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(转帖)其它剑齿虎

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从猫科动物的体型,尤其是其犬齿的尺寸与形态(图1.I)中,我们能深入理解它们的生态特征。所有猫形类食肉动物的犬齿可分为两类:锥形齿与剑齿。锥形齿的圆形横截面能刺入并固定猎物肉体,而剑齿的扁平横截面则形成兼具穿刺与切割功能的刃缘。锥形齿猫科(如现存豹属)与多数食肉动物类似,依赖裂齿(切割肉的牙齿)的碾切能力配合犬齿完成猎杀;剑齿虎类却将犬齿作为主要武器。
由于现生食肉动物中不存在剑齿掠食者,推测其猎杀行为颇具挑战。为验证各种假说,必须细致观察现生掠食者的行为模式。所有掠食者都必须能稳定捕获并杀死其常规猎物,同时将受伤风险控制在极低水平——因为它们一生需多次狩猎。被捕杀的猎物往往是行动较迟缓或警觉性较差的个体,这种选择压力会促使猎物向更敏捷、更警觉的方向演化。猎物物种主要通过调节繁殖率(与种群损失相匹配)应对捕食压力:体型更大或更难捕获的物种,其繁殖率通常低于小型猎物。当遭遇新型高效掠食者时,大型物种可能陷入易受攻击甚至灭绝的境地——这正是更新世巨型动物群灭绝"过度捕杀假说"(P. S. Martin, 1967)的核心论点。早期人类可能将狩猎技术提升到超越其他掠食者的水平,从而更高效猎杀大型猎物。若此类变化发生得过快,大型动物的繁殖率可能无法及时调整以弥补骤增的死亡率。
捕食行为
体型是影响脊椎动物演化的关键因素之一。植食动物随着体型增大获得多重优势:
1. 步幅增长(提升觅食效率与逃生速度)
2. 食谱拓展(能消化营养较低但更充裕的粗纤维食物,Janis, 1976)
3. 御强化(体型优势使大型植食动物更难被猎杀)
因此,捕食大型物种的行为仅见于体型更大或特化的掠食者(如剑齿虎亚科Machairodontinae)。这种天敌范围缩限效应可补偿大型物种因妊娠期长、后代成熟慢导致的低繁殖率(Hudson, 1985)。一旦天敌范围扩大,必将对其种群延续造成毁灭性冲击。
所有剑齿食肉动物的谱系都始于体型不比山猫大多少的动物。例如,原始渐新世早期的猎猫科动物——Dinictis felina(拟猫恐齿猫)(20公斤)和Hoplophoneus primaevus(原始伪剑虎)(18公斤),与渐新世中晚期的物种如Dinictis eileenae(艾琳恐齿猫)(40公斤)和Hoplophoneus occidentalis(西方伪剑虎)(74公斤)形成对比(Van Valkenburgh and Ruff, 1987; Meehan, 1998)。已知最早的剑齿虎亚科动物,如Megantereon(巨剑齿虎),体型与美洲狮相当,约50公斤(Christiansen and Aldolfssen, 2007),而最晚期的Smilodon fatalis(致命刃齿虎)超过了现代狮子的体型,达到200公斤。这意味着,随着捕食者体型的增大,其猎物体型也相应发生了变化。然而,没有一种剑齿猎手的体型超过已灭绝的最大圆锥齿猫科动物(Van Valkenburgh and Ruff, 1987)。现代狮子和老虎通常能捕杀两倍于自身体型的猎物,偶尔甚至能制服并杀死四倍于自身体型的猎物(Schaller, 1972; Seidensticker and McDougal, 1993; Biknevicius and Van Valkenburgh, 1996)。除非剑齿适应性能提供普通狮虎所不具备的优势,否则很难解释这种适应性为何会演化出来。因此,大多数研究剑齿食肉动物的学者认为,它们是专门捕食体型如此庞大的猎物的特化捕食者,这些猎物通常是狮虎无法轻易捕获的。它们的整个颅骨和颅后骨骼的形态学被推向了机械极限,这在其他捕食者中极为罕见。如此极端的特化意味着它们能获得普通食肉动物无法企及的非凡回报和机会。
剑齿猫包括一些已知最大的哺乳类食肉动物。它们薄而长、扁平且带锯齿的上犬齿代表了牙齿切割功能的极致适应,仅适合几乎不接触骨头的纯肉食性饮食。许多人认为,最常见的大型猎物物种——长鼻目动物——是剑齿食肉动物的首选猎物。但二者并非一一对应关系。剑齿食肉动物在渐新世(3360万-2400万年前)和早中新世(2400万-500万年前)的北美和欧亚大陆达到多样性和种群密度的顶峰(Savage and Russell, 1983; Emry et al., 1987),而当时这些地区并没有长鼻目动物作为猎物。这些食肉动物所能捕食的最大猎物是犀牛和豨科动物(大型已灭绝的猪形偶蹄目动物)。早期的猎猫科剑齿食肉动物体型并未达到后期近亲的水平,仅略大于美洲豹,体重可能不超过100公斤。只有当长鼻目等大型动物成为猎物时,剑齿食肉动物才达到狮子的体型(Merriam and Stock, 1932; Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992)。


