杀手的工具包：食肉哺乳动物犬齿的非凡适应（2021）
哺乳动物的犬齿通常是捕食者和猎物之间的第一个接触点，对杀死、肢解和吃掉猎物至关重要。然而，尽管它们很重要，但在形状、功能和系统发育之间几乎没有建立联系。我们首次对食肉哺乳动物（食肉目、负鼠目、袋鼬目）的犬齿形状进行了全面分析，将形状分析与这一基本特征的功能相结合。使用三维几何形态计量学和横截面锐度对形状进行量化。犬齿有三种主要方式（锐度、健壮性和弯曲度），它们因饮食、杀戮行为和系统发育而不同。细长、锋利的犬齿与食肉动物有关，如猫科动物，它们以猎物的颈部为目标，主要吃掉尸体的“柔软”部分。强壮、钝的犬齿存在于鼬科动物和有袋类食肉动物中，它们通常消耗“较硬”的材料，如骨头，或咬入头骨。猫科动物和犬科动物杀戮行为的差异可能导致后者的犬齿更弯曲，充当捕获猎物的钩子。我们在个体的上犬齿和下犬齿以及主要哺乳动物分支中发现了功能特化。这些模式展示了犬齿是如何适应不同的饮食和狩猎方式的，使哺乳动物成为自然界最成功的捕食者。

犬齿是动物世界的匕首，也是食肉哺乳动物用来捕捉和杀死猎物的主要工具（Van Valkenburgh, 1996; Christiansen, 2007）。像匕首一样，犬齿又长又尖，有锋利的尖端，有时还有边缘，这使它们成为刺穿和刺穿猎物的有效工具（Freeman & Weins, 1997; Freeman & Lemen, 2006; Anderson, 2018; Crofts et al., 2020）。乍一看，所有的犬齿都很像：它们是位于颌骨前部的四颗细长牙齿，与口腔中的其他牙齿相比，显得相对简单。然而，犬齿在食肉动物生态学中起着核心作用，并在进食过程中发挥着一系列功能（Ewer, 1968, 1973; Van Valkenburgh & Ruff, 1987; Van Valkenburgh, 1996;Christiansen, 2007）。与其他类型的牙齿一样，我们预计这将反映在它们的形状上（Van Valkenburgh, 1991; Evans et al., 2005）。这些标志性的牙齿是所有哺乳动物的原始特征，自中生代首次出现以来，它们已经在现存的分支中遗传。它们在食肉哺乳动物中几乎无处不在，包括食肉目、负鼠目和袋鼬目中的物种（Mittermeier&Wilson，2009a，b）。由于分支的丰富性和捕食者的多样性，这些哺乳动物群在形态、功能和生态问题上具有很高的信息量，使我们能够测试形态-功能关系（Van Valkenburgh, 1988; Evans et al., 2005; Tarquini et al., 2020）。在这些群体中，我们发现了巨大的多样性，在体型、行为和饮食方面存在差异，从捕食昆虫和小型哺乳动物的500克北方袋鼬（Dasyurus halocatus Gould，1842）到以其三倍大的猎物为目标的160公斤狮子（Panthera leo（Linnaeus，1758））（Smith et al., 2003; Baker,2009; Sunquist & Sunquist, 2009）。正因为如此，我们预计会有一系列的牙齿适应能力，使物种能够以特定的方式瞄准它们喜欢的猎物。在狩猎过程中，犬齿有助于执行广泛的功能，可以用来进行深咬，切断脊椎并刺穿头骨，摇晃或撕裂猎物，甚至将小猎物抛向空中（Ewer，19681973）。当杀死、肢解和吃掉猎物时，犬齿需要咬穿各种材料的食物，包括肌肉、骨头和昆虫的表皮。我们预测，这将导致牙齿锋利度、长度、坚固性和曲率等关键形状特征的差异。