目前普遍认为，副爬行动物（Parareptilia）是真爬行动物（Eureptilia）的姊妹群，两者是相互独立的单系群，其中副爬行动物主要包括中龙科（Mesosauridae）、米勒古蜥类（Millerosauria）和前棱蜥形类三大分支（Procolophonomorpha），而前棱蜥形类是这三者中最繁盛的包含了大量的分支类群。
如图，楼主跟据十几年来论文的演化树做的简易分类树。

2020年论文《The phylogeny of early amniotes and the affinities of Parareptilia and Varanopidae》里的分类树，科学家认为副爬行动物属于双孔亚纲，与新双弓类组成新爬行动物（Neoreptilia），但这一分类尚且还没能得到足够的认可，所以作为爱好者可以暂且搁置一旁。

副爬行动物这个概念可以追溯到1947年，当时，古生物学家Olson跟据自己的研究建立了副爬行亚纲这个分类单元，不过在当时，他认为副爬行亚纲包括龟鳖目和阔齿龙目（Diadecta），而当时的阔齿龙目又包括了阔齿龙类（Diadectomorpha）、西蒙螈类（Seymouriamorpha）、前棱蜥亚目（Procolophonia）以及锯齿龙类（Pareiasauria）这几个类群，当然，现在我们知道，龟鳖目属于双孔亚纲，而阔齿龙类和西蒙螈类则都可能是爬行形类（Reptiliomorpha）的干群物种。

就现有的化石证据来看，最早的副爬行动物出现于宾夕法尼亚世莫斯科期，也就是距今315-307ma之间，在今天的美国俄亥俄州，最早的副爬行动物鲁氏石炭蛇蜥（Carbonodraco lundi）出现了，石炭蛇蜥的正模标本CM 23055是部分头骨散件，包含部分前颌骨、上颌骨、泪骨、齿骨、夹板骨等等。它的标本曾经被归于坚腹头甲林蜥近似种（Cephalerpeton cf.ventriarmatum），但经过仔细的研究鉴定，科学家发现它的头骨下颌比例以及齿列形态与头甲林蜥明显不同，于是建立了一个新属，包含正模CM 23055以及两个选模：NHMUK R. 2667（部分右下颌）和CM 81536（部分齿骨）。
如图，正模CM 23055的骨骼描线以及头骨重建

石炭蛇蜥的两个选模NHMUK R. 2667（a）和CM 81536（b-d）

有趣的是：虽然石炭蛇蜥生存的年代相当早，但它在副爬演化树的位置并不是最原始的，它属于开鼻蜥科（Acleistorhinidae），这一类群比较显著的特点就是颚骨缩短，使得头骨看起来短而高，并且它们保留了闭合的侧颞孔，这些特征使得科学家在以前将开鼻蜥科的部分物种认定为盘龙类。而石炭蛇蜥本身也拥有十分显著的形态特征，它的犁骨长满了密密麻麻的小齿，使得犁骨如同鲨鱼的表皮一般粗糙，与此同时，石炭蛇蜥的前颌牙变长，几乎与上颌的几颗类犬齿状齿等长。由此看来，石炭蛇蜥可能是一个积极的小型掠食者，它会用前颌和上颌的牙固定撕咬节肢动物以及其它的小型脊椎动物，犁骨齿则用于将食物初步研磨。

对发现石炭蛇蜥的阿勒格尼群（Allegheny Group）的古环境分析重建显示：由于阿巴拉契亚山脉在当时不断升高，阿勒格尼群的环境呈现出季节性变化；当地厚厚的煤层表明植被茂盛，占主导的可能是大型蕨类植物；最后，当地发现的腕足类、多板类、腹足类以及岩层的河流沉积物显示：阿勒格尼群可能是一个面积广茂的河网密集的沿海三角洲地带。
如图，剖面图显示了当时前陆盆地的结构，以及310ma前后晚宾夕法尼亚期内陆海的规模。