IP属地:浙江1楼2025-04-07 21:50回复
    181******69、ZHAOMENGSHI66、baibai的表情. . . 被楼主禁言,将不能再进行回复

    @1108w_1202h.avif
    图1.1 上犬齿的唇面观与横截面观:
    A. 圆锥齿猫科动物 Panthera spelaea(洞穴狮)(阿拉斯加标本,编号BIOPSI 0201);
    B. 弯刀齿猫科动物 Homotherium serum(晚锯齿虎)(加利福尼亚标本,编号LACMHC 70001);
    C. 短剑齿猫科动物 Smilodon fatalis(致命刃齿虎)(加利福尼亚标本,编号LACMHC 631)。
    (Smilodon 照片由Aisling Farrell提供,承蒙乔治·C·佩奇博物馆授权)
    北美冰河时期的动物群包含两种长鼻目动物:以树叶为食的森林栖居者(Mastodon(乳齿象))以及腿更长、以草为食的现代象类近亲(Mammuthus(猛犸象);Agenbroad, 1984; King and Saunders, 1984)。只有最大、最精于猎杀的掠食者才能成功捕食大象(图1.2)。北美狮(Panthera atrox(残暴狮))可能偶尔会猎杀长鼻目幼崽,但与其现代非洲近亲(Panthera leo(非洲狮))一样,它们可能更擅长捕猎大型牛科动物和马科动物。
    猫科动物比犬科动物更倾向于单独制服猎物。因此,在同一动物群中,猫型食肉动物的体型和力量通常比犬科动物更强。它们本质上是独行猎手,即使是狮群成员协同狩猎时,也更多是作为个体行动,合作行为更多是巧合而非有意为之(Schaller, 1972)。关于剑齿虎猎杀行为的复原假说多种多样,从单独伏击到有组织的群体狩猎均有(Bohlin, 1940; Simpson, 1941; Kurtén, 1952; Martin, 1980; Miller, 1983),但即使是最乐观的社会行为复原,也不太可能超越现代狮子的社会性水平。
    现代圆锥齿猫科动物的基本捕猎方式是隐蔽潜行,直到足够接近猎物时,再以短时爆发冲刺将其捕获。所有现存猫科动物(以及推测其已灭绝的猫型近亲)的特征是具备快速加速能力,但无法长时间维持高速。当猎物被追上时,猫科动物会用肌肉发达的前肢和可伸缩的爪子将其控制,暂时固定并调整猎物位置,以便用短而宽的口部施加致命一咬。这种致命咬击通常瞄准咽喉,以压碎或刺穿供应大脑的血管(Leyhausen, 1965; Schaller, 1972; Bwer, 1973; Biknevicius and Van Valkenburgh, 1996)。它们也可能尝试压碎或刺穿脊柱,或堵住鼻孔使猎物窒息,但颈部始终是首选目标。由于犬齿形态的差异,剑齿虎的猎杀方式与现代圆锥齿猫科动物截然不同。


