11.8 南部钟纹折背龟 Kinixys zombensis
1931年被命名，应也是从钟纹折背龟中分出的独立种。前脚通常只有四趾，背甲为浅黄底色，布满宽大的黑色放射斑纹，具有Kinixys zombensis domerguei 和 Kinixys zombensis Hewitt（指名亚种）两个亚种。

12. 扁龟属 Malacochersus
单型属，属下只有大名鼎鼎的饼干陆龟 Malacochersus tornieri。
1903年被命名，腹甲长度12~12cm，饼干陆龟最突出的特性就在于它那非常扁平但是却有着美丽图案的龟壳。在它的胸甲上有着一些比较大的光滑柔软的区域，这些盾板上覆盖着大量的或在骨质的盾板上有部分沟槽。由于饼干陆龟外壳柔软和弹性，它们可以挤进比身体小的缝隙，然后撑起外壳上下顶住，任何动物都无法将它们拉出来。在饲养场所也必须准备岩块堆供它们攀爬躲藏。饼干龟以草食为主，食用大量的青草、牧草、浦公英、野豌豆、车前草、扶桑花叶、玫瑰花、菊科、仙人掌科、和其它深绿色的莴苣及野菜，食用植物种类繁多。饼干龟居住的丘陵海拔可达1800米。生活于较高海拔处的龟已经适应了较为凉爽的气温，这些地方的平均气温通常大约都在24-30°C，但也可以低到12°C。研究者发现，尽管饼干龟们的栖息地略有不同，但一些基本点是一样的。它们居住的岩缝大都相当地深，底部为平整的岩石，附近有通往地面的便捷通道，这大概是为了觅食方便。通常岩缝中有些地方会逐渐变窄，窄到只有5厘米的高度。为了寻求保护，饼干龟会将自己挤进这些狭窄的空间。符合这些标准的岩缝往往是在经过风化而尚未崩解的地表岩层中找到的。繁殖率极低，每次只下一个蛋。
极危级别，面临的最大威胁是栖息地破坏和过度捕捉。独特的外观和行为提高了它们对私人收藏的吸引力，导致其过度被捕捉至宠物市场。由于这种龟的繁殖率低，原有数量可能需要很长的时间来恢复。饼干龟适宜的生境是不常见的，栖息地的破坏会加剧其数量下跌问题。在肯尼亚，受到威胁是由于农业的发展，在坦桑尼亚，过度放牧山羊和牛对此龟亦可能构成负面的影响。在1981年，肯尼亚禁止出口饼干龟，除非获得环境和自然资源部长书面许可。坦桑尼亚亦于1974年对保护饼干龟下达野生动物保护令，同时在塞伦盖蒂国家公园内受保护。“濒危野生动植物种国际贸易公约”也限制了饼干龟的出入口，现时有部分龟只从坦桑尼亚出口，但这些交易亦被认为违反公约的制定。饼干龟现时已被圈养繁殖的，己在欧洲动物园中进行育种计划。然而，现时亦未有足够的商业养殖业务以供应市场需求。此龟在二十多年前也被大批进口进入国内，当时价格也就三四百元，但因为很高的饲养难度，养好的人并不多。饲养中对躲避的需求基本是所有龟鳖中最高的，且是越狱高手。总之饲养难度大。

13. 凹甲陆龟属Manouria
共两个成员，这一属的陆龟似乎都比较古老。
13.1 靴脚陆龟 Manouria emys
1844年被命名，是亚洲最大的陆龟。背甲相对较低，椎盾区域向下凹陷，在婆罗洲发现的亚种为棕色，腹甲稍有些发白。前肢的外侧有巨大的鳞片，大腿上长着一对瘤状的鳞片，这对鳞片是如此之大，以至于这个品种有时被称为六腿陆龟。
栖息在高原的热带森林里（大概是因为低地的种群已被人类捕食光了或者是由于栖息地的丧失而消失），喜欢隐蔽的地方，同样地雨雾往往能刺激它们的食欲。靴脚陆龟喜欢在微光下活动，通常都在早晨和傍晚出动，但也可能有人会看到它们在凉爽的白天出来晒背，或是四处漫步。自然栖地，皆为温暖潮湿的雨林底层，基本属于耐旱性最差的一种陆龟。靴脚并不像一些来自热带干燥环境的陆龟一样喜欢晒太阳，事实上，它们彷佛还有些惧光，很少会直接曝晒在阳光下。光线较强时，它们便会钻进落叶堆里避暑，有时还会在月光皎洁的夜里外出觅食。住在雨林底层的靴脚陆龟，不但栖息的环境湿度高，生活中水份的取得也不曾匮乏，所以靴脚并不像一般陆龟会排出白色的尿酸盐，它们身体的含氮废弃物，是以毒性较高，需要大量水份稀释的尿素形态排除。