当时的阿勒格尼组，陆地上占主导的动物可能是各种节肢动物以及早期的羊膜动物，而淡水中则存在着原始的离片椎类，拜氏沼行螈（Palodromeus bairdi）就是其中之一，它是双顶螈超科（Dissorophoidea）的成员，并且可能是最基干的奥尔森螈形类（Olsoniformes）。这种头骨长仅5厘米的小型离片椎类可能以小型鱼类为食。
如图，沼行螈的头骨原化石（上）以及头骨重建（下）

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虽然石炭蛇蜥是目前最早的副爬行动物，但在石炭纪，繁盛的并不是开鼻蜥科，而是另一个类群，即波罗蜥类（Bolosauria），最早的波罗蜥类艾氏缘爪蜥（Erpetonyx arsenaultorum）生存于石炭纪末期的格舍尔期，即303.7-299ma前，它的化石出土于加拿大的艾格蒙特港湾组（Egmont Bay Formation），这一地层发现的物种很少，也没有做过相应的古环境分析，所以我们对缘爪蜥的生存环境知之甚少。
如图，缘爪蜥的发现地

波罗蜥类的演化树，缘爪蜥属于基干的波罗蜥类

相比于后期特化牙齿以高纤维植物为食的波罗蜥科（Bolosauridae），属于基干波罗蜥类的缘爪蜥并没有明显的齿列分化，它们的牙齿仍然保留着同型性，圆锥形的牙齿略向后弯，缺乏切割边缘；除此之外，缘爪蜥拥有存在宽大远端的第四跖骨和发达的脚爪屈肌结节，这或许表明缘爪蜥拥有不错的运动能力，可惜受限于化石材料不完整，这一点仅仅是推论。
如图，缘爪蜥的原化石，可以看到第四跖骨（mt4）的远端扩张

缘爪蜥的右上颌齿列

除了缘爪蜥，科学家还在石炭纪加拿大的约翰角组（Cape John Formation）发现了副爬足迹化石，在那个时期，只有开鼻蜥科和波罗蜥类发现过化石证据，而考虑到开鼻蜥科整个科都没有发现肢骨，并且足迹从形态上与缘爪蜥和真双足蜥（Eudibamus）的足部类似，所以科学家认为它可能就是另一种波罗蜥类。
如图，约翰角组的足迹Varanopus microdactylus。起初科学家认为它属于巨蜥龙属（Varanosaurus），一种早期的合弓纲，而在今年的研究中，科学家认为它应该属于副爬行动物。这是其中一个脚印，编号NSM 997 GF 30.6

值得注意的是：通过推断这个四足爬行足迹的间距，科学家发现，它的主人以一个非常快的速度留下了这串脚印，虽然考虑到它可能是在下坡时留下的，但这个足迹仍可能代表着移动速度最快的石炭纪陆地四足动物。
如图，Varanopus microdactylus（A-C）、缘爪蜥前后肢的部分重建（D）以及真双足蜥前后肢的重建（E-F）

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除了波罗蜥类，石炭纪也有波罗蜥科的存在。在法国的欧坦盆地（Autun basin）出土了奥古斯都努姆别里贝蜥（Belebey augustodunensis），它的正模标本MNHN.F.AUT 891是一部分头骨，可能还保留有肱骨。不同于生存于中二叠世的其它别里贝蜥成员，它的牙齿并未发生特化，没有其它波罗蜥科那样的球根状磨齿，牙齿上的雕饰形态也不同于任何一种已知的别里贝蜥。而奥古斯都努姆别里贝蜥的齿尖虽然钝，但存在简单的没有锯齿的切割边缘，它的食性因此可能和其它的别里贝蜥不同。
如图，奥古斯都努姆别里贝蜥的正模标本MNHN.F.AUT 891