    IP属地:浙江2楼2025-04-07 21:51
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      剑齿虎可分为两大类(Martin, 1980):一类具有相对短宽、锯齿粗钝的弯刀状剑齿(scimitar-tooths),另一类具有细长窄薄、无锯齿或细锯齿的马刀形剑齿(dirk-tooths;Bjorn Kurtén, 1952)。根据对这些动物下颌闭合时产生力量的估算,Therrien(2005)提出这两类生态形态的捕食方式存在差异。除颅骨与齿系差异外,它们在其他骨骼部位也呈现显著分化——马刀形剑齿类(dirk-tooth)因四肢较短,其身体结构比现代猫科动物更趋近熊类形态,表明它们很可能是伏击型掠食者,其力量远超同等体型的狮虎。
      Bjorn Kurtén(1952)提出了一套符合剑齿虎解剖特征(尤其是矛形剑齿类显著的熊型体态)的猎杀行为假说:根据其对斯堪的纳维亚熊类捕食家牛的观察,熊会从伏击中突袭猎物,追跑至能够擒抱并制服对方。最终攻击时,熊会以后足站立,前掌分别压住猎物肩部与口鼻部,以类似牛仔驯牛的方式将猎物头部强力扭转,随后撕咬暴露出的咽喉部弓形区域。这种攻击模式具有多重优势:控制猎物前半身比控制后半身更易制服大型动物(Leyhausen, 1965; Kleiman和Bisenberg, 1973);颈部弯曲形成的弧形凸起便于咬合;扭转动作会使颈部血管向上外侧移位,紧绷的皮肤更易被刺穿。
      采用此种方式的剑齿虎能更轻松地咬住颈部"转角",通过弧形切割迅速切断颈动脉(carotid artery)与颈静脉(jugular vein)导致猎物快速死亡。由于切割动力完全来自剑齿的下压运动,犬齿承受的侧向应力极小(Wheeler, 2000, 2004)。这种颈部弯曲会使血管重新分布至皮下6-8厘米(2-3英寸)处,恰好处于剑齿的有效攻击范围内——这被认为是剑齿演化的核心适应机制。
      要实现如此特化的咬合,必须精准控制猎物。剑齿虎需要强健的前肢与可伸缩利爪来钳制猎物,而马刀形剑齿类(如Smilodon)短粗的后肢则构成稳定支撑基座,使其能直立完成攻击。许多马刀形剑齿类掠食者演化出的跖行性(plantigrade)步态,为此行为提供了强有力的形态学证据。
      弯刀形剑齿虎类(Scimitar-tooth cats)凭借其更短粗、锯齿更粗糙的犬齿,可能对猎物的选择更具机会性(图1.2)。这类剑齿虎的犬齿具有更强的抗扭强度和抗弯折能力。通常,剑齿虎类拥有更修长的四肢以追捕猎物。与短腿的马刀剑齿虎类(dirk-tooths)不同,它们更倾向于与猎物的后躯搏斗。这种情况下,虽然可以撕咬猎物后躯或腹部,但每次攻击结果的可预测性较低。研究认为,若条件允许,无论是弯刀剑齿虎类还是马刀剑齿虎类都会优先选择咽喉部位实施攻击,以确保更快速和确定的猎杀效果(图1.3)。
      "这两类猫科动物猎杀的猎物体型存在限制。首要限制因素是能够纳入口腔的'圆柱体'尺寸——被咬物体必须适配上下犬齿间的间距。尽管剑齿虎类(saber-tooth cats)的下颌开合角度可能相对巨大,但大部分旋转幅度仅用于避开上犬齿。其有效张口度(上下犬齿尖端间距)通常不超过现生掠食者的60°(Emerson and Radinsky, 1980)。剑齿虎的咬合会造成长条状伤口,但深度较浅。实际上剑齿虎只有两个有效攻击部位:咽喉(Kurtén, 1952; Anton and Galobart, 1999等学者支持)与腹部(Akersten, 1985提出)。虽然腹腔内膜血管丰富,纵向撕裂伤足以致命,但大型猎物腹部的曲率半径过大,使得剑齿虎难以衔入足够组织触及内膜(Wheeler, 2000)。因此学界普遍认为短剑虎类(dirk-tooth cats)更倾向攻击大型猎物的咽喉而非腹部。


      IP属地:浙江3楼2025-04-07 21:51
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        对弯刀剑齿虎类而言,追猎策略的重要性使其更可能从猎物后方发起攻击,因而腹部成为更可行的目标。它们相对较短的犬齿和前倾的门齿,能更有效地在曲率较大的部位制造深伤口。理论上,剑齿虎类个体若能成功将宽阔的腹部纳入咬合范围,可制造顶端深度达6厘米的伤口——该深度足以最终导致猎物死亡。"
        在锯齿虎(Homotherium)中,所有恒门齿与乳门齿均具锯齿结构(RawnSchatzinger, 1992),其中上颌第一门齿(I')与下颌第三门齿(I₃)的尺寸近乎相等(Merriam and Stock, 1932; Meade, 1961)。Biknevicius等(1996)对食肉目门齿的分析显示,刃齿虎(Smilodon)的门齿弓形态更接近现生猫科动物,其形状比率与现存猫科相似,而不同于渐新世猎猫科(nimravids)和弯刀型剑齿虎类(scimitar-tooths)的半圆形门齿弓排列。研究提出这些门齿似乎比现代大型猫科更频繁用于杀戮与进食,且猎猫科犬齿与门齿发育的正相关性支持了Martins(1980)关于门齿使用依赖性增强的假说。
        Marean与Erhardt(1995)通过数据证实锯齿虎存在高强度门齿使用:其上颌门齿破损率达29.6%,下颌门齿达60%,而现存狮子的对应数据仅为7.6%与4.3%。Marean提及刃齿虎的破损率为9.6%,但因磨损与破损判定标准差异(Van Valkenburgh, 1988; Van Valkenburgh and Hertel, 1993),该数据不可直接比较。弯刀型剑齿虎的犬齿较圆锥型与短剑型更短、更宽、锯齿更粗糙,且与门齿弓近乎连续。这些特征在赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)(Martin et al., 2000; 图1.4)中最为显著——这种新描述的早更新世物种打破了Martin的范式,其结合了弯刀型剑齿与伏击型捕食者的短肢特征。异刃虎锋利前倾的粗锯齿门齿弓配合犬齿,可撕下接近其吞咽极限的肉块,此类恐怖咬伤会使猎物迅速休克,死亡可能源于多重创伤而非精准致命咬击,尽管它们具备实施精准咬击的能力。这种咬合方式类似饼干模具切割面团,故我们将具有大型前倾门齿弓(犬齿融入弓形且无显著齿隙)的剑齿虎称为"饼干模猫"。其犬齿与第一前臼齿后方存在齿隙。此外,这类猫科具有延长的颞窝和缩短的颅后骨骼,与典型弯刀型剑齿虎(颞区缩短而颅后骨骼延长)形成鲜明对比。