当瞄准强壮或坚硬的猎物时，形状的变化也会影响犬齿的脆弱性。因此，我们期望在穿刺效果和牙齿断裂阻力之间进行权衡；例如，薄而锋利的牙齿会有效地穿刺，但更容易断裂（Van Valkenburgh&Ruff，1987；Evans&Sanson，1998；Freeman&Lemen，2007b）。食肉动物下颌中的两对犬齿，即上犬齿和下犬齿在进食过程中可能扮演不同的角色，从而选择不同的形状。剑齿虎就是一个极端的例子。与下犬齿相比，它们的上犬齿被高度放大，并被认为能够进行专门的杀戮行为（Simpson, 1941; Akersten, 1985; Therrien, 2005）。尽管我们通常认为上下犬齿在咬合过程中对称地协同工作，但这些牙齿对食物施加相反的力，并受到上下颚不同肌肉骨骼排列的影响。上颌是颅骨的一部分，其运动与颈部的活动更为密切（Akersten，1985）。相比之下，下颌的运动更独立于颈部和身体（Akersten，1985）。这会影响这些牙齿与食物之间的接触力和方向，并影响牙齿穿透猎物时如何使用它们（Frazzetta, 1988, 1966; Anderson, 2018; Antón et al., 2020）。如果上下牙齿所起的作用存在差异，我们预计它们的形状会有所不同。在这项研究中，我们试图通过检查各种动物的牙齿三维形状来量化食肉哺乳动物犬齿形状的变化（图1）。在这样做的过程中，我们确定了这些牙齿形状变化的方式，并确定了这种变化如何与饮食、咬杀行为和下颌的差异相关。由此产生的框架使我们能够比较这些看似简单的牙齿，以揭示现存食肉哺乳动物进化和生态的新方面，同时也能够推断化石记录中食肉哺乳动物的生活方式。

来自64个物种的230颗犬齿来自以下藏品：美国纽约州纽约市美国自然历史博物馆（AMNH）；澳大利亚博物馆，悉尼，VIC，澳大利亚；莫纳什大学动物研究收藏馆（MZRC），澳大利亚维多利亚州墨尔本；维多利亚博物馆（NMV），墨尔本，维多利亚，澳大利亚；南澳大利亚博物馆（SAM），澳大利亚南澳大利亚州阿德莱德；斯图加特国家自然历史博物馆，斯图加特，德国；塔斯马尼亚博物馆和美术馆（TMAG），澳大利亚塔斯马尼亚州霍巴特；和美国华盛顿特区史密森学会（USNM）。至少，我们试图对每个物种至少两个个体以及每个物种至少一颗上犬齿和一颗下犬齿进行采样，但有时这是不可能的[每个物种的个体：一到六颗；每个物种的牙齿（上部或下部）：一到八颗；完整的列表，见支持信息，表S1]，因为我们的分析需要未磨损的牙齿。例如，雪豹[Panthera uncia（Schreber，1775）]在博物馆藏品中相对罕见，而在场的往往是牙齿磨损严重的动物园老年动物；因此，它仅由一颗上犬齿表示。为了确保我们对形状的解释不会被磨损的影响所混淆，排除了表现出磨损面或其他磨损迹象的牙齿。
为了量化这些标本中的犬齿形状，我们生成了所有牙齿的高分辨率3D表面模型。在扫描之前，使用高分辨率硅橡胶（Flexitime Correct Flow乙烯基聚硅氧烷印模材料；Heraeus，德国）模制牙齿，并使用牙石（AlphaBond牙科阿尔法岩金棕色优质石膏）铸造牙齿。使用带有RPS-120激光探针（620 nm）的Laser Design DS Series 2025 3D扫描仪以5至20µm的点间距（取决于牙齿尺寸）扫描样本。生成的软件GeomaGic Wrap 2015（GeomaGic，Santa Clara，CA，USA）中进行处理，并合并为多边形网格。有关更多详细信息，请参阅支持信息（补充材料S1）

