肺体积，比鼩鼩大 2-5 倍，大约是蜂鸟的两倍，如果蝙蝠制程上还是非飞行哺乳动物的100微米级，每单位体重的肺体积实际还得更大，而对于鸟类来说，肺的体积比同等体重的非挥发性哺乳动物的肺体积小 27%，这就是制程先进的优势。蝙蝠更大的肺也带来了诸多问题如更大的死腔，但是显然更大的肺能带来更大的呼吸表面积，同时肺能获取到的氧气更多（相对于非飞行哺乳动物），这个劣势造成的影响实际要小得多，虽然可能会造成肺氧提取率的下降，但在低海拔地区拼的并不是效率，更重要的是肺从空气中获取的总氧气量的大小能不能支持该体重动物的氧消耗量

不过蝙蝠更大的肺体积还带来了一个问题-----------肺通气的不均匀性。哺乳动物肺的气道和血管系统形成复杂的多代二分分支树状排列，Briggs 1992年 观察到肺血管系统的有效分形维数为 3，仅动脉的有效分形维数为 2.7，在人等哺乳动物中动脉和静脉树的直径元件的分形维数分别为 2.71 和 2.64。高分形尺寸可最大限度地增加呼吸表面积，并允许以低能源成本进行灌注。然而高分形结构也有缺点，它带来了不同的扩散距离。肺的上部的支气管及其子分支由于离初级级支气管较近气体扩散距离更短通常气体的灌注要比下方的的支气管的气体灌注更优良。这导致实际只有肺的上部主要参与气体交换。这会让肺下端的呼吸部的大量呼吸表面积被浪费。而主龙类的三级支气管是平行的，扩散距离差不多，因此基本不存在这种情况。

上图中的图A和D二分树状肺，这带来了气体扩散距离的不同
所以蝙蝠更大的肺带来更大的通气不均匀性有解决办法吗？有的有的，肺通气不够我就让它强行加压更使劲的通气，在蝙蝠中演化出了更强劲的机械增压即呼吸运动偶联,在蝙蝠的飞行过程中，翼拍节奏与呼吸频率与心率之比为绝对的1：1：1同步，心跳甚至都参与了偶联。反观鸟类，根据Berger于1970年写的论文，他调查了几种鸟类翼拍节奏与呼吸频率之比，同时又测试了九种鸟类的翼拍节奏与呼吸频率之比，发现就只有鸽子和乌鸦为绝对的1:1同步，其他鸟类的比例涵盖了3:1,3.5:1,4.5:1,4:1,5:1，同时在飞行过程中呼吸与运动的偶联比例还不是固定的，比如有的从3:1跳到5:1，解耦的情况时有发生。这说明鸟类运动对呼吸的助推性不高，即机械增压效率不高





蝙蝠更高的机械增压效率为蝙蝠飞行时提供节能方案，同时气体在肺内的肺的通气和灌注更优良，这使哺乳动物二分之树状肺的通气不均匀的缺陷被尽可能的弥补，并且还创造出了某些的新的优点如相比鸟类更高的呼吸频率以弥补相比鸟类更小的潮气量，最终双方的单位时间通气量相差不大

哺乳动物的终末气体交换单位的架构为均匀池交换效率低还锁死上限，同时肺过于特化导致后期修改空间不大，于是蝙蝠另辟蹊径，除肺以外增加了一个新的气体交换器即翼膜气体交换交换器，是的你没听错，蝙蝠翅膀可以参与气体交换。蝙蝠翅膀表面积占总身体表面积的85%，同时皮膜较薄又有良好的血液灌注，这些都使蝙蝠的翼膜成为一个新的气体交换部位，并且占了蝙蝠摄氧量总量的 11.5%。像这样暴露在外气体灌注但不通风的气体交换器（皮肤空气）叫做无限池交换（infinite pool）常见于两栖动物皮肤。


别看皮膜对总摄氧量贡献值仅为11.5%，但无限池交换器氧提取率可轻松达到50%，均匀交换达到这个值很难。而且无限池交换有两个优势：1.无死腔；2，可以不断从空气中获取氧气，而均匀池交换获取氧气是周期性的。
当然皮膜气体交换器只能作为一个辅助或补充，最重要的还得是肺，可肺已经触到哺乳动物上限的蝙蝠还能怎么优化呢？