        IP属地:浙江4楼2025-04-07 21:52
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          @1108w_586h.avif
          图1.2. 晚锯齿虎(Homotherium serum)正在潜行接近一群哥伦比亚猛犸象(Mammuthus columbi)幼象组成的玩耍群体。(绘图:Mark Hallett)
          在北美晚更新世时期,存在三种可能以乳齿象(mastodons)和猛犸象(mammoths)为猎物的捕食者:马刀型剑齿虎(Smilodon刃齿虎)、弯刀型剑齿虎(Homotherium锯齿虎)以及圆锥齿型美洲拟狮(Panthera atrox)。德克萨斯州发现的锯齿虎巢穴及300-400头幼年猛犸象遗骸表明,这类剑齿虎至少会捕食幼象(Meade, 1961; Rawn-Schatzinger, 1992; 图1.5)。虽然弗里森汉洞穴遗址属于晚Wisconsin期(Kurtén and Anderson, 1980),但Rawn-Schatzinger(1992)还列举了16个从Villafranchian期延续至(晚)Rancholabrean期的类似关联遗址。目前尚未发现刃齿虎或美洲拟狮存在此类捕食关联的证据。
          对于刃齿虎及可能的锯齿虎,可建立其猎物体型上限的约束条件:捕食者能否将猎物部位纳入口中是实施有效咬合的关键标准(第2章,图2.12A)。若猎物身体部位的周长远超捕食者张口极限,即使最大程度张口也无法使犬齿尖端获得足够咬合支点。其次,捕食者攻击时需达到或超过猎物的肩高(图1.6),这样才能以"斗牛犬式"压制姿态越过猎物肩部实施猎杀。因此,若猎物肩高超过捕食者可控范围,这一特征将成为抵御攻击的有效防御机制。


          IP属地:浙江5楼2025-04-07 21:52
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            @1108w_1226h.avif
            图1.3. 锯齿虎(Homotherium serum)猎杀哥伦比亚猛犸象(Mammuthus columbi)幼体。
            A、剑齿虎群离开隐蔽处,突然加速接近猎物;
            B、与猎物展开搏斗并将其制服;
            C、对咽喉实施致命咬击,并与其他个体协同作战。(绘图:Mark Hallett)
            猎物体型与捕食者的体型及生理参数直接相关,而与参与狩猎的个体数量无关。因此,剑齿虎即使采用集群战术实施"锁喉攻击",也不会改变其所能猎杀的猎物尺寸上限。不过,大型猎物提供的肉量往往远超单只剑齿虎——甚至携带幼崽的狩猎配偶——的消耗能力。这些剩余资源可能被分配给同种其他成员,同时也必然成为恐狼(Canis dirus)等食腐动物及同期鸟类的盛宴。集群结构的核心价值或许在于共享剩余肉食,从而降低群体成员的狩猎频次。社会性行为还有助于抵御其他群居食肉动物(如灰狼Canis lupus、恐狼C. dirus及掠食性鸟类)的抢食行为——现代非洲狮在保护猎物免受鬣狗群抢夺时同样面临困境,而恐狼在行为生态位上与鬣狗存在高度相似性(Kruuk, 1972)。这种长期守护并消耗猎物的能力,正是大型猎物专性捕食者的典型特征。
            Feranec(2008)通过对比现代狮、弯刀型剑齿虎(Homotherium)以及短剑型刃齿虎(Smilodon gracilis 和 Smilodon fatalis)的犬齿生长速率,发现锯齿虎的犬齿生长模式与现代狮类似,而刃齿虎属的犬齿生长速度显著更快。他认为这种差异反映了弯刀型与短剑型剑齿虎的生态分化。刃齿虎幼体惊人的犬齿生长速率暗示:这些动物必须快速掌握如何运用其长而相对脆弱的犬齿实施精准致命咬击。这些发现进一步表明,马刀型剑齿虎幼体在早期学习阶段就已具备延长犬齿,但尚不能据此推断其存在超越"母兽-幼崽"或"双亲-幼崽"家庭单元的更复杂社会行为。


            IP属地:浙江6楼2025-04-07 21:53
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              @1108w_1050h.avif
              图1.4. 赫氏异刃虎(Xenosmilus hodsonae)头骨及下颌前外侧视图,显示其与犬齿无齿隙分隔的巨型门齿弓(左图)。(由John Babiarz提供)右上图为赫氏异刃虎("饼干咬杀猫")在黏土上留下的特征性圆形咬痕印记(包含门齿与犬齿),与右下图的马刀型致命刃齿虎(Smilodon fatalis)咬痕形成对比——后者门齿呈线性排列且存在齿隙分隔,如犬齿前缘留下的印记所示。(由Virginia Naples提供)