尽管犬齿无处不在，而且它们看起来形状一致，但我们已经表明，食肉哺乳动物的犬齿在三个关键方面有所不同：锋利、坚固和弯曲。重要的是，犬齿形状的某些方面与饮食和捕食行为有关。尖端和边缘锋利的细长犬齿与杀死和消耗“较软”材料（如肌肉和皮革）有关，而尖端和边缘钝的强壮犬齿则与“较硬”材料有关，如骨骼或外骨骼。我们还首次证明，同一个体的上犬齿和下犬齿在几个方面不同，包括长度、坚固性和曲率。其中一些特征（如长度和健壮性）在大多数物种中都是保守的，上犬齿往往比下犬齿更长、更细长。然而，我们发现有袋动物和有胎盘哺乳动物在犬齿的相对弯曲度上有明显的区别。
犬齿形状随猎物材料特性而变化
锋利和细长的犬齿与“软”猎物（肉/骨和肉）比例较高的饮食有关。此外，尖锐的尖端和边缘（后部、舌侧和唇侧）以及细长的犬齿与颈背或喉咙咬伤有关。对于肉/骨和肉饮食中遇到的猎物材料以及颈背咽喉杀死技术，具有小表面积的锋利尖端有助于在猎物中产生裂缝，具有小表面面积的锋利边缘和具有小体积的细长犬齿有助于通过猎物穿透裂缝，帮助持续渗透（Lucas & Luke, 1984; Freeman & Weins, 1997; Evans & Sanson, 1998; Freeman & Lemen, 2006）。这是因为可变形材料，如坚韧的肌肉或柔软的器官，被与食物接触的表面积较小的牙齿更有效地刺穿或切割（Lucas&Luke，1984；Freeman&Lemen，2006）。猫科动物拥有最锋利的尖端和一些最锋利的边缘（图3H；支持信息，图S4），它们的饮食和杀戮技术反映了这一点。最细长的犬齿属于云豹、赤狐、郊狼和黑背豺（PC1负；图3A），它们主要以小鹿、兔形目和/或啮齿动物等哺乳动物为食（Ewer, 1973; Sunquist & Sunquist, 2002, 2009; Sillero-Zubiri, 2009）。它们咬进并吃掉肌肉和皮，遇到大块骨头的几率相对较低。因此，细长的犬齿是可以容忍的，因为它们在穿透典型猎物时需要较少的力量（Lucas and Luke，1984）。钝尖、钝舌缘和强壮的犬齿与“坚硬”猎物（腐肉/骨头、多面手和陆生无脊椎动物）比例较高的饮食有关。我们还发现钝的尖端和边缘（后部、舌侧和唇侧）与头部咬伤杀手有关。为了打破这些饮食中遇到的猎物材料，并采用头部咬杀技术，需要高咬合力。相对于锋利的尖端，钝的犬齿尖端能够更好地承受这些高咬合力产生的应力。当用钝尖咬合时，力分布在牙齿的较大表面积上，这导致较低的机械应力（力/面积）（Lucas&Luke，1984；Freeman&Weins，1997；Evans&Sanson，1998）。在给定的深度，钝的犬齿尖端要经历与锋利尖端相同的机械应力，就需要更高的力（Freeman&Weins，1997）。此外，强壮的犬齿的横截面积越大，就越能有效地应对与咬入坚硬材料相关的不可预测负荷（Van Valkenburg&Ruff，1987）。最钝的上犬齿尖属于食蟹猫鼬。它以螃蟹和其他猎物为食，如爬行动物、腹足类和昆虫，这些都是通过钝尖挤压最有效加工的坚硬食物（Lucas & Luke, 1984; Chuang & Lee, 1997; Freeman & Weins, 1997; Evans & Sanson, 1998; Gilchrist et al., 2009）。蜜獾和狼獾都有钝的边缘，与袋獾一样，这些物种也拥有一些最强壮的犬齿（正PC1；图3A）。它们的饮食反映了这一点；除了清除尸体外，它们还消耗各种各样的猎物，经常会遇到“坚硬”的猎物（Pemberton et al., 2008; Baker, 2009; Larivière & Jennings, 2009）。