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回复:副爬编年史——被遗忘的诗篇

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在最早古老喙鼻蜥建种的时候,它也被认定为盘龙类的成员,它拥有厚实的下颌,下颌上有一套略微后弯的同型齿齿列,内侧冠状骨也存在小小的密密麻麻的牙齿,可能是为了适应自身的饮食习惯。同时,由于喙鼻蜥拥有未成年个体的化石,我们可以知道喙鼻蜥随着年龄的变化形态上会发生许多变化,比如亚成年的喙鼻蜥头骨雕饰是分散的圆形酒窝状结构,而成年后这些酒窝状结构变成了小小的结节;同时,成年喙鼻蜥颞孔相比于眼眶的比例会更小,但颞区会变得更紧实,骨骼连接变得更紧密。
如图,未成年喙鼻蜥(上)和成年喙鼻蜥(下)的头骨对比

喙鼻蜥属未定种OMNH 72363的下颌骨,可以看到冠状骨(cr1和cr2)上的小牙齿


IP属地:山东32楼2022-06-21 22:32
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    喙鼻蜥也是理查兹斯普尔生物群众多副爬里唯一保存了食物残渣的物种,在两个保存几近完整的头骨:OMNH 73364以及上文提到的OMNH 73362当中发现了节肢动物的外皮,前者属于西氏喙鼻蜥而后者现在没有准确的归属,目前被归为化石比较小的古老喙鼻蜥,换句话说,喙鼻蜥的两个种都有明显的食虫性证据;多齿喙鼻蜥目前倒没有直接的证据来证明它是食虫动物,但考虑到牙齿本身的形态和近亲的食性,多齿喙鼻蜥大概率也是一个食虫者,多排矮短的牙齿有助于磨碎那些节肢动物的外骨骼。
    如图,喙鼻蜥的头骨以及口腔内的节肢动物残片


    IP属地:山东33楼2022-06-21 23:35
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      理查兹斯普尔生物群目前最后一位开鼻蜥科是一个形态平庸,位置基础的类群,名为俄克拉荷马菲兹蜥(Feeserpeton oklahomensis)。在兰炭鳄科与开鼻蜥科分家之前,菲兹蜥位于兰炭鳄超科的基干类群当中。它的正模标本OMNH 73541是一个几乎完整的头骨,一些迹象例如松果体孔的大小等表明它可能是一个亚成年个体。它是异型齿拥有类似断鼻蜥一样的巨大犬齿状齿和一些圆锥形的小齿,它作为开鼻蜥科,拥有较小的鳞骨以及较大的眼窝后骨骼。对菲兹蜥的CT扫描显示:菲兹蜥的牙齿截面也拥有折叠的牙本质,不过受限于扫描精度,还无法将它和断鼻蜥、喙鼻蜥等同科物种进行细致的比对,也无法确认菲兹蜥那些巨大的犬齿状齿是否像断鼻蜥一样是牙本质与薄层的填充。
      如图,菲兹蜥的正模

      对菲兹蜥的上颌以及齿骨进行CT扫描后的出来的结果


      IP属地:山东34楼2022-06-22 00:14
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        IP属地:上海来自Android客户端35楼2022-06-22 02:10
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          理查兹斯普尔生物群最繁盛的是开鼻蜥科,相比之下的波罗蜥科、夜守龙科(Nyctiphruretidae)以及其它的副爬物种就不是那么繁盛了。威氏渊守龙(Abyssomedon williamsi)是理查兹斯普尔生物群唯一的夜守龙科成员,它比其近亲,生存于俄罗斯的夜守龙(Nyctiphruretus)早了3000多万年,这也使得夜守龙科的演化路线十分模糊不清。不同于侧颞孔闭合的开鼻蜥科,夜守龙科并没有闭合的侧颞孔,而是由颧骨和方轭骨(一说为方骨,但我个人认为是方轭骨)围成了一个不闭合的侧颞缝,不过这样的形态结构并不是夜守龙的专利,而是在副爬谱系里反反复复的出现。
          如图,副爬行动物颞部开口随着演化树发生的变化,红色的是颧骨,蓝色的是方骨(方轭骨),绿色的是上颌骨,黄色的是后额骨,紫色的是鳞骨