              IP属地:浙江7楼2025-04-07 21:53
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                @1108w_770h.avif
                图1.5. 晚更新世德克萨斯州弗里森汉洞穴遗址发现的晚锯齿虎(Homotherium serum)四月龄幼体骨架(标本编号TMM 933-3235)。(由Bruce M. Rothschild提供)
                灭绝
                属于锯齿虎属(Homotherium)的剑齿虎很可能具备短距离快速追击的能力,而短腿的刃齿虎(Smilodon)则可能完全依赖伏击战术。锯齿虎的食谱中或许包含更多敏捷且警觉的猎物,但不论采取何种策略,捕食者都需要足够的隐蔽物来接近猎物,以确保能在首次突袭中得手。显然,刃齿虎需要比锯齿虎更接近目标猎物,并且需要更多的隐蔽条件——毕竟锯齿虎的敏捷性至少不亚于现代狮(Panthera leo)。然而,即便是狮子也需要借助植被掩护才能成功捕猎。
                北美地区除野牛(Bison)外,所有大型猎物物种的灭绝,使得包括狮子和剑齿虎在内的大型捕食者仅剩一种体型合适的猎物。对剑齿虎而言不幸的是,美洲野牛主要栖息于短草草原——这种环境极不适合猫科动物的潜行捕猎策略。虽然偶尔有野牛漫游至林地,但这样的机会远不足以维持大型猫科捕食者的生存需求。因此我们认为,剑齿虎的灭绝是栖息地剧变和猎物物种减少共同作用的结果。


                IP属地:浙江8楼2025-04-07 21:54
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                  图1.6. 成年雄性美洲乳齿象(Mammut americanum)肩高可超过三米(Osborn, 1936, 第1卷)。
                  上图:雌性个体(超两米)、幼年乳齿象(超1.5米)与马刀型致命刃齿虎(Smilodon fatalis,约一米)的体型对比。虚线显示刃齿虎的最大攻击范围,表明其几乎不可能攻击超过幼年体型的个体(据Martin、Naples和Wheeler 2001年研究修改)。成年雄性哥伦比亚猛犸象(Mammuthus columbi)肩高可达近四米(Osborn, 1936, 第2卷)。
                  下图:雌性猛犸象(超三米)、接近两米的亚成年个体、约1.5米的幼年个体与弯刀型剑齿虎(Homotherium serum,约一米出头)的体型对比。虚线显示锯齿虎的最大攻击范围,表明该物种几乎无法对明显大于幼年体的个体实施锁喉攻击——尽管前期的创伤性咬击(图1.3B)可能通过消耗战术捕获接近两米的亚成年个体。所有测量数据均以肩高为基准。(绘图:Mark Hallett)


                  IP属地:浙江9楼2025-04-07 21:55
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                    图1.7. 两个动物群时期(chronofaunas)末期灭绝的代表性哺乳动物,展示包括短剑型剑齿虎(Barbourofelis与Smilodon)和弯刀型剑齿虎(Nimravides与Homotherium)在内的相似适应类型的灭绝现象(据Martin和Meehan 2005年图5修改)(上图)。Van der Hamman的循环模型(Meehan, 2003)与Stout(1978)提出的内布拉斯加沉积/气候旋回对比图(下图)。地层单元分布与北美陆生哺乳动物时代(Webb, 1977)相关联。图中从左至右展示了四个短剑型剑齿虎谱系——Hoplophoneus、Eusmilus、Barbourofelis和Smilodon——的时间分布与该模型的对应关系(据Martin和Meehan 2005年研究修改)。
                    剑齿虎似乎从未错过任何一次灭绝的机会。为何它们具有这种特殊的脆弱性?我们或许可以宣称它们的灭绝只是随大流——毕竟在更新世末期,同一动物区系中40%至55%的属都走向了灭绝;其常规猎物物种的大规模消失确实会危及剑齿虎的生存。但这一理论仍缺乏足够信息量以成为科学事实。更有价值的探讨是:大型食肉动物(尤其是剑齿虎)是否存在使其特别容易灭绝的特有属性?灭绝时期的特征性条件是什么?
                    通过考察这些时期并仔细分析沉积记录(图1.7上;据Martin和Meehan 2005年图5修改),可以发现灭绝事件通常发生在显著全球变冷时期。这些灭绝期可能出现在降温达6摄氏度的气候事件末期,整个降温过程持续数十万年,而最剧烈的阶段或许不足三千年。全球变冷产生两大气候效应:其一,全球蒸发量减少导致大气湿度下降,引发普遍干旱;其二,冷却与干旱放大了季节性变化的冲击力。虽然季节性差异、相对降温和降水量的绝对值未必超过以往,但由于生态系统已接近生物耐受极限,季节变化的实际影响被放大——或者说"有效季节性"增强了。
                    有效季节性的提升不利于乔木生长,而促进林下植物(尤其那些在部分季节枯死或休眠的物种)的繁盛。食草动物在全年大部分时间难以获得充足嫩叶,这对植食动物种群造成灾难性打击,导致种群规模缩减乃至灭绝。这种效应自然会传导至捕食者种群。受影响最严重的植食动物往往是体型庞大的浏览者(browsers)——这类动物恰恰是剑齿虎偏好的猎物。正如Janis(1976)所指出的,幸存植食动物的分布会更分散,在特定时间内与捕食者领地重叠的概率更低。捕食者需要极大扩展领地范围才能生存,这将更有利于具有高效运动系统的捕食者(特别是步幅/体重比优异的物种)。这种情境对猫科动物整体不利,尤其对那些短腿的马刀齿虎而言更是灭顶之灾。