浣熊、蜜獾、狼獾、袋獾、猫鼬（Jackson's mongoose）和狗獾拥有形态空间中弯曲最小的一些犬齿（负PC2；图3A），并且在它们的饮食中经常遇到各种坚硬的食物（Pemberton et al., 2008; Baker, 2009; Gilchrist et al., 2009; Kays, 2009; Larivière & Jennings, 2009）。当平行于牙齿长轴加载在尖端时，应力通过直犬齿均匀分布，使其不太可能断裂。因此，笔直的犬齿有利于抵抗与消耗“坚硬”猎物相关的强大力量。直犬齿也可能有助于提供高咬合力。一般来说，拥有相对弯曲犬齿的物种[赤狐、亚洲胡狼、郊狼、大灵猫和马来灵猫（Viverra tangalunga Gray，1832）]（正PC2；图3A），当按体型缩放时，其犬齿估计的咬合力低于拥有相对直犬齿动物（如虎猫、短尾猫[Lynx rufus（Schreber，1777）]、老虎、美洲獾、蜜獾和狼獾（负PC2；图3A）（Christiansen&Wroe，2007）。这可能与咬合时牙齿的中心轴与力的方向匹配得有多紧密有关。在弯曲的犬齿中，它们不紧密匹配，导致压缩应力和拉伸应力分布不均（Frazzetta, 1966; Gordon, 2009）。然而，在直犬齿动物中，它们基本上是平行的，这导致压缩应力的分布大致相等（Frazzetta, 1966; Gordon, 2009）。这种差异将影响犬齿在加载时变形的方式，直犬齿主要沿力的方向（它们最强的轴）变形，而弯曲犬齿则沿力方向和前后轴变形。这将使弯曲的犬齿动物在相同的给定力下，在最强轴外变形时更容易断裂。值得注意的是，这一假设是关于为什么犬齿弯曲可能与咬合力有关。还有许多其他因素会影响咬合力，如肌肉质量、吻部长度和张开角度（Herring et al., 1979; Herring, 1993; Hartstone-Rose et al., 2012; Santana, 2016）。

犬齿形状随杀伤行为而变化
弯曲犬齿与摇晃杀伤技术（摇晃撕裂和摇晃投掷）有关。用于执行这些捕杀技术的犬齿比碎骨杀手、无脊椎动物专家和很少捕杀的食肉动物的牙齿弯曲得多。黑背豺、赤狐和大灵猫拥有形态空间中最弯曲的犬齿，它们都能摇动小型猎物（Ewer，1973）。在咬进猎物后，弯曲的犬齿有助于稳固地抓住猎物。这是因为弯曲的犬齿更像是一根倒刺，以抵抗被从食物中拔出（Frazzetta，1966）。当被左右摇晃时，猎物的动量将其推拉到犬齿身上，损害猎物（Hocking et al., 2017a; Behrendorff, 2018）。犬科动物和猫科动物的主要区别在于犬齿的上弯曲（图3A–C中的PC2），其中犬科动物有弯曲犬齿，猫科动物有直犬齿。这可能是这两个家族在捕杀行为上存在差异的结果。犬科动物通常通过两种主要方式杀死猎物。较小的猎物，如啮齿动物或兔子，可以通过撕咬和/或摇晃来杀死，而较大的猎物可以通过放血来杀死，通过多次猛咬来撕下大块的肉（Ewer, 1968; Fox, 1969, 1971; Mech et al., 2015）。先前已经注意到，横向压缩的犬齿可以帮助承受前后方向上的这些拉力（Van Valkenburgh和Ruff 1987）。此外，弯曲的牙齿可能是有用的，因为当食物被拉动时，它们被进一步推入食物中，因为牙齿的尖端指向与拉力相反的方向（Frazzetta，1966）。这意味着猎物在拉开时会遇到更多的阻力，类似于箭上的倒钩的作用（Frazzetta，19661988）。