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从猫科动物的体型,尤其是其犬齿的尺寸与形态(图1.I)中,我们能深入理解它们的生态特征。所有猫形类食肉动物的犬齿可分为两类:锥形齿与剑齿。锥形齿的圆形横截面能刺入并固定猎物肉体,而剑齿的扁平横截面则形成兼具穿刺与切割功能的刃缘。锥形齿猫科(如现存豹属)与多数食肉动物类似,依赖裂齿(切割肉的牙齿)的碾切能力配合犬齿完成猎杀;剑齿虎类却将犬齿作为主要武器。
由于现生食肉动物中不存在剑齿掠食者,推测其猎杀行为颇具挑战。为验证各种假说,必须细致观察现生掠食者的行为模式。所有掠食者都必须能稳定捕获并杀死其常规猎物,同时将受伤风险控制在极低水平——因为它们一生需多次狩猎。被捕杀的猎物往往是行动较迟缓或警觉性较差的个体,这种选择压力会促使猎物向更敏捷、更警觉的方向演化。猎物物种主要通过调节繁殖率(与种群损失相匹配)应对捕食压力:体型更大或更难捕获的物种,其繁殖率通常低于小型猎物。当遭遇新型高效掠食者时,大型物种可能陷入易受攻击甚至灭绝的境地——这正是更新世巨型动物群灭绝"过度捕杀假说"(P. S. Martin, 1967)的核心论点。早期人类可能将狩猎技术提升到超越其他掠食者的水平,从而更高效猎杀大型猎物。若此类变化发生得过快,大型动物的繁殖率可能无法及时调整以弥补骤增的死亡率。
捕食行为
体型是影响脊椎动物演化的关键因素之一。植食动物随着体型增大获得多重优势:
1. 步幅增长(提升觅食效率与逃生速度)
2. 食谱拓展(能消化营养较低但更充裕的粗纤维食物,Janis, 1976)
3. 御强化(体型优势使大型植食动物更难被猎杀)
因此,捕食大型物种的行为仅见于体型更大或特化的掠食者(如剑齿虎亚科Machairodontinae)。这种天敌范围缩限效应可补偿大型物种因妊娠期长、后代成熟慢导致的低繁殖率(Hudson, 1985)。一旦天敌范围扩大,必将对其种群延续造成毁灭性冲击。
所有剑齿食肉动物的谱系都始于体型不比山猫大多少的动物。例如,原始渐新世早期的猎猫科动物——Dinictis felina(拟猫恐齿猫)(20公斤)和Hoplophoneus primaevus(原始伪剑虎)(18公斤),与渐新世中晚期的物种如Dinictis eileenae(艾琳恐齿猫)(40公斤)和Hoplophoneus occidentalis(西方伪剑虎)(74公斤)形成对比(Van Valkenburgh and Ruff, 1987; Meehan, 1998)。已知最早的剑齿虎亚科动物,如Megantereon(巨剑齿虎),体型与美洲狮相当,约50公斤(Christiansen and Aldolfssen, 2007),而最晚期的Smilodon fatalis(致命刃齿虎)超过了现代狮子的体型,达到200公斤。这意味着,随着捕食者体型的增大,其猎物体型也相应发生了变化。然而,没有一种剑齿猎手的体型超过已灭绝的最大圆锥齿猫科动物(Van Valkenburgh and Ruff, 1987)。现代狮子和老虎通常能捕杀两倍于自身体型的猎物,偶尔甚至能制服并杀死四倍于自身体型的猎物(Schaller, 1972; Seidensticker and McDougal, 1993; Biknevicius and Van Valkenburgh, 1996)。除非剑齿适应性能提供普通狮虎所不具备的优势,否则很难解释这种适应性为何会演化出来。因此,大多数研究剑齿食肉动物的学者认为,它们是专门捕食体型如此庞大的猎物的特化捕食者,这些猎物通常是狮虎无法轻易捕获的。它们的整个颅骨和颅后骨骼的形态学被推向了机械极限,这在其他捕食者中极为罕见。如此极端的特化意味着它们能获得普通食肉动物无法企及的非凡回报和机会。
剑齿猫包括一些已知最大的哺乳类食肉动物。它们薄而长、扁平且带锯齿的上犬齿代表了牙齿切割功能的极致适应,仅适合几乎不接触骨头的纯肉食性饮食。许多人认为,最常见的大型猎物物种——长鼻目动物——是剑齿食肉动物的首选猎物。但二者并非一一对应关系。剑齿食肉动物在渐新世(3360万-2400万年前)和早中新世(2400万-500万年前)的北美和欧亚大陆达到多样性和种群密度的顶峰(Savage and Russell, 1983; Emry et al., 1987),而当时这些地区并没有长鼻目动物作为猎物。这些食肉动物所能捕食的最大猎物是犀牛和豨科动物(大型已灭绝的猪形偶蹄目动物)。早期的猎猫科剑齿食肉动物体型并未达到后期近亲的水平,仅略大于美洲豹,体重可能不超过100公斤。只有当长鼻目等大型动物成为猎物时,剑齿食肉动物才达到狮子的体型(Merriam and Stock, 1932; Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992)。
