恐龙吧 关注:79,038贴子:1,853,591

回复:【讨论】霸王龙最喜欢吃什么样的鸭子

取消只看楼主收藏回复

首先是“贝基巨兽”(MOR 1609),这个于2004年在蒙大拿州地狱溪组出土的标本仅包含了一块上颌骨、颧骨、部分翼状骨和部分外翼骨。本身化石完整度已经很低了,实测的数据也只有两个,一是霍纳原文的齿列长度57厘米,再就是去年SVP摘要里提到的上颌骨长度65.7厘米。参考亨泽尔2020年对鸭嘴龙类齿列长度(trl)及其他头骨参数的统计,选取成年个体头骨代入齿列长度推出头长【备注1】,结果如下表所示,可见利用这点残破信息得出的估值误差范围极其巨大,即使去掉最大和最小值后仍然有接近40%的浮动(对应SKL1.2-1.7米+,按最大颅全长误差估计更大),考虑到碎渣的水分及鸭龙普遍的体型大小,一些过于离谱的数值基本可以忽略不计,只看最保守的结果(套DMNH 1493),它的体型并没有明显超过科考最大的附肢材料多少。


【备注1】亨泽尔论文里的头长是从吻尖量到方骨中心线的真•SKL(sl到dt-mq叠加,具体测量标准和参数见上图),和14楼含外枕骨的最大颅全长不一样


IP属地:上海16楼2024-04-21 19:12
回复
    除了化石材料的完整度和科考效力欠缺外,MOR 1609到底是不是鸭龙也有争议。根据去年SVP摘要的内容,对MOR 1609的形态分析表明,其颧骨和上颌骨的一些特征与鸭龙不符,而和栉龙的更为接近。在将MOR 1609纳入系统发育分析后发现,超过50%的树都将其置于埃德蒙顿龙族外,栉龙族内。鉴于标本尺寸较大,作者提出了两种可能性,要么这些颅骨特征代表了鸭龙晚期个体发育变化;要么就是地狱溪组中存在第二个鸭嘴龙类群。如果是后一种情况,那么它将改变人们对于k/pg灭绝事件前恐龙多样性趋势的看法。


    IP属地:上海17楼2024-04-21 19:14
    回复
      然后是二号神兽“X雷克斯”(MOR 1142),顾名思义,它最初曾被认为是霸王龙的标本。和“贝基巨兽”同样发现于蒙大拿州的地狱溪组,但相比之下,“X雷克斯”的化石要完整得多,包含了骨盆、部分后肢、一条完整的尾巴及皮肤印痕。其中只有尾部给了数据,从荐椎末端到尾尖长度可达7.5米(Horner and Woodward, 2011),这也是“X雷克斯”造神的基础,以埃德蒙顿龙属里拥有较完整尾部的标本ROM 867(=ROM 5851)为例,该个体保存了76节尾椎,尾长4.73米【备注2】,股骨长99厘米,换算到“X雷克斯”对应接近1.6米长的股骨,尺寸确实巨大,可能比一般的山东龙稍大一些,那么是否能说明“X雷克斯”的体型就完全没有水分了呢?

      “X雷克斯”完整的尾巴,其中保留了皮肤印痕

      “X雷克斯”巨大的脚趾甲
      【备注2】ROM 867的尾长数据取自亨泽尔2020年的实测,原文测量标准是从尾尖量到髂臼中心,可能比霍纳的量法多算了5节荐椎。不过“X雷克斯”原化石的尾椎与其他铰接标本相比也存在明显间隙(见本楼层图1),不排除尾巴有“拉长”的可能,这里暂且认为两者测量方式导致的差异可以互相抵消。