屁股附近硕大的两枚刺

靴脚陆龟有搭建巢穴并且护巢的癖好，放眼陆龟界，还有这等习性的只有同属下的凹甲陆龟。妊娠期的母龟会前后肢并用，搭建出一个落叶堆并将蛋产在堆落之中，然后在落叶堆上端坐数日或者数周之久。若有入侵者靠近，护蛋心切的母龟将会主动发起攻击。
可分为二个亚种，棕靴脚Manouriaemys emys较早被发现命名(1844)，稍后(1853)黑靴Manouria emys phayrel才被定名。前者体型较小(背甲可达50公分)，体色多半呈褐色，胸盾不相连，背甲较平坦。分布范围为泰国南部、马来西亚，苏门答腊及部份印尼群岛。体型较大者为黑靴(背甲可达60公分，体重可重达37公斤)，外观颜色多半较黝黑，腹甲的左右胸盾相连，背甲缘甲板向上跷，背甲较高隆。分布于泰国北部，缅甸，孟加拉国及印度等地。
濒危级别，人们对其了解还是比较少，但这一物种在野外的数量毫无疑问在不断下降。2014年，马来西亚政府正式禁止出口靴脚陆龟。印度、缅甸、泰国都已禁止商业化收集或出口野生靴脚陆龟。好消息是，印度、孟加拉国、缅甸、泰国、马来西亚、印度尼西亚等国都已纷纷建立了保护区，以帮助这一古老物种能够在野外延续。人工环境下的靴脚陆龟却呈现另一幅画面：由于强健的体魄和多产的繁殖特性，靴脚陆龟在全球人工饲养环境下仍拥有不错的保有量，全球各地的动物园和众多私人机构都已完成了规模化繁殖。不过就饲养来说，性格羞涩怕人的它们互动性一般，并不太适合当宠物。

棕靴

黑靴

左边为棕靴陆龟，右边为黑靴陆龟。看腹甲是最好区分的，不过也不绝对

13.2 凹甲陆龟 Manouria impressa
1882年被命名，也叫麒麟陆龟、山龟或者龟王，我国有些地方也称之为“皇帝龟”。早在1882年，就有人在泰国注意到这种陆龟，泛橘色的背甲点缀着不少斑点，当时并没有引起太多的关注，人们最初只是简单的把它当做靴脚陆龟的亚种。直到20世纪80年代，有些学者关注到它们和任何靴脚陆龟亚种都迥然不同，才独立出去。成体体长可在30厘米以上，宽可达27厘米，身体背部黄褐色，腹甲黄褐色，缀有暗黑色斑块或放射状纹；背甲与腹甲直接相连，其间没有韧带组织；四肢粗壮，圆柱形，有爪无蹼；雄性背甲较长且窄，雌性背甲宽短；因其背甲的前后缘呈强烈锯齿状，背甲中央凹陷，故得名凹甲陆龟。
生活于热带、亚热带高山地区。成体生活于山溪旁的岸边。远离水域，分布区窄。气温低于18℃时，龟活动量减少，会在沙土中或洞穴中逐渐进入冬眠状态。性情怯弱，受惊时，头缩入壳内，立即又伸出，不断重复，且嘴中不断发出“哧、哧”的放气声。被人抓住后，会张嘴咬人。凹甲陆龟恋窝性较强，有相对固定的栖息场所。

广泛分布于东南亚的老挝、马来西亚、缅甸、泰国、越南、柬埔寨。在中国分布于海南、云南、湖南、广西等省。濒危级别，国内一级保护动物，在国内属极危物种。因为国内的凹甲陆龟数量并不多，有关资料较少，长时间来一直被认为是最神秘的一种陆龟。我国最早发现凹甲陆龟是1974年，国内研究两栖爬行动物的权威专家马积藩教授在海口市的野生动物购销部得到一只个体，后来经过鉴定为凹甲陆龟，1974年发表在《动物学报》上，引起了不小的轰动，凹甲陆龟逐渐被人们所熟知。后来陆续在我国的云南、湖南和广西报道过该龟的出现记录。甚至还有记载在1986年有人在湖南邵阳市青龙桥下邵水边捕获一凹甲陆龟，最终在云南地区记录到了野生凹甲陆龟种群，才证明了此龟为我国生存的龟类之一。而如今这种陆龟也仅听闻在海南云南等地有出没，国内市场上更多是来自东南亚的走私货，不易饲养。在我国，凹甲陆龟除了在这些地方报道过出现的记录，并无具体的种群分布的研究报道，尚不明确凹甲陆龟在我国境内的具体分布数量。本世纪初东南亚地区的凹甲陆龟大批进入我国境内的花鸟市场。由于对它们的生活习性并不熟悉，很多人把凹甲陆龟当做缅甸星龟来饲养，加上我国地域温度不平均，很多爱好者饲养的凹甲陆龟都暴毙而亡，死亡率很高，使得此龟坐实了陆龟中暴毙王的称号，饲养难度大。人们对这种神秘陆龟的了解走过了曲折的路程，2007年才首次突破人工繁育难关。关于此龟的繁殖历程和意义参见B站视频：被有关部门错当入侵物种的保护动物，竟被爱好者繁殖出来了【凹甲陆龟】_哔哩哔哩_bilibili