从猫科动物的体型,尤其是其犬齿的尺寸与形态(图1.I)中,我们能深入理解它们的生态特征。所有猫形类食肉动物的犬齿可分为两类:锥形齿与剑齿。锥形齿的圆形横截面能刺入并固定猎物肉体,而剑齿的扁平横截面则形成兼具穿刺与切割功能的刃缘。锥形齿猫科(如现存豹属)与多数食肉动物类似,依赖裂齿(切割肉的牙齿)的碾切能力配合犬齿完成猎杀;剑齿虎类却将犬齿作为主要武器。
由于现生食肉动物中不存在剑齿掠食者,推测其猎杀行为颇具挑战。为验证各种假说,必须细致观察现生掠食者的行为模式。所有掠食者都必须能稳定捕获并杀死其常规猎物,同时将受伤风险控制在极低水平——因为它们一生需多次狩猎。被捕杀的猎物往往是行动较迟缓或警觉性较差的个体,这种选择压力会促使猎物向更敏捷、更警觉的方向演化。猎物物种主要通过调节繁殖率(与种群损失相匹配)应对捕食压力:体型更大或更难捕获的物种,其繁殖率通常低于小型猎物。当遭遇新型高效掠食者时,大型物种可能陷入易受攻击甚至灭绝的境地——这正是更新世巨型动物群灭绝"过度捕杀假说"(P. S. Martin, 1967)的核心论点。早期人类可能将狩猎技术提升到超越其他掠食者的水平,从而更高效猎杀大型猎物。若此类变化发生得过快,大型动物的繁殖率可能无法及时调整以弥补骤增的死亡率。
捕食行为
体型是影响脊椎动物演化的关键因素之一。植食动物随着体型增大获得多重优势:
1. 步幅增长(提升觅食效率与逃生速度)
2. 食谱拓展(能消化营养较低但更充裕的粗纤维食物,Janis, 1976)
3. 御强化(体型优势使大型植食动物更难被猎杀)
因此,捕食大型物种的行为仅见于体型更大或特化的掠食者(如剑齿虎亚科Machairodontinae)。这种天敌范围缩限效应可补偿大型物种因妊娠期长、后代成熟慢导致的低繁殖率(Hudson, 1985)。一旦天敌范围扩大,必将对其种群延续造成毁灭性冲击。
所有剑齿食肉动物的谱系都始于体型不比山猫大多少的动物。例如,原始渐新世早期的猎猫科动物——Dinictis felina(拟猫恐齿猫)(20公斤)和Hoplophoneus primaevus(原始伪剑虎)(18公斤),与渐新世中晚期的物种如Dinictis eileenae(艾琳恐齿猫)(40公斤)和Hoplophoneus occidentalis(西方伪剑虎)(74公斤)形成对比(Van Valkenburgh and Ruff, 1987; Meehan, 1998)。已知最早的剑齿虎亚科动物,如Megantereon(巨剑齿虎),体型与美洲狮相当,约50公斤(Christiansen and Aldolfssen, 2007),而最晚期的Smilodon fatalis(致命刃齿虎)超过了现代狮子的体型,达到200公斤。这意味着,随着捕食者体型的增大,其猎物体型也相应发生了变化。然而,没有一种剑齿猎手的体型超过已灭绝的最大圆锥齿猫科动物(Van Valkenburgh and Ruff, 1987)。现代狮子和老虎通常能捕杀两倍于自身体型的猎物,偶尔甚至能制服并杀死四倍于自身体型的猎物(Schaller, 1972; Seidensticker and McDougal, 1993; Biknevicius and Van Valkenburgh, 1996)。除非剑齿适应性能提供普通狮虎所不具备的优势,否则很难解释这种适应性为何会演化出来。因此,大多数研究剑齿食肉动物的学者认为,它们是专门捕食体型如此庞大的猎物的特化捕食者,这些猎物通常是狮虎无法轻易捕获的。它们的整个颅骨和颅后骨骼的形态学被推向了机械极限,这在其他捕食者中极为罕见。如此极端的特化意味着它们能获得普通食肉动物无法企及的非凡回报和机会。
剑齿猫包括一些已知最大的哺乳类食肉动物。它们薄而长、扁平且带锯齿的上犬齿代表了牙齿切割功能的极致适应,仅适合几乎不接触骨头的纯肉食性饮食。许多人认为,最常见的大型猎物物种——长鼻目动物——是剑齿食肉动物的首选猎物。但二者并非一一对应关系。剑齿食肉动物在渐新世(3360万-2400万年前)和早中新世(2400万-500万年前)的北美和欧亚大陆达到多样性和种群密度的顶峰(Savage and Russell, 1983; Emry et al., 1987),而当时这些地区并没有长鼻目动物作为猎物。这些食肉动物所能捕食的最大猎物是犀牛和豨科动物(大型已灭绝的猪形偶蹄目动物)。早期的猎猫科剑齿食肉动物体型并未达到后期近亲的水平,仅略大于美洲豹,体重可能不超过100公斤。只有当长鼻目等大型动物成为猎物时,剑齿食肉动物才达到狮子的体型(Merriam and Stock, 1932; Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992)。