除了缘爪蜥，科学家还在石炭纪加拿大的约翰角组（Cape John Formation）发现了副爬足迹化石，在那个时期，只有开鼻蜥科和波罗蜥类发现过化石证据，而考虑到开鼻蜥科整个科都没有发现肢骨，并且足迹从形态上与缘爪蜥和真双足蜥（Eudibamus）的足部类似，所以科学家认为它可能就是另一种波罗蜥类。
如图，约翰角组的足迹Varanopus microdactylus。起初科学家认为它属于巨蜥龙属（Varanosaurus），一种早期的合弓纲，而在今年的研究中，科学家认为它应该属于副爬行动物。这是其中一个脚印，编号NSM 997 GF 30.6

值得注意的是：通过推断这个四足爬行足迹的间距，科学家发现，它的主人以一个非常快的速度留下了这串脚印，虽然考虑到它可能是在下坡时留下的，但这个足迹仍可能代表着移动速度最快的石炭纪陆地四足动物。
如图，Varanopus microdactylus（A-C）、缘爪蜥前后肢的部分重建（D）以及真双足蜥前后肢的重建（E-F）

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除了波罗蜥类，石炭纪也有波罗蜥科的存在。在法国的欧坦盆地（Autun basin）出土了奥古斯都努姆别里贝蜥（Belebey augustodunensis），它的正模标本MNHN.F.AUT 891是一部分头骨，可能还保留有肱骨。不同于生存于中二叠世的其它别里贝蜥成员，它的牙齿并未发生特化，没有其它波罗蜥科那样的球根状磨齿，牙齿上的雕饰形态也不同于任何一种已知的别里贝蜥。而奥古斯都努姆别里贝蜥的齿尖虽然钝，但存在简单的没有锯齿的切割边缘，它的食性因此可能和其它的别里贝蜥不同。
如图，奥古斯都努姆别里贝蜥的正模标本MNHN.F.AUT 891

奥古斯都努姆别里贝蜥的上颌齿形态（齿冠尖视图），La、Li、Di、Me分别为唇侧、舌侧、前侧和后侧

如果将奥古斯都努姆别里贝蜥视作最早的波罗蜥科，那么波罗蜥科大概在石炭纪末期发源于今天的加拿大-欧洲一带，随后兵分两路，别里贝蜥向东方的俄罗斯和中国进军，而波罗蜥（Bolosaurus）则向北美南部进发，占领了早二叠世美国的好几个生物群。
但十分可惜的是：在2019年的一项研究中，科学家认为奥古斯都努姆别里贝蜥化石展现出的特征并不能够支持它归入别里贝蜥属，乃至是波罗蜥科，事实上，就像我方才提到的，奥古斯都努姆别里贝蜥的牙齿与任何一种已知的波罗蜥科都不同，缺乏球根状的宽大磨齿，在经过研究后，科学家认为，奥古斯都努姆“别里贝蜥”可能属于基龙科（Edaphosauridae），不过也缺乏绝对的证据。
不仅如此，科学家对出土奥古斯都努姆“别里贝蜥”的地层进行了年代上的修订，结果发现，它应当属于早二叠世的萨克马尔期，这样一来，它不仅不属于石炭纪，并且在年代上也并不会比波罗蜥科早多少。

既然奥古斯都努姆别里贝蜥音容宛在了，那么是不是说石炭纪就没有确定的波罗蜥科了呢？答案也是未必的。在2004年，科学家描述了几颗出土自新墨西哥州博森组（Bursum Formation）的波罗蜥科牙齿，这些牙齿所属的层位为上维吉尔阶（美国那里的地质单位，等同于格舍尔阶），换句话说，这些牙齿来自石炭纪末期。这批名为“红坦克别里贝蜥亚科”的牙齿在形态上与别里贝蜥类似，但与已知的别里贝蜥并不完全一样，可能代表着一个全新的分类群。
总体来说，波罗蜥科在石炭纪末期的分布可能把我们想象广阔的多。尽管起源问题现在是一个谜团，但“波罗蜥科发源于晚石炭世”这点大概率仍然是正确的。
如图，“红水箱别里贝蜥亚科”NNMMNH P-33416（A-B）、 NMMNH P-33417（C-D）、NMMNH P- 33418（E）以及NMMNH P-33419（F-G）