          IP属地:山东36楼2022-06-23 23:35
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            说回到渊守龙身上,它的正模标本BMRP 2008 33a包含部分头骨和颅后骨骼,但保存状态差,基本上就是一堆零碎的散件。
            如图,渊守龙正模的保存情况

            科学家跟据这些残破的骨骼整理出来了一些属于它的自有衍征:前颌牙数量多达七颗、前侧面上颌孔位于上颌凹陷的上升处以及不同于理查兹斯普尔生物群其它副爬行动物的“L”型颧骨。渊守龙颧骨的形态表明它可能存在细长、纵深的颞缝。
            如图,可以看到渊守龙位于上颌凹(md)上升处的上颌孔(amf)以及“L”型细长颧骨(j)


            IP属地:山东37楼2022-06-23 23:50
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              最近因为楼主在忙一些事情,所以没更,从今天开始接着慢慢更
              除了开鼻蜥科、夜守龙科这样的分支,理查兹斯普尔生物群这里还有一种早期副爬行动物名为麦氏微蜥(Microleter mckinzieorum)。与其它的副爬不同,微蜥无法被归入任何一个演化类群而是自己独立在一个演化旁支当中。它拥有一个非常非常大的眼睛,并且保存了在绝大多数副爬行动物中都没有保存的巩膜环化石。它的口中满是牙齿,细长的上颌骨上面有着高达32颗窄而弯曲的牙齿,这一数量可能仅次于或者是等于兰炭鳄。它和我们之前提到的渊守龙一样,也拥有狭缝状的颞下角,但是问题在于:与它关系亲近的属或者是分类群都是完整且闭合的下颞孔,微蜥的不闭合的颞下角便显得特别扎眼。
              如图,微蜥的正模标本OMNH 73106,它包含一个近乎完整的脑袋和一点点零碎的颅后部分
              微蜥的头骨解剖图,泪骨较大,与鼻骨相连。眶后骨、颧骨,方骨和鳞骨四块骨头围成颞下角

              微蜥的牙齿微观解剖有一点类似于喙鼻蜥的断鼻蜥的同型齿部分,牙本质内部呈现出如同“迷齿亚纲”物种的内侧折叠。而且和喙鼻蜥一样,微蜥也拥有内部的细小管道系统可以使血液进入牙髓腔。
              如图,对微蜥个体ROM 67375做的CT扫描,研究显示出了内部折叠以及管道系统(图C中的c)


              IP属地:山东38楼2022-07-05 22:40
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                亚丁斯克期变暖不仅催生出了广泛的北美洲副爬行动物动物群,乘着这股东风,它们也来到了欧洲。
                在距今约2.9亿年前的德国,坦巴赫组(Tambach Formation)地层出土了著名的疾驰真双足蜥(Eudibamus cursoris)。真双足蜥和其它的波罗蜥科成员一样,发达的上下边缘齿列配合上球根状的牙齿结构表明它是一个高度特化的植食动物。真双足蜥与众不同的是:它的前肢与后肢相比相当短小,并且与整个躯干相比,它的尾巴和后肢也长的不合比例。科学家推测:真双足蜥采取的是副矢状面趾行的双足步态。
                如图,真双足蜥正模MNG 8852,这是一具完整度非常非常高的骨架