14. 沙龟属/星丛龟属 Psammobates
该属下的三种陆龟都有星状花纹，和象龟属的星龟们很相似，不过体型比星龟娇小很多。也有人干脆称其为非洲星龟。该属的龟种都十分稀有且难饲养。

绿色：情况最好的锯缘星丛龟；红橙橘色：帐篷星丛龟（三个亚种）；蓝色：濒临灭绝的几何陆龟。

14.1 几何陆龟 Psammobates geometricus
1758年被命名，只分布在南非西南端的开普省国家公园自然保护区里，是南非特有的陆龟种类，它们的自然栖地环境96%已遭人为严重破坏，数量非常稀少，是星丛龟属中最稀有的一种，也是最稀有的龟鳖之一，因此受到南非政府法律保护，也是所有星丛龟当中唯一被列为CITES-I保育等级的种类。几何陆龟与别的龟种习性不同，很难养殖，经常生病。几何星丛龟是三种星丛龟中体型最大的，可以达到20cm以上。它们的背甲边缘没有锯齿状凸出，可以和其它两种区分开，其它两种分布区域比较广大，可以达到西南非。近年来南非保育人士已经开始研究几何星丛龟的生活状态，在龟甲上植入无线发信器以追踪它们的踪迹。星丛龟都只能适应温暖干燥的环境，如果暴露在潮湿的环境中，很容易感染呼吸道疾病，这一点与印度星龟也类似，同时龟甲也容易感染烂壳症，底材最好使用干燥的沙质底材，在人工饲养下，星丛龟很难活过一年以上，属于饲养难度极其高的龟种，湿度的控制最为重要。它们在野外依赖粗草及沙漠植物为生，所以在人工环境中的食物以较粗糙的叶菜或野草为主，加上小黄瓜，萝卜，西红柿，南瓜等瓜果类。在温度过低时，星丛龟会冬眠，但在过高的气温下，它们也会夏眠，不吃不动。
事实上，几何陆龟一只脚已经迈进了灭绝深渊，未来灭绝的概率不低。

星丛龟属的成员颜值都很高

14.2 锯缘星丛龟 Psammobates oculiferus
1820年被命名，又名北部星丛龟，锯缘星丛龟是星丛龟属当中最小的一个种类，成熟体型背甲约8-12cm，极限个体14.7cm。外型酷似印度星龟，不过头部是呈现褐色带黑斑，高圆顶状甲壳，甲缘呈现大尖锐锯齿状，后缘上翘，以此得名。背甲每个盾片均有黑色放射状的光芒星状图案，仔细看去，花纹倒像是一只只眼睛；头部略宽，棕色，上有少量黄斑。锯缘星丛龟不同之处雄性体型是比雌性大的，尾部特征大致相同，雄龟尾部粗长，雌龟则肥短。
栖息环境大多是干燥草原及沙漠边缘地带，锯缘星丛龟栖息地普遍为红色沙地，也是喀拉哈里沙漠特色之一。锯缘星丛龟栖地因日照强、气温高，因此蒸发力非常强，空气中的相对湿度也非常小，经常出现20%~30%的相对湿度。锯缘星丛龟冬天很少进食，只有春、夏季活动比较为频繁。食物以青草为主，除青草外还包含桑科叶子及花朵、仙人掌，特别喜爱含水分较多的植物。雄性的锯缘星丛龟在春季和初夏最为活跃，雌性则在春季最为活跃。夏季白天里酷热的时间里，它们就躲进沙地之中挖出的浅坑里，藏在茂密的植被下或借用其他哺乳动物的洞穴，以躲避高温。每年的冬季，它们的活跃度视具体环境情况而定。多数情况下，冬季它们也出来活动，在暖洋洋的下午能看到它们悠闲地晒太阳。