石炭纪末期的雨林崩溃事件宣告着6000万年的石炭纪落下帷幕，地球正式进入二叠纪，由于石炭纪的副爬数量少，分布不集中，所以很难得知石炭纪末期的雨林崩溃对副爬有什么直观的影响，单纯地从前后的物种组成来看，石炭纪末期雨林崩溃对副爬是有正向影响的，开鼻蜥科和波罗蜥科顺利地挺了过去，并且副爬还分化出了许多其它的种类。
在早二叠世的萨克马尔期，波罗蜥属也终于正式登场。波罗蜥属下有两个有效种：模式种沟痕波罗蜥(Bolosaurus striatus）以及伟波罗蜥（Bolosaurus grandis）。沟痕波罗蜥生存于今天美国的德克萨斯州和新墨西哥州一带，年代为早二叠世，它命名于1878年，到目前为止已经出土了大量的化石，包括了头骨、椎骨、肋骨、肢体、肩带等等。而数量众多的标本也使得它的年代跨度非常长，从萨克马尔阶到亚丁斯克阶的地层都可以发现它的化石材料。和绝大多数波罗蜥科成员一样，沟痕波罗蜥的牙齿也呈现一个类似球根的形状，从底部开始膨大，最后延伸为一个低的顶端，冠状突发育可以拥有更强的咬合力，而颞颥孔虽然小，但是也足以附着用来辅助取食坚硬植物的肌肉。
如图，来自新墨西哥州安德森采石场的沟痕波罗蜥化石CM 47873（A-C，左上颌骨）和UCMP 45921（D-F，左齿骨）

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与沟痕波罗蜥关系扯不清的是来自德克萨斯佩德罗利亚组（Petrolia Formation）的大波罗蜥（Bolosaurus major），大波罗蜥顾名思义，它的尺寸要比沟痕波罗蜥更大，正模标本AMNH FR 4461包含部分头骨和下颌，它自从1913年由古生物学家Broom描述后就再也没有新的研究，也没有化石的图片，而它唯二的鉴别特征：更大的体型以及更大的牙齿并不能作为有信服力的自有衍征，加之沟痕波罗蜥与大波罗蜥在佩德罗利亚组均有分布，所以科学家建议将大波罗蜥作为沟痕波罗蜥的异名。
如图，Broom对大波罗蜥的初始描述，仅有寥寥几句。

波罗蜥的第二个有效种伟波罗蜥（Bolosaurus grandis）出土于理查兹斯普尔生物群（Richards Spur），这个生物群是早二叠世劳亚大陆副爬行动物最繁盛的生物群，多个类群都在这里开枝散叶。
伟波罗蜥的正模标本OMNM 52311是一部分左侧齿骨。比起沟痕波罗蜥（11颗），伟波罗蜥拥有更多的齿骨牙位（14颗）并且伟波罗蜥齿骨后侧的牙齿球根形态更加强烈，牙齿的异形性更加强烈。除了正模，伟波罗蜥还有两个齿骨（OMNH 56818以及ROMVP 83327）和一个上颌骨（OMNH 151044），而在正模和OMNH 151044的牙齿上都发现了不同程度的磨损，这是正常的生理现象，证明波罗蜥会以高纤维植物等这些会对牙齿造成磨损的食物为食。
如图，伟波罗蜥的正模标本OMNH 52311

另外的上颌骨OMNH 151044（A-B）和齿骨残段OMNH 56818（C-D），在后续的研究中我们发现：上颌骨前三颗牙齿的舌侧面严重磨损，变成了一个几乎平坦的表面

对正模标本的CT扫描显示，伟波罗蜥最前面三颗牙的牙根深深地植入了齿骨内部。伟波罗蜥正模的第十一齿槽缺失了牙齿，科学家推测：这是因为它在换牙的过程中死亡：当牙齿脱落时，替代的牙齿并未完全地补充到这个位置，加之牙齿脱落本身可能在牙齿替换的过程中。这或许导致并不稳定的牙齿脱落并在保存的过程中消失。尽管在其它的个体中并未观察到替换的牙齿，但正模的第十二和第十三牙齿的替代齿齿冠已经开始形成，齿冠像块根一样粗而短。
如图，右齿骨残段ROMVP 83327以及其显微扫描结果，舌侧面损伤导致其暴露出了牙槽骨的小梁结构，第二颗牙齿也被折断，露出了牙髓腔。它的牙釉质十分厚，达到了205微米，这一数值就算是在某些大型非鸟恐龙中也是非常优秀的