      IP属地:上海18楼2024-04-21 19:16
      回复
        答案还是不能,要知道ROM 867实际上来自年代更早的帝王种,而鸭龙自己的尾长信息并不完善,我个人查到除“X雷克斯”外保留有最完整尾部的鸭龙标本就是RAM 7150,共有77节尾椎,但没有实测数据;亨泽尔曾给过鸭龙正模USNM 2414的尾长(4.27米),不过该标本并没有保留全部尾椎(USNM馆藏数据库显示是58节)。由于数据的缺乏,目前外网上对于鸭龙的重建尾巴占比也有长有短。比如按下图一paleofile网上给出的复原(据说是参考了某具尚未描述的标本),尾长7.5米的鸭龙个头可能也就和科考最大股骨个体差不多,而按另一些画师的复原,如下图二曾川绘制的骨骼图(阴影部分),“X雷克斯”则能有超过14米长。考虑到不同个体的尾部比例也可能存在不小的差异,因此在更多的化石信息(无论是其他鸭龙标本的尾部比例,还是“X雷克斯”除尾长以外的其他数据)公布出来之前,“X雷克斯”的体型仍然存在变数。



        IP属地:上海19楼2024-04-21 19:18
        收起回复
          这里吐槽一句,最搞笑的还是surian网站上的这张比例图,搞了个长尾巴的鸭龙建模,还能弄出这种离谱的差距,霸王龙按平均体型,这鸭子都得奔着18米去了实际上照surian的复原,“X雷克斯”也就对应13米出头的体型,体长还有一半多是被尾巴占去的,实际体型可能都不和最大的霸王龙差多少


          IP属地:上海20楼2024-04-21 19:20
          收起回复
            再补充几个鸭龙可能的大个体材料。19楼提到的RAM 7150,来自蒙大拿州的地狱溪组,保存了近乎完整的右后腿、右坐骨、77节尾椎(部分尾椎神经棘部位发现病理,见下图1)、23个脉弧和皮肤印痕。其中只有跗骨、跖骨和脚趾实测过,参考第三跖骨长度(397mm)估测对应股骨接近1.2米长的个体(下表)。

            RAM 7150的尾部,箭头所指处表示异常肥大的神经棘

            RAM 7150的足部


            IP属地:上海21楼2024-04-21 19:24
            回复
              YPM 616,最初由海彻尔于1889年发现于怀俄明州的兰斯组,次年经马什描述命名为长头糙齿龙(Trachodon longiceps),之后又被归入鸭龙属下。化石仅包含一块牙齿缺失的右齿骨,保存长度超过96厘米,马什估测完整长度接近1.1米。参考14楼不同“鸭头”的齿骨长度(DenL),该标本对应的最大颅全长可能超过1.5米(下表)。考虑到化石本身完整度较差,马什老文献里的估值也未必准确。从最保守的结果来看,估计和鸭龙科考最大股骨的体型差不多。


              YPM 616原化石


              IP属地:上海22楼2024-04-21 19:27
              回复
                综合来看,一般的鸭龙对应股骨长度在115厘米左右,股骨超过120厘米的就属于比较大的个体了,股骨能上130厘米的个体已经非常罕见,总体水平明显比山东龙要小一截。就平均体型而言,与它们的邻居三角龙相比也没多少体型优势。


                IP属地:上海23楼2024-04-21 19:28
                收起回复

                  马阶末期北美三大顶流的平均体型对比。和三角龙一样,鸭龙总的来说也比霸王龙要小一些(霸王龙素材采用接近一般体型的个体“托马斯”LACM 150167)


                  IP属地:上海24楼2024-04-21 19:30
                  回复
                    娱乐一下,“贝基巨兽”的上颌骨按栉龙属的上颌骨长度和头长比例,推出SKL在134~138厘米,参考奥氏栉龙的重建对应全长约12~13米,和科考最大的鸭龙基本一个级别



