犬齿受力与进食生态的关系
侧向压缩
结果表明，在模拟牵拉和振动的载荷条件下，齿侧压缩程度对齿应力有显著影响。在我们的BTA和FEA模拟中，我们发现具有高度侧向压缩（横截面更椭圆形）的牙齿模型记录的最大应力高于具有低侧向压缩（截面更圆形）的牙齿。然而，侧向压缩度量的优点在于它能够确定犬齿在牵引和摇动时所经历的相对应力。与之前的研究一致，我们发现横截面更圆的犬齿在模拟牵拉和摆动的载荷下比更椭圆的犬齿承受的应力相对相等。通过应用有限元分析，我们能够证明这种模式在三维建模犬齿时是正确的，包括弯曲的牙齿。
袋獾很好地说明了这一模式，显示出所有测量牙齿的侧向压缩程度最低（前后宽度/舌唇宽度几乎为1:1的比例），并且在拉动和摇晃时承受几乎相等的最大应力（BTA和FEA）（电子补充材料，图S3）。事实上，袋獾是犬齿在舌唇轴上比前后轴宽的唯一例子。Van Valkenburgh&Ruff、Christiansen和Christiansen&Adolfssen测量的所有犬齿都显示出一定程度的侧向压缩。袋獾是食腐动物，经常消耗硬骨，并采用一系列猎物处理技术，使它们的牙齿暴露在不可预测的负荷下。Van Valkenburgh和Ruff还提出，鬣狗相对圆形的横截面是对清除的适应，我们对袋獾犬齿的观察支持了这一点。
蓝色代表着负载更强，坚固性更高！

鲁棒性
犬齿的坚固性在所有载荷条件下都会显著影响BTA和FEA最大齿应力，细长齿记录高应力，坚固齿记录低应力。我们发现，无论负载条件（咬、拉或摇晃）如何，坚固的犬齿都比细长的犬齿承受更低的最大应力。这意味着，在进食过程中，对于给定的作用力，与细长的牙齿相比，坚固的犬齿断裂的风险较低。Pollock，Hocking[5]发现了强壮的犬齿与咬“坚硬”猎物之间的相关性。我们结合的3DGM、压力和饮食形态空间（图10）表明，猎物材料特性和犬齿健壮性之间的这些相关性，与牙齿承受及咬入不同猎物相关的压力的能力有关。看起来，强健的牙齿可以更好地承受与经常遇到骨头或各种“坚硬”食物相关的高不可预测力所产生的应力。相比之下，尽管细长的犬齿在相同的载荷下会承受更高的应力，但它们是可以忍受的，因为它们主要咬进肌肉，遇到骨头的几率相对较低。在生态环境中，碎骨的习惯性进食者，如袋獾，有相对强壮的犬齿，其冯-米塞斯应力大小相对较低，而赤狐的细长犬齿主要遇到肌肉，并经历相对较高的冯-米西斯应力大小。然而，我们也发现，这种模式背后的生态可能是可变的：像棕熊和狐鼬这样的多面手在咬杀时会经历与袋獾相似的冯·米塞斯压力大小（具有相似的鲁棒性）（图10）；然而，它们不是专门的猎物尸体清除者。另一个例子是雪豹和浣熊，它们具有相似的应力大小和相似的健壮性，但雪豹是一种有针对性的颈背咽喉杀手，主要消耗肌肉和一些大骨头，而浣熊是一种多面手，可以吃任何东西，从植物材料到昆虫和小型哺乳动物。
在脊椎动物下颌骨等多部分结构中，形状和功能之间的冗余联系被归因于这样一个事实，即复杂系统会受到环境、发育和功能权衡的影响，这可能会限制一个或几个机械特性的优化。当放在哺乳动物下颌骨的背景下时，犬齿表现出形状到功能的多对一映射的额外水平。我们的研究结果表明，即使在相对简单的结构中，如犬齿，捕获和消耗猎物的同时生物力学需求也会导致多方面的形状-功能关系。当考虑到这些生物力学要求时，犬齿抵抗与处理具有特定材料特性的猎物相关的应力的能力只是问题的一个方面。刺穿具有特定材料特性的猎物的能力同样重要。例如，尽管强壮的犬齿在咬入肌肉等可变形材料时，遇到骨头或其他坚硬食物时不太可能断裂，但细长的牙齿可以更有效地穿刺，因为在给定的深度内，猎物体内的牙齿体积较小，从而减少了穿刺所需的力。当考虑犬齿的最佳形状时，牙齿穿透和断裂风险之间存在权衡，这些因素取决于被处理猎物的材料特性。我们的研究只提出了这种权衡的一个方面：牙齿在不同载荷条件下所经历的相对应力。未来，我们将用相同的牙齿模型进行一系列物理性能测试，以研究穿刺，并进一步阐明牙齿形状、应力、穿刺与猎物材料特性之间的关系。
在未来的研究中需要探索的另一点是特定物种的咬合力和牙齿应力之间的关系。我们的模拟在缩放的牙齿模型中应用了相同的载荷（300 N），使我们能够在比较的形式-功能背景下观察形状和应力之间的关系。这种方法没有考虑一个物种能够对给定大小和形状的牙齿施加的咬合力。例如，大熊猫有强壮的犬齿和比赤狐更高的咬合力。可能是当未愈合的牙齿承受相关的咬合力时，它们会经历类似的应力；然而，这还有待检验。