                MNG 8852的头骨侧面,可以看到前颌牙比较细长,上颌骨前段的牙齿逐渐变大,到了上颌骨后方已经成为了球根状的牙齿


                IP属地:山东39楼2022-07-05 23:03
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                  作为第一种可以双足行走的羊膜动物,真双足蜥的整体形态已经高度特化为适应双足的模式了,新的研究从中轴骨骼到骨盆和四肢,详细地论证了真双足蜥为成为二足动物而做出的改变。以后肢为例,它的后肢十分修长,几乎比躯干长出了35%,而与后肢相比更是十分的发达;膝关节与踝关节的特殊连接方式将后肢的运动限制在了副矢状面,使其拥有钟摆形的运动模式;脚趾对跗骨的支撑力很强,可以维持双足运动......
                  如图,真双足蜥的后肢,它拥有修长的后肢和趾骨

                  通过独特的副矢状面步伐以及趾行模式,它拥有了相当快的移动速度。当它奔跑时,双腿就像钟摆一样前后摆动,就像现生的的一些蜥蜴一样。而介于其体型和食性,真双足蜥可能正是运用这双大长腿来躲避当时合弓纲的血盆大口。
                  真双足蜥的复原图


                  IP属地:山东40楼2022-07-05 23:06
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                    几乎与开鼻蜥科、夜守龙科同一时间,大量的足迹化石表明锯齿龙形类(Pareiasauromorpha)也在早二叠世崛起。锯齿龙形类一般认为分为两个主干:夜幕蜥科(Nycteroleteridae)和锯齿龙类(Pareiasauria,少数论文里等价于锯齿龙科Pareiasauridae),有时兰炭鳄科也会被分到这里(暂时不做赘述,等到后面再讲)。而这些足迹基本上都可以归类为夜幕蜥科
                    目前早二叠世的夜幕蜥科足迹主要分布在美国亚利桑那的隐士组(Hermit formation)、南部法国的拉比雅克组(Rabejac formation)以及西班牙的佩拉内拉组(Peranera formation)。这些脚印均属于痕迹种Pachypes ollieri,比最早的化石种早了1000多万年。广泛分布的痕迹化石证明夜幕蜥科拥有很早的起源以及广泛的分布。
                    如图,亚丁斯克期隐士组的Pachypes ollieri脚印(A-E)以及空谷期美国圣安杰洛组(San Angelo Formation)的部分孤立的Pachypes ollieri脚印(F-G)

                    拉比雅克组的夜幕蜥科足迹

                    佩拉内拉组的夜幕蜥科脚印


                    IP属地:山东41楼2022-07-08 23:00
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                      在各类群于劳亚大陆呈现出一片勃勃生机万物竞发的景象时,南方冈瓦纳大陆却是完全不同的景象。广泛分布于今天巴西、巴拉圭、乌拉圭和南非的盐湖生态系统催生出了副爬界的大明星:中龙科(Mesosauridae)。
                      有关中龙科具体的生存年代,科学家们现在还有些许的争议,有人认为它们普遍生存于亚丁斯克期-空谷期,而有人则认为它们生存于石炭纪-二叠纪之交。一般认为,中龙科里有三个有效种:狭齿中龙(Mesosaurus tenuidens)、凸方胸龙(Stereosternum tumidum)以及圣保罗巴西龙(Brazilosaurus sanpauloensis)。
                      其中,科学家在研究了巴西龙的骨组织切片后发现:巴西龙肋骨的骨肥厚现象并不明显,骨组织成分以髓质骨为主,并且相比于中龙和方胸龙,它的肋骨并不粗壮,所以,尽管和方胸龙一样都有明显的骨硬化现象且都具有不错的水生能力,但巴西龙相对低的骨密度决定了它的水生程度比起中龙和方胸龙还是差了点。科学家基于这点进一步推测显示:巴西龙可能是最原始的中龙科,是中龙科陆地祖先向完全水生的一个过渡类群,这点或许能一定程度上解释为什么巴西龙主要只分布在巴拉纳盆地而并不像中龙和方胸龙一样广泛分布于南冈瓦纳的盐湖生态系统。
                      如图,巴西龙(a)、方胸龙(b)以及中龙(c、d)的肋骨切片