对正模和上颌骨的CT扫描，可以看到正模齿骨的第十二、第十三牙位下还有待成熟的新牙齿

刚才我们提到了205微米的齿冠，可能大家对这个概念并不是那么的熟悉，举几个例子：之前科学家对巨型原栉龙（Prosaurolophus maximus）的一个牙齿样本TMP 1984.1.1进行了检测，结果显示：牙釉质为200微米。换句话说：比伟波罗蜥大几十乃至百倍的衍化鸭嘴龙类牙釉质和它接近，不难想象这些早二叠世的副爬行动物有多么恐怖。而波罗蜥科在演化的后期更是演化出了牙釉质厚度为270微米的怪物，当然，这个是后续才会谈到的。

目前出土自理查兹斯普尔生物群的副爬行动物都出自加博尔组（Garber Formation），年代大约为289-287Ma，此时地球正在发生一场剧变：中国塔里木的大火成岩省以及印度潘加尔的大火成岩省先后于亚丁斯克期早期喷发，导致全球大范围变暖，由于这次事件持续接近一整个亚丁斯克期，科学家将其命名为亚丁斯克期变暖事件（AWE）。
AWE最直观的影响就是大气CO2增多，耐旱耐热物种的多样性极速升高，并且这一现象广泛的出现在同时期的其它低纬度岩层中，表明当时存在着一个由于气候变暖导致的生物置换事件。而理查兹斯普尔生物群数量丰富的副爬行动物以及大鼻龙类表明这两个类群借了AWE的东风顺势崛起，成为生物群里占主导的类群。
如图，北美乌拉尔世“生物箱”（定量分析生物丰富度的测量工具）的变化，可以看到，随着AWE的进行，耐旱植物的数量越来越多，蜥形纲的足迹化石也越来越多，此时副爬行动物和大鼻龙类大量出现，可能AWE就是劳亚大陆副爬初次崛起的契机。

乌拉尔世欧美大陆的几个地层以及环境变化

回到理查兹斯普尔生物群上，虽然AWE事件催生了副爬行动物的分化，但在这里占主导的并不是新兴类群，而是自石炭纪就已经出现的开鼻蜥科，彼时的理查兹斯普尔生物群，以异齿龙和蜥代龙科为代表的部分早期合弓纲，也就是盘龙类用它们与现代哺乳动物相去甚远的运动方式猎杀一切它可以猎杀的动物；在水里，离片椎类正潜伏着，蠢蠢欲动，时刻准备偷袭不幸的厄运儿。在这种情况下，开鼻蜥科选择了一条特殊的道路，趋同盘龙类。开鼻蜥科只拥有一对侧颞孔，但颞孔和一些盘龙类一样是闭合的，同时它们强化了自己的牙齿，变得更适合做一个捕食者。
从典型结构来看：开鼻蜥科的几大典型特征有：一个深而呈三角形的头骨、浅弱的耳切迹可能代表着并不发达的听力、眼窝后部骨骼大而鳞骨小以及颅底连接愈合等等。此前学界的主流是将开鼻蜥科和兰炭鳄（Lanthanosuchidae）放在一起组成兰炭鳄超科。但2021年的一项研究将兰炭鳄归入了锯齿龙形类（Pareiasauromorpha），而开鼻蜥科作为前棱蜥亚目的姊妹演化支存在。这个我们也留到后面将兰炭鳄的时候说。

至于开鼻蜥科为什么叫开鼻蜥科，是因为最早发现的物种翼属开鼻蜥（Acleistorhinus pteroticus）有一个奇特的特征：它的鼻部前端骨骼并未骨化，生前可能附着着类似软组织的结构。除此之外，开鼻蜥平滑的头骨上还布置着一些大大小小的圆孔作为头骨的雕饰，并且为了增大后方颞孔的发育，它的上枕骨尺寸整体减小，这点反倒与其它爬行动物类似。
由于开鼻蜥科主要发现的材料就是头骨，我们很难推断出它们准确的体长，而开鼻蜥35mm的头骨，全长应该也就在25厘米左右，体型并不算大，但锋利的牙齿仍然表明它是一个掠食者。
如图，开鼻蜥的头骨重建，可以看到前部奇特的鼻部结构