奥古斯都努姆别里贝蜥的上颌齿形态（齿冠尖视图），La、Li、Di、Me分别为唇侧、舌侧、前侧和后侧

如果将奥古斯都努姆别里贝蜥视作最早的波罗蜥科，那么波罗蜥科大概在石炭纪末期发源于今天的加拿大-欧洲一带，随后兵分两路，别里贝蜥向东方的俄罗斯和中国进军，而波罗蜥（Bolosaurus）则向北美南部进发，占领了早二叠世美国的好几个生物群。
但十分可惜的是：在2019年的一项研究中，科学家认为奥古斯都努姆别里贝蜥化石展现出的特征并不能够支持它归入别里贝蜥属，乃至是波罗蜥科，事实上，就像我方才提到的，奥古斯都努姆别里贝蜥的牙齿与任何一种已知的波罗蜥科都不同，缺乏球根状的宽大磨齿，在经过研究后，科学家认为，奥古斯都努姆“别里贝蜥”可能属于基龙科（Edaphosauridae），不过也缺乏绝对的证据。
不仅如此，科学家对出土奥古斯都努姆“别里贝蜥”的地层进行了年代上的修订，结果发现，它应当属于早二叠世的萨克马尔期，这样一来，它不仅不属于石炭纪，并且在年代上也并不会比波罗蜥科早多少。

既然奥古斯都努姆别里贝蜥音容宛在了，那么是不是说石炭纪就没有确定的波罗蜥科了呢？答案也是未必的。在2004年，科学家描述了几颗出土自新墨西哥州博森组（Bursum Formation）的波罗蜥科牙齿，这些牙齿所属的层位为上维吉尔阶（美国那里的地质单位，等同于格舍尔阶），换句话说，这些牙齿来自石炭纪末期。这批名为“红坦克别里贝蜥亚科”的牙齿在形态上与别里贝蜥类似，但与已知的别里贝蜥并不完全一样，可能代表着一个全新的分类群。
总体来说，波罗蜥科在石炭纪末期的分布可能把我们想象广阔的多。尽管起源问题现在是一个谜团，但“波罗蜥科发源于晚石炭世”这点大概率仍然是正确的。
如图，“红水箱别里贝蜥亚科”NNMMNH P-33416（A-B）、 NMMNH P-33417（C-D）、NMMNH P- 33418（E）以及NMMNH P-33419（F-G）

石炭纪末期的雨林崩溃事件宣告着6000万年的石炭纪落下帷幕，地球正式进入二叠纪，由于石炭纪的副爬数量少，分布不集中，所以很难得知石炭纪末期的雨林崩溃对副爬有什么直观的影响，单纯地从前后的物种组成来看，石炭纪末期雨林崩溃对副爬是有正向影响的，开鼻蜥科和波罗蜥科顺利地挺了过去，并且副爬还分化出了许多其它的种类。
在早二叠世的萨克马尔期，波罗蜥属也终于正式登场。波罗蜥属下有两个有效种：模式种沟痕波罗蜥(Bolosaurus striatus）以及伟波罗蜥（Bolosaurus grandis）。沟痕波罗蜥生存于今天美国的德克萨斯州和新墨西哥州一带，年代为早二叠世，它命名于1878年，到目前为止已经出土了大量的化石，包括了头骨、椎骨、肋骨、肢体、肩带等等。而数量众多的标本也使得它的年代跨度非常长，从萨克马尔阶到亚丁斯克阶的地层都可以发现它的化石材料。和绝大多数波罗蜥科成员一样，沟痕波罗蜥的牙齿也呈现一个类似球根的形状，从底部开始膨大，最后延伸为一个低的顶端，冠状突发育可以拥有更强的咬合力，而颞颥孔虽然小，但是也足以附着用来辅助取食坚硬植物的肌肉。
如图，来自新墨西哥州安德森采石场的沟痕波罗蜥化石CM 47873（A-C，左上颌骨）和UCMP 45921（D-F，左齿骨）

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与沟痕波罗蜥关系扯不清的是来自德克萨斯佩德罗利亚组（Petrolia Formation）的大波罗蜥（Bolosaurus major），大波罗蜥顾名思义，它的尺寸要比沟痕波罗蜥更大，正模标本AMNH FR 4461包含部分头骨和下颌，它自从1913年由古生物学家Broom描述后就再也没有新的研究，也没有化石的图片，而它唯二的鉴别特征：更大的体型以及更大的牙齿并不能作为有信服力的自有衍征，加之沟痕波罗蜥与大波罗蜥在佩德罗利亚组均有分布，所以科学家建议将大波罗蜥作为沟痕波罗蜥的异名。
如图，Broom对大波罗蜥的初始描述，仅有寥寥几句。