因此，弯曲的犬齿是有利的，因为它们有助于钩住猎物，而且可能有助于犬科动物进行其他行为，如摇晃。相比之下，猫科动物则使用一次有针对性的深咬来捕杀（Ewer，1968；Sunquist&Sunquist，2002）。犬齿咬得越深，猎物从捕食者手中溜走的可能性就越小。这对猫科动物来说很重要，因为它们可能需要长时间抓住猎物（Ewer，1973）。当咬得很深时，直犬齿是有利的，因为它们的中轴与咬合力的方向更紧密地匹配，使它们更容易穿透猎物（Frazzetta，1966）。此外，它们的犬齿表现出较低程度的侧向挤压，这有助于抵抗与挣扎的猎物相关的多向侧向力（Van Valkenburgh and Ruff，1987）。

上下犬齿形状的差异
一般来说，在所有组中，上犬齿都比下犬齿更长、更细长（图6A、B）。我们观察到犬齿上下弯曲有两种模式，这似乎取决于血统。在胎盘类哺乳动物中，上犬齿的弯曲程度低于下犬齿，但有袋类动物则相反（图6B）。上犬齿和下犬齿之间的这些差异表明，它们的使用方式略有不同，可能适用于不同的功能。笔直细长的上犬齿有助于深入刺穿猎物，而强壮弯曲的下犬齿则起到钩或抓的作用。在这里，考虑不同物种的不同进食技术是有帮助的。袋獾的上犬齿和下犬齿在长度或健壮性上没有差异（图6A、B）。作为食腐者。它们不需要经常将犬齿深入猎物并将其制服，但它们几乎吃掉了所有的尸体（包括骨头、爪子和软骨）；因此，对于袋獾来说，拥有强健的牙齿以抵抗破损是很重要的（Pemberton, 1990; Jones, 1997）。如果我们观察豹子，它的上犬齿比下犬齿更长、更细、更直。细长笔直的上犬齿有助于深入咬入猎物，以最小的力造成有针对性的伤害，并均匀分布穿透猎物所需的咬合力。同时，较短、更弯曲的下犬齿咬得不那么深，但一旦它们刺穿弯曲部分，就有助于抓住猎物。它们的健壮性也有帮助，因为这意味着这些较低的犬齿对挣扎的猎物更有抵抗力。亚洲胡狼和非洲灵猫[Civetticus civetta（Schreber，1776）]都有相对弯曲的上下犬齿，并经常捕食被吃掉并经常摇晃的较小猎物，这种行为与弯曲犬齿有关（Ewer, 1968; Leyhausen, 1979; Jennings & Veron, 2009; Sillero-Zubiri, 2009）。在这里，拥有弯曲的上下犬齿有利于抓住和摇晃较小的猎物。上述讨论并不意味着上犬齿和下犬齿各自仅执行一种功能。除了钩住和固定外，上犬齿和下犬齿都可以有效地穿刺，但每个物种的进食生态都会导致对方犬齿强调一种功能而不是另一种功能。主要是犬齿上下共同工作。它们彼此相对排列，因此一旦猎物被咬入，它就会有效地固定在适当的位置，从而使挣扎的猎物无法摆脱而不进一步嵌入另一颗牙齿（Anderson，2018）

在颅骨系统的背景下形状
我们在哺乳动物食肉动物的犬齿中看到的模式补充了之前在其颅牙系统其他部分的发现。已经在颊齿中研究了类似类型的形式-功能关联（Van Valkenburgh, 1988; Werdelin, 1989; Popowics, 2003; Evans et al., 2005; Hartstone-Rose, 2011; Hocking et al., 2017b; Tarquini et al., 2020), incisors (Biknevicius et al., 1996; Van Valkenburgh, 1996) and canines (Van Valkenburgh & Ruff, 1987; Jones, 1997; Evans & Sanson, 1998; Christiansen, 2007; Christiansen & Wroe, 2007; Freeman & Lemen, 2007a, b; Werdelin et al., 2018）。