开鼻蜥科牙齿特化到极致的产物是断鼻蜥属（Colobomycter），断鼻蜥包含两个种：模式种穴栖断鼻蜥（Colobomycter pholeter）以及沃氏断鼻蜥（Colobomycter vaughni）。断鼻蜥在很早的时候由于古生物学相关研究不完善，加之本身与盘龙类存在相似性，所以在、初次命名时索性就直接将它归为盘龙类的成员，后来又被归为真爬行动物，最后才被归类于开鼻蜥科。
穴栖断鼻蜥的正模FMNH 272并不完整，仅包含一小部分头骨，不过在2016年的研究中科学家描述了一个几乎完整的头骨BMRP2008.3.1，这让我们能够全面的了解这种动物：这是一种拥有巨大犬齿状齿的副爬行动物，上颌骨最前方的两颗牙齿比后方的牙齿都要庞大。而前颌骨的牙齿甚至要比上颌牙更加庞大，其余的牙齿基本呈同型；同时，夹板骨也不参与构成下颌联合，这也是断鼻蜥不同于其它开鼻蜥科成员的特征。
如图，穴栖断鼻蜥的头骨重建

穴栖断鼻蜥的完整头骨BMRP2008.3.1

在2017年，科学家命名了断鼻蜥的第二个种也就是沃氏断鼻蜥，它的正模标本UWBM 96304包含半边头骨以及少量颅后标本，相比于穴栖断鼻蜥，它的前颌牙与上颌牙并没有那么明显的大牙，并且上颌骨牙齿更多，达到了17颗（模式种可能最多14颗）。虽然结构不如断鼻蜥那样强悍，但它很显然仍然是一种以节肢动物和小型脊椎动物为食的肉食动物。
如图，沃氏断鼻蜥的正模WBM 96304

对断鼻蜥的牙齿CT扫描显示：不同位置的牙齿内部存在不同的填充方式：以穴栖断鼻蜥标本OMNH 73535为例，它的上颌牙以一个复杂的方式被填充，而前颌牙是牙本质与薄层之间的填充。在前颌牙的根部，薄层间并没有填充的牙本质，而前颌牙末端已经基本被牙本质填充完成，中间存在一个明显的渐进过程；而上颌牙根部则已经有了牙本质填充，靠近牙尖的部位也要比前颌牙填充的更完全。
如图，穴栖断鼻蜥前颌牙和上颌牙的横截面CT扫描

不过也不是所有理查兹斯普尔生物群的开鼻蜥科都有断鼻蜥那样发达的牙齿，例如喙鼻蜥属（Delorhynchus），它是标准的同型齿动物，不过论牙齿奇特程度，喙鼻蜥不会比断鼻蜥差到哪里去。
喙鼻蜥一共有三个种：模式种古老喙鼻蜥（Delorhynchus priscus）、西氏喙鼻蜥（Delorhynchus cifellii）以及多齿喙鼻蜥（Delorhynchus multidentatus），其中模式种的化石非常少，正模标本KU 11117是包含了四颗牙齿的部分右上颌骨，不过西氏喙鼻蜥拥有很完整的标本，除了正模OMNH 73515保留了绝大部分身体前段化石以外，OMNH 73362也是一个几乎完整的头骨，相比于模式种，西氏喙鼻蜥缺乏上颌背面板层结构上的前背侧凸缘，导致鼻孔边缘可能会更圆润。
如图，古老喙鼻蜥的正模标本KU 11117

基于OMNH 73362和OMNH73363部分重建后的西氏喙鼻蜥头骨

喙鼻蜥的第三个种多齿喙鼻蜥相比于其它两个种来说更加特别，它的正模标本ROMVP 87042是一堆零碎的头骨散件，来自一个较小的成年个体（通过比较它与西氏喙鼻蜥的颧骨形态），而它奇特之处在于齿骨拥有两排并列的齿列，分别位于齿骨的唇侧和舌侧。而可能是为了滋养两排齿列的正常发育，多齿喙鼻蜥的舌侧孔要比古老喙鼻蜥和西氏喙鼻蜥更大更明显，可能用来容纳更丰富的血管和神经。
如图，多齿喙鼻蜥的正模齿骨（红色），可以很明显的看出多齿喙鼻蜥齿骨的齿列分为了舌侧部分（l1-l12）和唇侧部分（A1-A12）

对多齿喙鼻蜥的横断面扫描显示：其中一部分舌侧牙齿在发育时顶到了唇侧牙齿，这证明唇侧牙齿是先于舌侧牙齿发育的

与西氏喙鼻蜥（Delorhynchus cifelli）相比，多齿喙鼻蜥的牙齿形态很不一样，例如：西氏喙鼻蜥的牙齿大约是西氏喙鼻蜥的2倍长、2-3倍宽，但是按等高度换算，多齿喙鼻蜥的牙齿还是要比西氏喙鼻蜥大的，当然与此同时，多齿喙鼻蜥的牙槽框架也要比西氏喙鼻蜥更宽。