波罗蜥的第二个有效种伟波罗蜥（Bolosaurus grandis）出土于理查兹斯普尔生物群（Richards Spur），这个生物群是早二叠世劳亚大陆副爬行动物最繁盛的生物群，多个类群都在这里开枝散叶。
伟波罗蜥的正模标本OMNM 52311是一部分左侧齿骨。比起沟痕波罗蜥（11颗），伟波罗蜥拥有更多的齿骨牙位（14颗）并且伟波罗蜥齿骨后侧的牙齿球根形态更加强烈，牙齿的异形性更加强烈。除了正模，伟波罗蜥还有两个齿骨（OMNH 56818以及ROMVP 83327）和一个上颌骨（OMNH 151044），而在正模和OMNH 151044的牙齿上都发现了不同程度的磨损，这是正常的生理现象，证明波罗蜥会以高纤维植物等这些会对牙齿造成磨损的食物为食。
如图，伟波罗蜥的正模标本OMNH 52311

另外的上颌骨OMNH 151044（A-B）和齿骨残段OMNH 56818（C-D），在后续的研究中我们发现：上颌骨前三颗牙齿的舌侧面严重磨损，变成了一个几乎平坦的表面

对正模标本的CT扫描显示，伟波罗蜥最前面三颗牙的牙根深深地植入了齿骨内部。伟波罗蜥正模的第十一齿槽缺失了牙齿，科学家推测：这是因为它在换牙的过程中死亡：当牙齿脱落时，替代的牙齿并未完全地补充到这个位置，加之牙齿脱落本身可能在牙齿替换的过程中。这或许导致并不稳定的牙齿脱落并在保存的过程中消失。尽管在其它的个体中并未观察到替换的牙齿，但正模的第十二和第十三牙齿的替代齿齿冠已经开始形成，齿冠像块根一样粗而短。
如图，右齿骨残段ROMVP 83327以及其显微扫描结果，舌侧面损伤导致其暴露出了牙槽骨的小梁结构，第二颗牙齿也被折断，露出了牙髓腔。它的牙釉质十分厚，达到了205微米，这一数值就算是在某些大型非鸟恐龙中也是非常优秀的

对正模和上颌骨的CT扫描，可以看到正模齿骨的第十二、第十三牙位下还有待成熟的新牙齿

刚才我们提到了205微米的齿冠，可能大家对这个概念并不是那么的熟悉，举几个例子：之前科学家对巨型原栉龙（Prosaurolophus maximus）的一个牙齿样本TMP 1984.1.1进行了检测，结果显示：牙釉质为200微米。换句话说：比伟波罗蜥大几十乃至百倍的衍化鸭嘴龙类牙釉质和它接近，不难想象这些早二叠世的副爬行动物有多么恐怖。而波罗蜥科在演化的后期更是演化出了牙釉质厚度为270微米的怪物，当然，这个是后续才会谈到的。

目前出土自理查兹斯普尔生物群的副爬行动物都出自加博尔组（Garber Formation），年代大约为289-287Ma，此时地球正在发生一场剧变：中国塔里木的大火成岩省以及印度潘加尔的大火成岩省先后于亚丁斯克期早期喷发，导致全球大范围变暖，由于这次事件持续接近一整个亚丁斯克期，科学家将其命名为亚丁斯克期变暖事件（AWE）。
AWE最直观的影响就是大气CO2增多，耐旱耐热物种的多样性极速升高，并且这一现象广泛的出现在同时期的其它低纬度岩层中，表明当时存在着一个由于气候变暖导致的生物置换事件。而理查兹斯普尔生物群数量丰富的副爬行动物以及大鼻龙类表明这两个类群借了AWE的东风顺势崛起，成为生物群里占主导的类群。
如图，北美乌拉尔世“生物箱”（定量分析生物丰富度的测量工具）的变化，可以看到，随着AWE的进行，耐旱植物的数量越来越多，蜥形纲的足迹化石也越来越多，此时副爬行动物和大鼻龙类大量出现，可能AWE就是劳亚大陆副爬初次崛起的契机。

乌拉尔世欧美大陆的几个地层以及环境变化