                      IP属地:山东42楼2022-07-08 23:59
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                        乍看去目前中龙科的系统发育分析已经可以确定:巴西龙最原始,方胸龙和中龙是衍化类群,但在去年的研究中科学家提出了一个大胆的假设:在所有的中龙科成员里,只有狭齿中龙是有效种,其余的均为它的异名。它们研究了大量出土于巴拉纳盆地和卡鲁盆地的中龙类化石,并且经过了系统的整理后发现:曾经被认为是区分不同种中龙的鉴别特征(如头部与颈部的比例、牙齿的形态和大小、背肋的骨肥厚现象、颈椎和颈肋的形态的模式、间锁骨的形态等等)都未必是准确的,事实上,这些特征均在不同的中龙个体里产生了巨大的突变。
                        如图,颈部长度与头骨长度的比值,其中包括了相当多的中龙标本。测量研究显示:不同中龙的颈长和头长基本呈线性关系,相关性接近0.9。而拥有特殊颈部头部比例的中龙仅在极少数个体中体现

                        通过分析多个中龙类标本建立的平均牙齿长度和平均牙齿宽度的比值表格(A)、平均牙齿长度和头长的比值表格(B)以及头长与牙齿长宽比之间关系的表格(C)。科学家发现:牙齿宽度与牙齿长度的比例并非严格遵守“不同属之间比例不同,同属之间比例基本相同”这个规律,而曾经被认为是鉴别特征的牙基宽度也可能是与牙齿长度有着关系。除此之外,当比较头长和牙齿长宽比时,我们可以看到这是一个可塑性极高的特征,因而它也不可以作为一个鉴别特征。
                        如图,中龙的牙齿测量指标

                        如图,不同中龙个体的间锁骨,起初,科学家认为中龙类的间锁骨拥有两种基本形态,中龙拥有亚三角形的间锁骨头、而方胸龙的间锁骨头呈钻石状。但经过研究后发现:现有的证据并不能完全支持亚三角形间锁骨的存在,不同形态的间锁骨可能是个体发育、种内变异乃至是保存问题的结果。总体来说,作为基础羊膜动物的中龙类其间锁骨更可能是钻石型

                        在经过了详细的研究后科学家提出了一个大胆的假设:中龙科里只有最早命名的狭齿中龙是有效种,因为我们并不能从其它的物种身上找到足够支持其成立的自有衍征或者是特征组合。中龙类骨骼形态千变万化的原因有很多:埋藏学差异,个体发育、保存问题、种内变异乃至适应不同地域环境的特化特征。这篇论文对中龙类的分类和一些特征衍生出的生存习性(例如曾经科学家基于巴西龙较薄的骨肥厚现象认为它的亲水性要更低,并且在演化树上可能更加的原始)发起了挑战。


                        IP属地:山东43楼2022-07-09 20:28
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                          顺着这个研究,在今年,科学家选取了超过100具来自不同地方的中龙标本,并对这批包含各个生长发育阶段的个体进行量化以探究其生长规律。这批标本囊括了曾经的“巴西龙”和“方胸龙”,样本横跨各个年龄段,甚至包含未孵化的胚胎。研究发现,中龙的头骨以及肢骨都呈现出了很明显的等距生长,不仅体现在单个肢骨或头骨内,也体现在相关的骨骼之间。换句话说,在中龙成长的过程中,它们的身体各部位比例并不会发生什么变化,胚胎可能和成体没有过于明显的差异。整个测量中唯一不符合的就是肱骨与第一掌骨以及第五掌骨的比例,呈现出负性异速生长。
                          如图,中龙头骨各指标间的相关性

                          中龙肢骨本身各部位的相关性

                          肱骨与五个掌骨之间的关系,可以看到第一(CI)和第五掌骨(CV)并不完全遵守等距生长的规律。


                          IP属地:山东44楼2022-07-09 22:29
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                            进一步研究发现:中龙与同样水生的霍瓦蜥(Hovasaurus)一样,跖骨与跗骨的比例在个体发育中保持恒定,并且脚趾具有明显的模块性,但不同于霍瓦蜥,中龙的趾骨长度是呈明显变短趋势的,并且跖骨与趾骨之间存在很强的模块性,这点是比霍瓦蜥更原始的特征。除此之外,对这方面的研究也确定了曾经用于区分“中龙科”内部物种的腕骨跗骨特征是无效的。
                            如图,中龙的后肢(A)和后肢(B)