                    IP属地:上海45楼2024-04-25 01:01
                    收起回复
                      看到这里,各位吧友是不是觉得这篇贴子就是为了证明鸭子对霸王龙来说是多么菜鸡的猎物才写的别急,开头也说了这是和捕食者绑定的讨论帖,目前的序章只是冰山一角,重头戏还在后面呢,这里先卖个关子,第二章节《到嘴的鸭子飞了》系列即将到来


                      IP属地:上海52楼2024-05-13 00:09
                      回复
                        第二章《到嘴的鸭子飞了》
                        “白垩纪的牛群”
                        就像前面提到的那样,鸭龙在当地植食动物资源中有着不小的组成,部分地区的化石数量甚至比所有其他物种加起来都要多。与三角龙不同的是,鸭龙遗骸里骨床样本居多,除了楼上列举的RMDQ和HR化石点以外,鸭龙至少还有3个大规模的骨床——“协和采石场”(至少44具个体)、“汉卡采石场”和“卢比遗址”。对比之下,三角龙只有两个小规模的骨床——“侯穆采石场”(至少3具个体)和“达尼尔三角龙骨床”(至少6具个体,简称DTB),反映了二者古生态学上的差异。相比于三角龙,鸭龙可能更习惯成大群活动,通过增加成员放哨可以更有效地防范周围的捕食者。除了兽群规模外,二者的栖息环境可能也有区别,鸭龙可能更偏好河流系统的生境,三角龙则更喜欢生活在泛滥平原一带 (Lyson and Longerich,2011;详见下图2)。但它们的栖息地并非完全没有交集,2022年一项对DTB三角龙牙齿的同位素分析显示,至少兰斯组的部分三角龙种群可能会在河流周边地区觅食,与鸭子不存在明显的生态位划分。

                        成群结队的鸭龙。在白垩纪晚期,鸭嘴龙类无疑是遍布北半球的优势植食动物类群,因其化石随处可见,它们又被昵称为“白垩纪的牛群”

                        根据泰勒·莱森和尼古拉斯·隆力奇对马阶末期北美不同沉积岩中各恐龙类群占比的统计,鸭嘴龙和小型鸟脚类主要出现在代表河道环境的砂岩,角龙则多发现于代表泛滥平原环境的泥岩。而它们的主要天敌——霸王龙类在两种生境里同样常见,这也意味着霸王龙在食物上可能没有明显的选择偏好,对鸭子和角龙都可以照吃不误。


                        IP属地:上海53楼2024-06-09 16:50
                        回复
                          可能会有人疑问,不是霸王龙吃三角龙的化石记录更多吗,鸭子怎么也不会是主食吧?造成这种认知偏差的主要原因之一可能是三角龙总体数量更多,化石中出现咬痕的频率自然也更高;其二就是鸭龙没有像三角龙那样做过专门统计化石咬痕的研究,或许还有更多的案例没有曝光出来。即便如此,从已有的文献资料来看,在鸭龙身上发现的齿痕记录也有至少十起以上,造迹者小至驰龙类,大到霸王龙都是可能的嫌犯。结合鸭龙在部分地区就是主流的植食动物,显然面对如此丰盛的鸭肉大餐,当地的捕食者还做不到忽视它的地步。

                          隆力奇等人于2010年统计的霸王龙咬痕记录,可见在被2012年SVP“斩首”摘要坑出18起案例以前(三角龙表示我与Fowler不共戴天),角龙和鸭子遭到霸王龙“毒口”的次数总体是差不多的