从这些过去的研究中，出现了两种普遍的模式。首先，锋利度与肉类和/或其他坚韧食物消费量的增加之间存在相关性，这可以表示为更锋利的穿刺或切割表面（Freeman & Weins, 1997; Evans & Sanson, 1998; Evans et al., 2005; Hocking et al., 2017b）或切割表面的伸长率（Van Valkenburgh, 1988; Popowics, 2003; Tarquini et al., 2020）。其次，牙齿坚固性与骨骼和/或其他硬质食物的消费之间存在相关性（Van Valkenburgh & Ruff, 1987; Van Valkenburgh, 1988; Jones, 1997; Popowics, 2003; Christiansen, 2007）。我们在犬齿中发现了同样的关系，并能够表明，尽管与其他牙齿相比相对简单，但它们已经实现了细微的适应，反映了饮食和/或狩猎风格。我们还能够对食肉哺乳动物的这些形式-功能关联提供新的见解；即牙齿弯曲与猎物捕获/处理之间的关系，以及其对牙齿应力和断裂的潜在影响。然而，可以说，从我们的研究中获得的最有趣的见解是，功能特化并不是以牙齿类型结束的：我们在同一个体的上下犬齿的不同形状中发现了这一点的证据，这在我们的整个样本中是一致的。此前，犬齿在个体内的功能特化仅在剑齿虎的最上部犬齿中观察到（Akersten, 1985; Werdelin et al., 2018; Janis et al., 2020）。当放在食肉哺乳动物的颅牙系统的背景下时，我们的研究有助于强调这种相对简单的牙齿中存在的不那么微妙的变异和特化。

在这项研究中，我们量化了陆地哺乳动物食肉动物样本中犬齿形状的变化。我们发现犬齿的锋利度、坚固性和弯曲度各不相同。这些差异可以用特定饮食和杀戮技术引起的功能差异来解释，但也受到系统发育的影响。与其他类型的牙齿一样，犬齿在杀死和吃掉各种猎物时所扮演的角色会影响它们的形状。看来，无论猎物的意图是捕食还是食腐，其猎物的物质特性都是犬齿敏锐性和健壮性的驱动因素。然而，除了饮食和捕食行为之外，还有其他因素会影响犬齿的形状，这里没有考虑这些因素。在哺乳食肉动物中，如鼬科动物、猫科动物和浣熊科动物中，已经观察到犬齿大小的两性异形（Lüps&Roper，1988；Gittleman&Valkenburgh，1997；Ritke，1990），在灵长类动物中，大型犬齿在雄性-雄性战斗或威胁展示中充当武器（Plavcan，2001）。目前尚不清楚雄性犬齿是否比雌性大，或者它们的形状是否也不同。为了解决这一问题，需要使用大样本量对雄性和雌性在锐度和形状上的差异进行更详细的研究。我们还首次证明，犬齿的大小在个体内各不相同，上犬齿和下犬齿在长度、健壮性和弯曲度方面不同。这表明它们可能适用于略有不同的功能（如深咬或钩住猎物）。犬齿上下形状之间的这些关系可能对哺乳动物的犬齿有影响牙齿形态类型的进化灵活性，应在未来的研究中探索。我们的发现为犬齿形状与生态之间的关系提供了新的线索。我们能够展示食肉哺乳动物如何对不同的饮食和狩猎方式进行细微的适应，使哺乳动物成为自然界最成功的捕食者的一个新方面。最后，我们对犬齿形状的功能优势或劣势提出了新的假设，这在未来应该进行生物力学探索。