                    IP属地:浙江10楼2025-04-07 21:55
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                      测定化石记录的年代
                      Van Dam等学者(2006)的最新研究将米兰科维奇轨道周期理论扩展至240万年的气候周期,该周期最终会导致全球降温和干旱化。此前,天文参数仅被证实存在约10万年的气候影响周期。这一新模型为气候驱动的生物变化模式提供了机制解释——该模式最初由Van der Hammen在1950年代发现。Martin(1985)通过北美哺乳动物化石记录(尤其大量引用剑齿虎演化史案例)也描述了类似规律。Van der Hammen认为,不同尺度的重复气候旋回是全球生物地层对比的根本依据,而Martin与Meehan(2005)进一步提出这些旋回塑造了化石记录中的演化模式(图1.7下图)。这些模型虽为理解演化史提供新视角,但其准确性完全依赖于地质记录的精确测年。
                      地质学思想的基石之一是地层叠覆律。该定律适用于由水体或大气中沉积碎屑形成的沉积岩,其核心在于:先沉积的颗粒会比后沉积覆盖其上的颗粒具有更长的赋存时间。因此下层岩层必定老于上层岩层。通过岩层中的化石可建立相对年代序列(相对测年法),但这无法确定化石的具体绝对年龄。要实现绝对定年,通常需借助放射性测年技术——其原理是放射性物质以统计学恒定的速率衰变成新同位素或元素。通过测量原始放射性物质(母体)与新生成分(子体)的比例,即可推算衰变所需时间从而获得放射性年龄。但此类测量依赖多项假设条件,任何假设的偏离都将导致测年结果误差。
                      最常用的放射性测年系统基于碳14(C14)的衰变过程。碳14是碳的放射性同位素,由宇宙射线在高层大气中生成,通过大气环流以二氧化碳形式输送到地表并被植物吸收。只要宇宙射线轰击率恒定,大气中碳14的浓度就应保持稳定,并与天然碳13(C13)的总体浓度成固定比例。生物死亡后,其组织停止吸收新的碳14,现存碳14则通过放射性衰变持续减少。通过测定样本中碳14与碳13的比率,即可推算衰变进行的时间长度。该方法的精度主要取决于比率测量的准确度。当残留碳14含量过低时便无法精确测量,这使得碳14测年法的有效范围局限在距今4-5万年内(Y.B.P. 指"距今年份")。
                      对于更古老的地层及地质年代更早的剑齿虎化石,需采用衰变速率(半衰期)不同的其他放射性元素。虽然存在多种可选同位素,但最常用于古老沉积物的仍是钾-氩(K-Ar)和氩-氩(Ar-Ar)测年法。这些方法理论上可覆盖剑齿虎的整个演化史,但理想测年样本的分布并不均匀,且放射性测年成本高昂、耗时漫长。现有数据虽能构建基本年代框架(如北美陆生哺乳动物时代,NALMA),但尚不足以精确界定多数演化过程。因此我们仍需依赖地层叠覆关系,并通过具有时间指示意义的化石进行区域延伸对比。
                      在海洋地层序列中,以独特化石组合为特征的特定层段被称为"带"(zones)。陆相记录中则利用动植物化石划分地质单元,其中最成功的应用当属伍德委员会建立、后经Woodburne(1987)完善的NALMA体系。本书采用的是稍加修改后的NALMA版本(图1.7下图)。
                      正如其名,北美陆生哺乳动物时代(NALMA)体系仅适用于北美地区。若要将年代对比框架拓展至其他大陆,则需采用更全球化的划分标准——即哺乳动物时代(新生代)下的世(epochs)与期(periods)体系。遗憾的是,这些地质时代的界限界定常因研究者不同而存在差异,每次修订都会引发争议。不过这些争论多属术语学范畴,关于岩层序列与化石相对年代的核心结论通常不受影响。