分布于非洲南部，栖息地基本上大多在喀拉哈里沙漠(Kalahari Desert)范围，主要分布在非洲南部的卡拉哈里沙漠，在南非，纳米比亚都有分布，因此又称作为喀拉哈里星丛陆龟。濒危级别，附录二物种，情况也不乐观。锯缘星丛龟漂亮的甲壳给它们带来了巨大的灾难，卡拉哈里的当地人常用龟甲制作成烟盒或香水瓶出售给游客。饲养难度很大，尤其是异地饲养。锯缘星丛龟以原生地各类特有的植物为食，它们特殊的饮食习惯决定了它们往往适应不了其他地区的人工饲养环境，故若将它们从原栖地带离，它们很容易迅速死亡。锯缘星丛龟对于食物的挑剔性以及对于环境要求的严苛性，导致它们在人工饲养的环境下，着实表现欠佳。加之其人工繁殖具有一定的难度，所以目前在宠物市场上仍然难得见到它们的身影。尽管也有零星被非法捕获的野生个体流通到部分地区的宠物市场，但这些野生龟往往都难以善终。不过相较其他两个成员来说，锯缘星丛龟的处境还算可以。

14.3 帐篷星丛龟 Psammobates tentorius
1828年被命名，最大特征是高高隆起的背甲，好似一顶帐篷而得名。体长可达15cm，背甲突起，呈高圆顶状，底色从深棕色至黑色不等，每块盾片上有黄色、橙色或红棕色的放射纹；头部略小，头部与四肢呈灰棕色或红棕色；腹部黄色，有黑斑。
分布范围较为广泛，但由于数量非常稀少，也极为少见。它们在野外的居住地包括多种环境，包括靠近沙漠的沙质荒地灌木丛、稀树草原和干燥森林以及多石地区等。帐篷龟每天早上和傍晚最为活跃，主要是出来觅食，冬季和夏季最高温时可在植物底部挖出沙坑或借用其他小型动物的巢穴，进入休眠期。不过，在不同的栖息地，环境差异很大，休眠期的时间也根据地理差异而异。在野外它们喜食各种卡鲁地区的灌木植物、松叶菊属以及其他一些南非本地的多肉品种等。且由于它们对于特殊食物的偏爱，也令得它们在人工饲养下较难存活。
广泛而零星地分布于非洲南部的卡鲁和其他半沙漠地区，从纳米比亚中部几乎延伸到南非南海岸。它们较难适应人工饲养，离开原生地的半沙漠栖息环境就很会很快死亡。和其他两种星丛龟一样，饲养难度很大。有三个亚种：指名南部亚种、西部亚种和北部亚种，南部亚种分布于卡鲁地区南部，黑色底色上分布着暗黄色星形放射纹，该亚种的背甲呈现出极为突出明显的圆锥状帐篷顶。西部亚种分布于非洲西南部的纳马夸兰海岸，是帐篷星丛龟体型最小的亚种，也是具有着最艳丽明亮色彩的亚种。北部亚种分布于卡鲁内陆最干燥的地区，该亚种背甲较为圆润而平坦，“帐篷顶”并不明显，色调也呈现出暗淡的棕色系。

南部亚种

最绚丽的西部亚种

最朴实的北部亚种

15 蛛网龟属Pyxis
共两个成员，都是分布于马达加斯加岛上，但没有划入先前的马岛陆龟属中。
15.1 蛛网陆龟 Pyxis arachnoides
1827年被命名，背甲具有黑色和蛛网形状的黄色花纹。部分亚种的腹甲及背甲可以进行闭壳的动作，它是陆龟中唯一一种胸甲有关节可以折合的种类。而四肢、头部及颈部的皮肤大多也呈黑色或黄色。体型很娇小，成体15cm左右。成体的普通蛛网陆龟，腹甲没有花纹，可以像黄缘、箱龟们一样完全闭壳。少部分个体花纹会随着成长扩张，底色转变为黄色，这种称之为“高黄蛛网陆龟”的个体往往价格亦更高。此龟生长速度极慢。
此龟生活在气候干旱区域，但同时亦可以适应湿润的气候，由于原生地的气温差距很大，因此亦可以抵受摄氏10度至40度的温差。蛛网陆龟虽属草食性，但可以喂食水果类及少许动物性食物，它们比其它陆龟更偏向杂食性，洋菇类食物是它们很喜爱的食物。幼龟生性羞涩，非常神经质、胆怯，对于环境变化十分敏感，活动力也较低，因此只要没有健康上的疑虑，越少惊动它们越好。此外幼龟拒食比例颇高，感染疾病死亡的比例五成以上。蛛网陆龟的原生栖息地的气候条件非常的广泛，但最适合在亚热带混交林的气候环境中活动，它们适应温度在摄氏7度至摄氏28度之间。研究表示在高温的环境下，蛛网陆龟会变得比较不爱动，在其栖息地中蛛网龟会寻找相对湿度较高且有遮蔽的地方藏身。