第二篇：
分析建立哺乳动物犬齿生物力学模型（2022）
犬齿对食肉动物的觅食生态至关重要，有助于捕捉和食用猎物。形态因具体的进食生态而不同；然而，驱动这些关系的生物力学尚未得到全面的研究。结合经典梁理论（beam theory analysis）分析（BTA）和有限元分析（FEA），我们评估了犬齿形状如何影响牙齿受力，并将其与进食生态联系起来。齿的侧向压缩程度影响了多向载荷的耐受差，因此，具有更多圆形横截面的犬齿在拉伸和摇动载荷下经历相似的最大受力，而更多椭圆形犬齿在摇动载荷下经受更高的受力。坚固性影响了牙齿承受压力的能力，似乎与猎物的材料有关。健壮的犬齿承受的压力较低，经常遇到坚硬食物的食肉动物也会遇到这种情况。细长的犬齿承受着更高的压力，与食肉动物咬肌肉有关。曲率与牙齿受力无关；然而，它确实影响了咬合过程中的弯曲。我们的模拟有助于识别犬齿可能断裂的场景，并确定可能发生断裂的区域。这些模式展示了捕杀和进食时，犬齿形状与耐受所经历的压力之间的关系，揭示了支撑食肉哺乳动物生态的一些形态-功能关系。

犬齿在几乎所有的食肉哺乳动物中都有，是捕获和食用猎物的关键工具。进行这些进食行为会限制它们的形状，就像其他牙齿类型一样，它们的形状会因特定的进食生态而变化。
犬齿从健壮到细长的形状变化与被处理猎物的物质特性和捕食者的杀戮行为有关。强壮的犬齿与咬骨头等“硬”材料（硬而脆）或制服挣扎的猎物有关，而细长的犬科与咬肌肉或器官等“软”可变形材料（韧性）有关。犬齿也可以是直的或弯曲的。弯曲的爪子和牙齿与许多动物的猎物捕获和保留有关，包括鸟类、蛇、鲨鱼和海豹。在捕食性哺乳动物中，弯曲的犬齿与摇晃行为有关，被认为是嘴前部的钩子，防止猎物从口中挣脱。另一方面，直犬齿被假设在深入咬猎物时是有利的。随着犬齿形状的变化，我们希望发现它们在分配和耐受与各种饮食和杀戮行为相关的压力方面的差异。

犬齿在食肉动物的觅食生态中发挥着核心作用，并被用来进行广泛的行为。它们可以用来咬并杀死猎物，撕下大块来吃掉猎物，甚至摇晃猎物。这些行为以不同的方式加载犬齿。当咬入猎物时，牙齿的尖端与食物进行初始接触，压缩力沿着牙齿的长轴指向其底部。然而，力的方向将根据齿尖与猎物接触的角度而变化，例如当咬入不同大小的猎物或以不同的方式咬时（包围喉咙与咬合侧面）。如果牙齿已经嵌入猎物体内，捕食者可能会拉开猎物或开始摇晃猎物。当拉动时，垂直于牙齿长轴向牙齿后表面施加压缩力。如果捕食者开始摇晃猎物，则会在牙齿侧面（舌面或唇面，取决于摇晃的方向）施加压力。除了捕食者拉动和摇晃猎物外，猎物还可能拉动和摇晃捕食者。例如，在处理挣扎的猎物时，这可能会产生不可预测的负载。我们预计，进食过程中犬齿负载方式的差异将影响它们的分布和承受压力的方式，并影响断裂的可能性。
此前，食肉哺乳动物的犬齿被建模为悬臂（cantilever using），使用梁理论分析（BTA）来计算受力。这使研究人员能够将犬齿形状的各个方面，如侧向压缩（犬齿的横截面是圆形还是椭圆形）与强度联系起来，并表明与摇晃（沿舌唇轴加载）相比，犬齿在拉动（沿前后轴加载）时更强壮。Van Valkenburgh&Ruff还发现，横向压缩的程度因物种而异，可能与觅食生态的差异有关。例如，具有更多圆形横截面的物种更有可能受到多方向的侧向力，如接触骨骼或制服挣扎的猎物。在其他研究中也发现了由BTA确定的犬齿力量与进食生态之间的相似模式。BTA也被应用于犬齿尖端的受力模型，以研究牙齿强度和穿刺性能之间的进化权衡。