                            中龙各个脚趾间趾骨的尺寸变化图

                            最后,科学家认为:中龙的这些特征与“细龙类”等基干羊膜动物十分接近,他们假设:中龙并不是副爬行动物,也不是蜥形纲,而是一种十分基干的羊膜动物,一种比我们以前想象中更加古老的羊膜动物类群。他们进一步推测认为:中龙的祖先并非我们以前所认为的陆生爬行动物,而是某种本身就已经适应水体或在水体附近生活的某种早期羊膜动物。
                            可以说,这两篇论文对副爬乃至整个早期羊膜动物都带来了巨大的冲击,这写结论是否正确,作为基础羊膜动物的中龙科是否仅靠着一属一种就占领了当时冈瓦纳南部几乎所有的盐湖生态系统,一切的一切都要等未来更多的研究。不过这里为了方便叙述,我们采取“中龙科仅有狭齿中龙”的观点而不采纳“中龙属于基干羊膜动物”这个观点。
                            如图,论文的演化树


                            IP属地:山东45楼2022-07-09 23:14
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                              所谓“工欲善其事,必先利其器”,想要在水中傲游,配套的游泳装备肯定是需要安排上的。除了显而易见的骨肥厚,得益于中龙的化石普遍保存较好,科学家已经在多个中龙个体上发现了蹼的印痕,并且科学家认为:这些蹼在它们活着的时候可以大大的增加肢体的质量,这证明蹼并不单单是一个辅助工具而是一个被广泛使用的“重器”。
                              如图,中龙SMNK PAL 3806(上)和URCR 64(下)的后肢,可以清晰地看到蹼的组织印痕,这两个个体也是曾经的“方胸龙”

                              关于中龙游泳的方式,目前还没有定论,而其中一个假说便是“亚鳗型泳姿”,这样的方法需要涉及到身体绝大部分的肌肉,尤其是尾巴,所以如果中龙的尾巴断掉,这将会大大影响它的捕食和生存能力。所以,中龙后肢的蹼会在它们失去尾巴以后会起到非常重要的作用。
                              不过虽然作为一个不错的代偿机制,但如果失去尾巴,对中龙的正常生活还是有影响的,于是乎,中龙另辟蹊径,如果尾巴有被掠食者咬掉的风险,那么在被咬掉之前自己断掉就好了。
                              断尾再生是一些现生物种中很常见的能力,这种能力可以帮助他们一定程度上逃避捕食者的追猎。现生的爬行动物常见的断尾术有从尾椎连接处直接断裂,或者是从尾椎的薄弱位置断裂,将尾椎一分为二。而中龙可能就存在这样的椎内自断。中龙科像一些早期的断尾再生能力者(如大鼻龙)一样,围绕在骨折平面的是致密的皮质骨,但是并不像大鼻龙一样骨折平面直接进入了神经管。考虑到中龙生存的年代,它的断尾再生记录是羊膜动物里目前最早的化石记录。
                              如图,中龙的椎体自断,早期科学家认为这只是常见的死后骨骼断裂,但今年通过现代技术,证实了它其实应该是生前的骨折断面。这些个体曾经分别代表方胸龙、中龙和巴西龙,也就是说无论中龙科里有多少有效种,椎体自断是广泛存在的

                              对多个中龙个体测量后得出来的断尾易发地带(红色),不同属的情况可能不同,而考虑到中龙科只有中龙本尊的话这个特征可能代表着个体变异

                              中龙的髓质骨(cb)有一明显的骨折面(fp)


                              IP属地:山东46楼2022-07-11 22:27
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