                          这是本人收集整理的一些地狱溪/兰斯组鸭子化石上发现的咬痕记录,包含了几个未经论文描述及私人收藏的样本,下面着重说下几个案例。


                          IP属地:上海54楼2024-06-09 16:52
                          回复
                            DMNH 1493(原编号AMNH5058),比较有名的“霸口逃生”个体,最初由达尔文·哈比奇和巴纳姆·布朗于1933年在蒙大拿州的地狱溪组采集,后由肯尼斯·卡朋特于1998年叙述,作为当时反驳霸王龙食腐理论的有力证据。化石包含一具相当完整的骨架,仅缺失了手部、脚部、尾巴末端和部分肋骨。相关部位数据已在12楼列出,从pcl和股骨长度来看属于较小的成年个体。在其保存的第13-17节尾椎神经棘部位发现有受创的痕迹,在第15节尾椎尤其明显(神经棘有近三分之一顶部缺失),也正是在这一部位发现了一个倾斜的马鞍形凹槽,显示出外骨骼再生的迹象,表明这只鸭龙在受伤后存活了下来。除了尾部的伤口以外,该标本左肠骨的前髋臼突存在大块的骨痂,意味着在遭遇袭击前这只鸭龙的肠骨就已经发生过骨折并影响了髂股肌的功能,使它只能一瘸一拐地行走,这也可能是它成为捕食者攻击目标的原因。DMNH 1493正常站姿下尾巴顶部离地估测约2.9米,从高度来看,按捕食者从尾巴上方啃咬的角度考虑无疑是霸王龙的嫌疑最大(矮暴龙已知最大骨架的臀高估测不到2.4米)。除了捕食者袭击的可能性以外,也有理论认为该标本的伤口可能是被同类踩踏所致。(Tankeand Rothschild,2014)


                            DMNH 1493装架及受伤部位特写,右下角显示了与伤口相匹配的霸王龙牙齿

                            受害鸭1号与同在蒙大拿州捕食者(已知最大的矮暴龙标本“简”和以“托马斯”为代表的成年霸王龙)的大致比例。鉴于卡朋特认为DMNH 1493神经棘损伤部分形成的弧形轮廓与大型兽脚类的嘴部形状吻合,这里用霸王龙头骨俯视图的吻部前端作为受损区域的标记。


                            IP属地:上海55楼2024-06-09 16:54
                            收起回复
                              PBMNH.P.09.039,由罗伯特·德帕玛等人于2013年叙述的标本,发现于南达科他州的地狱溪组。化石仅包含了两节融合的中段尾椎(被认为来自第24-31节尾椎位置),但却保留了关键性的物证——一颗齿冠高度3.75厘米,齿冠基底长度2.35厘米的兽脚类牙齿,嵌入在两块椎骨之间。通过将断牙的尺寸、形态和马阶的大型兽脚类(包括同时期的霸王龙、矮暴龙及年代更早的阿尔伯塔龙)对比,确定了牙齿的主人来自一只年轻的霸王龙个体。尾椎上的愈合痕迹(增生的骨骼)记录了一次不成功的狩猎,证明了霸王龙绝非单纯的食腐动物。此外,散落在尾椎间隙的牙齿碎片表明椎骨间没有坚固的结构阻碍其运动。因此,至少在鸭嘴龙类恐龙里,椎骨之间并不像以前人们推测的那样存在椎间盘,而是类似现代爬行动物那样的关节间隙。这一发现不仅有助于解决恐龙软骨厚度的问题;而且对于尾椎而言,还能提供更精确的椎骨间距及覆盖两椎骨关节面的软骨最大厚度,便于人们估算一些恐龙的尾长。


                              被霸王龙牙齿(图中圈注位置)刺穿的鸭龙尾椎

                              受害鸭2号和以LACM 23845(“Dinotyrannus”,简称“丝瓜”)为原型的亚成年霸王龙对比。根据德帕玛的描述,嵌入尾椎的断牙尺寸与“丝瓜”相当。而遇袭的鸭龙两节椎骨联合长度12.7厘米,其中单节尾椎背突长度15.5厘米,椎体长度5.5厘米。估测小于USNM 2414的尾椎平均长度(按19楼的尾长数据结合保存的椎骨数量),在鸭龙里只能算偏小的成体或者晚期亚成体的水平。因此参与作案的霸王龙固然不大,但猎物的体型也好不到哪里去。


                              IP属地:上海56楼2024-06-09 16:56
                              回复