虽然BTA促进了我们对犬齿和压力之间的基本关系的理解，但它也有局限性。BTA将齿建模为圆柱体，从单个横截面获得受力。它没有考虑牙齿的完整三维形状，不足以对牙齿形状的重要方面进行建模，如坚固性和曲率。有限元分析（FEA）可以克服这些限制，因为模拟可以对犬齿的全三维结构进行建模，并以更细微和生物学相关的方式对其进行约束和加载。有限元分析已被用于探索其他尖端结构中的这种形式-功能关系，如兽脚亚目恐龙的牙齿、鲨鱼和蛇、兽脚亚目恐龙的爪子、鸟喙、蜘蛛牙，甚至黄蜂和蜜蜂的毒刺。有限元分析在犬齿建模中的实用性已经在估计牵拉时的断裂载荷以及建模裂纹扩展和断裂演化的研究中得到了确立。然而，这些研究的重点相对较窄，研究了小样本牙齿的单一载荷条件或对单个牙齿进行建模。BTA和FEA是研究犬齿生物力学的两种主要方法，但没有研究直接比较它们。
这项研究调查了犬齿在进食过程中如何承受压力。我们应用BTA和FEA来模拟在一系列模拟进食行为下，犬齿的不同方面如何影响牙齿受力，以及这与饮食和杀戮行为的关系。此外，我们直接比较了BTA和FEA，并讨论了它们在犬齿生物力学分析中的应用。为了实现这一点，我们从预先存在的形态空间（见[5]）中选择并生成犬齿模型，这些几何形态计量学跨越了食肉哺乳动物广泛分类样本中发现的形状变化范围。这些犬齿在模拟各种咬合场景的负载条件下进行了BTA和FEA，以及拉伸和摇晃行为。

牙齿形状的量化基于Pollock，Hocking[5]的数据集和形状分析。203颗犬齿代表63个物种（电子补充材料，表S1）来源于多个机构：维多利亚博物馆（NMV）、澳大利亚博物馆（AMS）、南澳大利亚博物馆（SAM）、塔斯马尼亚博物馆和美术馆（TMAG）、史密森尼学会（USNM）、美国自然历史博物馆（AMNH），莫纳什大学动物研究收藏馆（MZRC）和斯图加特国家自然历史博物馆（SMNS）。在使用Laser Design DS Series 2025 3D扫描仪进行扫描之前，对牙齿进行成型和铸造，并构建三维表面网格。有关成型、铸造、扫描和网格划分方案的其他信息。

哺乳食肉动物中犬齿形状的变化会影响模拟捕杀和进食过程中的压力。在这项研究中，我们能够量化犬齿形状的关键方面——坚固性、曲率和侧向压缩——如何影响牙齿承受在模拟咬合、牵引和摇晃的负载条件下产生的应力的能力。形状的某些方面，如坚固性和侧向压缩，影响了von Mises应力的大小和分布，并与最大齿应力的BTA和FEA测量显著相关。随着鲁棒性的增加，在所有负载条件下，von Mises应力(冯·米塞斯准则)大小和最大应力值都会降低，这种模式似乎与所处理猎物的材料特性有关。另一方面，牙齿侧向压缩的程度决定了犬齿抵抗多个方向力的相对能力，因此，具有更多圆形横截面的犬齿在拉动和摇动时经历大致相等的最大应力，而侧向压缩程度更高的犬齿在摇动时经历更高的最大应力道。形状的其他方面，如曲率，令人惊讶地对最大牙齿应力没有影响；然而，在模拟咬合的载荷条件下，它们确实影响了von Mises应力分布和牙齿变形。我们还能够观察到负载条件之间的一般模式；例如，摇晃对几乎所有牙齿产生了最高的最大应力，其次是拉动，然后是咬合。此外，对于所有牙齿模型，斜角咬合载荷条件产生的最大应力高于牙齿尖端垂直于猎物的情况。
PS ,鲁棒性（Robustness）指的是系统在面对异常或不寻常条件时的抵抗能力。具体来说，它涉及到软件、硬件或控制系统在遭受如输入错误、磁盘故障、网络过载或恶意攻击等情况时的表现。如果这些情况导致系统崩溃或无法正常工作，那么这个系统的鲁棒性就较差。相反，如果系统能够继续运行或在一定程度上保持功能，即使面临上述异常情况，那么这个系统的鲁棒性就好。