岛屿物种，产于马达加斯加岛，附录一。由于马岛有安哥洛卡和辐射陆龟这两种明星龟类，蛛网陆龟就显得低调很多，不过生存环境依旧不容乐观。蛛网相对难伺候，特别是幼体，胆小敏感，对环境的要求颇为苛刻，从海外引进的幼体损耗率可达50%。原本是分为四个亚种，其中一个亚种其后被独立为扁尾陆龟（Pyxis planicauda）。根据其腹甲的花纹和胸甲的可折合程度现分为三个亚种﹕Pyxis arachnoidesarachnoides（普通蛛网陆龟），腹甲无斑纹，可以闭壳，生活于马达加斯加岛西南部沿海地区；Pyxis arachnoidesoblonga（南部蛛网陆龟），腹甲有小量黑斑，可以闭壳，生活于马达加斯加岛北部地区；Pyxis arachnoidesbrygooi（北部蛛网陆龟），腹甲无斑纹，能局部闭壳，生活于马达加斯加岛南部地区。不同亚种的蛛网陆龟的体型大小也不一样。北蛛和南蛛偏小，普通蛛网陆龟的体长更大一些，个别母龟体长可达20cm。野外的蛛网陆龟的成熟年龄在10年以上，其寿命可达70岁。人工繁育难度也很大，存在滞育现象。总之，仍是十分濒危、严禁流入市场饲养的一种陆龟。极危级别。

15.2 扁尾陆龟 Pyxis planicauda
1867年被命名，曾为蛛网陆龟的亚种，又名平背陆龟，可生长至13.7厘米，甲壳相当平坦，甲壳后面边缘是尖锐的锯齿，甲板的颜色是黑色的，成长后会慢慢变成浅棕色，甲与甲之间的边缘会有浅棕色或黄色斑点。背甲与腹甲之间没有铰链，腹甲的颜色是黄色的，有褐色的斑点，斑点颜色较为暗淡。头部呈黄色而且有黑色斑点，但不同的个体差异是很大的。喙的上颌骨和下颌骨是黄色的，四肢呈浅棕色的。而尾巴是平的，因而得出扁尾陆龟的名字。
扁尾陆龟栖息环境为干燥落叶树林，比起外型相似的蛛网陆龟，扁尾陆龟栖息地区似乎干燥些，在寒冷季节夜间甚至会出现10度以下低温，不过扁尾并不会冬眠，反而扁尾陆龟喜欢在较低的温度季节活动，一般而言扁尾陆龟喜欢在早晨活动觅食，不过他并不喜欢强光，而是喜欢早晨的凉爽带点湿气，活动范围阴凉的树林为主。性格不活泼。
有关资料不多。主要分布于非洲马达加斯加岛西部，由于栖息地破坏，数量稀少，学者估计依照扁尾陆龟栖息森林以每年5%的消失率，可能在30年内就会绝种。

16 豹龟属Stigmochelys
单型属，唯一成员是大名鼎鼎的豹纹陆龟 Stigmochelys pardalis。
1828年被命名，分属比较混乱，不同的出版著作里，它们可能被分为不同的属。一开始它被统一归为陆龟属（Testudo LINNAEUS,1758），后来被归为象龟属（Ceochelone FITZINGER,1835），最后更多的是支持其划分为单独的属（Stigmochelys，GRAY 1873）。
曾为世界第四大陆龟，成体近50cm长，而这远不是豹龟的极限——著名的索马里豹龟能达到80cm，而在苏丹等高湿度的热带雨林生活的豹龟体长可以达到100cm。背甲高隆，椭圆形，黑色或淡黄色；背甲每块盾片上具黄白色或黑色环斑，套在一起，似豹纹；没有颈盾，可以高昂起头部，且它们中的一部分学会了在肺部存储一些空气以便在水中漂浮，使得豹龟成为了少数能游水的陆龟品种之一。腹甲淡黄色，后缘具缺刻；头颈部黄棕色，无斑；四肢淡黄色，无蹼，前肢前缘有大块鳞片。皮肤颜色一般为奶油色，背甲黄色，还有许多不规则黑斑点，与豹子的斑纹较相似，故名。寿命很长，野外据说能达到100岁以上，人工饲养下寿命为40年左右，目前也有人工饲养达到近80年的记录。