                      IP属地:浙江11楼2025-04-07 21:55
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                        分类法
                        要将我们的剑齿猫放置在先前定义的地质背景中,我们使用科学分类法,这是科学家用来描述生物之间关系的语言。这就像是告诉某个朋友我们有一个共同的表亲或遥远的祖先。因为生命的不同分支之间存在复杂的关系,分类学家便发展出他们自己的速记方式。分类学在一方面,大多是一种特殊语言学的实践。而系统学在另一方面,则是试图重建谱系的历史。任何重建出的谱系必然会拥有一个独特的分类法。巴斯德(Pasteur)对自然发生论的否定,以及进化作为生物多样性解释的接受,导致了一个普遍的概括:生命只有一个谱系(系统发育,phylogeny),始于一个共同的祖先。这个概括在其最高的分类层级上可能不成立,但没有任何一位进化生物学家会怀疑现代植物和动物来源于这样的共同祖先。
                        分类学并不是从这一假设出发的,而只是一个基于共有特征对生物进行分组的系统。并不需要去探究这些特征为何相同,只需归因于造物主的意图即可。这些分组带来的一个意想不到的结果是:它们具有预测能力。通过对少数共有特征的了解,可以预测、寻找并发现其他特征。居维叶(Cuvier)是一位信奉创造论者,他认识到这一观察结果的重要性,即特征之间因共同功能而相互关联。例如,食草动物如果有长腿,也应当有长脖子,以便嘴巴能够够到食物的高度。居维叶将这一观点称为相关原则(Principle of Correlation),它是比较解剖学的基本公理之一。正是通过对比较解剖学的研究,科学家才能理解他们所发现的化石骨骼。相关原则催生了一个大多数情况下不正确但广为流传的神话:科学家可以仅凭一块骨头就还原出一种灭绝动物。然而,一些特征与生态系统中的特定位置紧密相关,以至于可以推断出大量其他相关结构。更常见的是,受过训练的观察者可以从一个极小的碎片识别出某种动物。如果此前曾发现过该动物的完整标本,科学家可能会向一位惊讶的外行人描述那个完整标本,而外行人则会以为这个描述是根据眼前这个碎片得出的。
                        林奈(Linnaeus)发明了我们在所有现代分类学中使用的系统,他是一位创造论者,因此只关注基于共有特征的分组。他并不太在意这些特征为何会相同。《进化论》(Theory of Evolution)提供了一个解释,后来的研究者通常将其作为他们分类学的理论基础。人们对系统发育(phylogeny)——这一研究的历史方面——的兴趣日益增长。系统发育可以预测形态演化和行为,某种程度上还可以深化我们对进化过程以及偏好的古生态分布(paleo-ranges)的理解。不幸的是,系统发育及其产生的分类法本质上是并且始终是基于不完整知识的。即便只有一棵家族树(family tree),但可能会有、而且通常确实有多个相互竞争的假说试图描述这棵树。这是由于某些特征并非源于共同祖先、而是独立起源的直接结果;当这些特征被用于定义群体时,就会造成错误的分支模式。
                        在20世纪60年代,人们试图通过新兴的计算机技术和多变量统计分析(数值分类学,numerical taxonomy)来绕过这个问题;这些方法完全基于定义性特征在数量上的优势来构建分类法,而非与其他竞争群体的特征对比。数值分类学并不声称能够重建系统发育,尽管人们认为代表系统发育历史的特征最终应当会压倒那些独立发展出来的特征。数值分类学受到广泛支持,因为它不需要对任何特定分类群体有专门的知识,只需具备识别和描述形态特征的能力,这大大扩大了可以研究任一群体间关系的科学家数量。然而,人们很快发现,那些源于相同行为、但独立获得的共享特征,往往会组织成一套相关结构组,而这些结构会削弱这种分析方法的有效性。


                        IP属地:浙江12楼2025-04-07 21:56
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                          到了20世纪60年代末,一个取代数值分类学的分类学流派出现了,它基于德国昆虫学家威利·亨尼希(Willi Hennig,1966年)提出的原则。他主张分类法应当反映系统发育历史,因此该学派被称为系统发育学派或支序学派(cladistic school)。其基本公理是:只有“衍生性状”才携带系统发育信息。乍一看,这似乎是个过于狭窄的概括,因为“衍生性状”(derived)和“原始性状”(primitive)必须形成一种阴阳对立关系。个别特征只有在彼此之间及其在系统发育中的时间关系上,才具有“原始”(较早)或“衍生”(较晚)之分。
                          支序分类法的基本特征是,它基于一个三类群组(three-taxon grouping)的结构,其中有两个类群因其共同祖先中存在的某个特征而共享这一特征,而第三类群(外群,outgroup)则不具备这一特征。
                          外群(outgroup)通常被称为姐妹群(sister group),暗示这个类群的出现比共同祖先早一步。实际上,在支序分类学(cladistics)中,这样的说法是无法验证的,而所谓姐妹群与共同祖先的接近程度,只是相对于另一个外群的比较性陈述,而该外群本身的“接近程度”也同样是模糊不清的。支序分类法本质上是“漂浮”的,直到它们被某个在传统分类法中广泛接受的关系所锚定。
                          传统分类法是基于形态距离(morphological distance),而不是基于分支步骤的数量。形态距离的相对价值由各类群分类学发展过程中的历史模式所决定。这一程序可能看起来缺乏严格性,但它在整理和传递数百万种已知的化石与现生生物信息方面取得了显著成功。我们会同意,共享的衍生性状(共衍征,synapomorphies)携带着特定关系的印记,如果所有特征都是独特的衍生性状,这样的系统足以推导出系统发育(即谱系,phylogenetic/genealogical)关系。
                          不幸的是,正如数值分类学家所发现的,许多独立获得的共享结构的存在,导致了错误的假说。为尽量减少这一问题,支序分类学者反而越来越多地转向他们原本试图取代的数值分类学家的原则及其计算机应用(即模式支序学,pattern cladistics)。如果一个生物体的所有特征都能被分析,那么“系统发育信息将压倒独立获得的衍生性状所产生的杂音(系统发育噪音,phylogenetic noise)”这一假设可能是成立的。
                          目前的分类学家所使用的只是整个特征集合中极其微小的一部分,而即便是最先进的计算机和程序,可能也无法成功地分析更大规模的特征集。我们认为,少量但经过严格分析的特征将提供更有意义的系统发育树,而且若对特征进行了充分调查,大多数独立获得的共享衍生性状是可以识别出来的。我们建议:舍弃一个可能仍然有效但有疑问的特征,比冒险引入那些原始共同祖先中并不存在的特征,所造成的危害要小得多。


                          IP属地:浙江13楼2025-04-07 21:56
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                            我们是如何建立不同剑齿猫(sabercats)之间的亲缘关系的?这与我们试图确定自己子女的亲缘关系的方法类似。我们纳入的是与父母(在本例中即共同祖先)共享的性状。只有当这些性状是该类群所特有时,才具有信息价值。那些与共同祖先无关的共享性状会提供错误的亲缘证据。区别这类特征与真正的亲缘证据,是构建任何谱系树(family tree)(见图1.8A)中最大的难题。
                            在已灭绝的猎猫科动物(nimravids)与后来的猫科动物之间,存在许多共享性状,这些性状可能暗示它们之间存在密切关系,甚至前者是后者的祖先。早期研究这些动物的大多数学者确实持这一观点,其中包括最著名的哺乳动物古生物学家之一——威廉·迪勒·马修(William Diller Matthew)。他提出,所有现代猫科动物都起源于恐齿猫(Dinictis),而后期的剑齿猫,如刃齿虎(Smilodon),则来源于类似伪剑虎(Hoplophoneus)的动物。这两者都是始新世晚期至渐新世早期的猎猫科动物,生活于北美。
                            马修将猫科(Felidae)分为两个亚科:剑齿猫亚科(Machairodontinae)和具有锥形犬齿的普通猫亚科(Felinae)(Matthew,1910年)。另一种观点则是将猫分为两个独立的科:剑齿虎亚科(Machairodontidae)和猫亚科(Felidae),并将它们共同归入一个更大的类群:猫型亚目(Feloidea)。乔治·盖洛德·辛普森(George Gaylord Simpson)在其划时代著作《分类学原理与哺乳动物的分类》(The Principles of Classification and a Classification of the Mammals,1945)中采用了后一种分类法,该体系在舒尔茨等人(Schultz et al.,1970)的研究中也在一定程度上得以延续。
                            如今,大多数早期的剑齿猫已被完全从猫科中分离出去,而Machairodontinae这个术语现在仅用于指代猫科中一次较晚期的辐射演化,这一类群可能包含了:
                            刃齿虎族(Smilodontini)
                            锯齿虎族(Homotheriini)
                            这些类群都是已经灭绝的、具代表性的晚期剑齿猫分支。


                            IP属地:浙江14楼2025-04-07 21:56
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                              图 1.8
                              A 图:图表修改自 Bell 等人(2004),总结了Hemphillian期、Blancan期、Irvingtonian期和Rancholabrean期的地质时间范围。图中还标出了 Schultz 等人(1978)提出的亚期划分,L. D. Martin(1979)提出的田鼠亚科(Arvicolinae)啮齿动物分区,以及 Repenning、Weasma 和 Scott(1994)提出的田鼠类分区方案。
                              B 图:弯刀齿猫(scimitar-tooth cats)与锥齿猫科动物(conical-tooth felids)系统发育图。
                              图中列出了一系列衍生性状(Derived Characters),用于标示各类群间的系统发育关系:
                              听泡中有双层隔膜(bilaminar septum);大脑有十字沟(cruciate sulcus)
                              短吻部与延长的颅骨
                              吻部延长,颅骨相对变短
                              四肢延长;上犬齿呈刀片状
                              裂齿(carnassial)上的后结节(metaconid)缩小;下犬齿缩小
                              颅骨圆拱;上犬齿略微压扁
                              下犬齿缩小,呈门齿状;上犬齿压扁,呈刀片状
                              吻部延长,但颅骨无显著延长
                              上犬齿延长;下颌支上的下垂突起(flange)变大
                              尾巴短
                              上犬齿延长且无锯齿或细锯齿;腿部远端节段缩短
                              吻部缩短;上犬齿有粗锯齿;门齿也出现锯齿
                              四肢远端缩短;颞肌区延长
                              四肢延长;颞肌区缩短
                              犬齿上出现猫科动物特有的沟槽(Felid grooves)
                              短尾
                              小而圆顶状的颅骨
                              小型的下裂齿
                              四肢延长;外鼓室骨(ectotympanic)在听泡区的贡献增加
                              这些衍生性状的逐步演化和组合,帮助研究人员重建了剑齿猫与其他猫科动物之间的系统发育关系图谱,也为理解其功能适应与生态分化提供了线索。


                              IP属地:浙江15楼2025-04-07 21:57
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