曲率
在BTA和FEA测试的任何负载条件下，曲率都不会显著影响最大犬齿应力。这令人惊讶，因为过去对犬齿形状的研究发现弯曲程度与震动致死行为之间存在相关性。在模拟振动的载荷下，我们发现曲率和BTA或FEA最大应力之间没有关系。事实上，3DGM、摇晃应力和杀戮技术相结合的形态空间（图11）表明，已知会摇晃猎物的物种，如赤狐和大灵猫，其犬齿弯曲细长，在摇晃时会受到一些最高的最大应力。这似乎是矛盾的；然而，这可能与被摇晃的猎物的大小有关。震动行为通常只在较小的猎物身上进行，因此作用在牙齿上的力预计相对较低。因此，承受与摇晃较大猎物相关的压力可能不是必不可少的。需要考虑的另一点是可以进行摇动行为的咬合深度。如果它们主要是在整个牙齿嵌入猎物的情况下进行的，那么门牙等额外的牙齿也会咬合，并可能产生应力。
尽管我们没有发现曲率和最大犬齿应力之间的直接相关性，但我们的有限元分析等值线图显示，在模拟初始咬合的载荷（BITE 2%）下，曲率会影响von Mises应力的大小和分布。对于牙齿尖端垂直于猎物（0°）的咬合载荷，应力大小随着曲率的增加而增加，主要分布在牙齿的前表面（图5）。曲率也影响了牙齿承受“斜角”咬合过程中所受应力的能力，即牙齿尖端不垂直于食物（AP+30°、AP-30°、LL+30°和LL-30°）（图9）。看来，犬齿弯曲在咬合时尤其重要，因此直犬齿和弯曲犬齿可能适合不同的进食场景。直犬齿，如浣熊和袋獾，似乎是“全能型”动物，在垂直于猎物的情况下咬杀时，会经历较低的应力大小，这些应力更集中分布，在斜角负载条件下，应力大小大致相等。相比之下，弯曲的犬齿，如赤狐和负鼠，看起来更专业：当垂直于猎物咬杀时，它们会经历更高的应力大小，这些应力大小分布在前方，在AP+30°载荷下，在斜角条件下，应力大小相对较低。前后方向的接触角变化可能与被咬猎物的大小或捕食者接近猎物的角度有关。这已经在蛇身上进行了研究；然而，它需要在哺乳动物食肉动物身上进行进一步的研究。
通过模拟一组犬齿在模拟初始咬合的载荷下如何变形（BITE 2%；图9），我们发现弯曲也会影响发生弯曲的轴，因此直犬齿和弯曲犬齿主要在沿前后z轴的变形上不同。直犬齿不沿着前后轴变形；它们的主要变形轴在背侧。然而，弯曲的犬齿确实沿着x轴的前部方向和后部方向变形。直齿和弯曲齿之间变形的差异可能与咬合时犬齿的中心轴与力的方向匹配程度有关。在直犬齿中，这些基本上是平行的，在齿的中心轴周围产生均匀的应力分布，齿的尖端区域受到压缩，使直齿在力的方向上变形（图9）。然而，在弯曲犬齿中，力的方向与牙齿的中心轴不太匹配，导致应力分布不均匀（图9）。这里，牙齿的尖端和前部区域都可能受到压缩，后部区域可能受到张力，导致弯曲的牙齿在多个轴上变形。

加载条件下的犬齿应力
犬齿的主要功能是咬入猎物，加载牙齿的背腹轴。沿着前后轴加载犬齿的功能也相对常见；例如，撕掉猎物的碎片在几乎所有哺乳动物食肉动物中都很常见。沿着舌唇轴加载犬齿的功能，如摇晃或制服挣扎的猎物，不太常见。我们观察到了一种普遍的模式，其中模拟咬合的载荷条件在所有牙齿模型中产生了最低的最大FEA von Mises应力，其次是牵引载荷和振动载荷（图3b）。这表明，对于给定的力（300 N），犬齿在模拟咬合的负载条件下最不可能断裂，其中力沿着背腹轴定向，在牵拉和摇动负载下更不可能破裂，其中力分别沿着前-后或舌-唇轴定向。我们认为这与这些轴在捕杀和进食过程中加载的相对频率有关，因此犬齿最强（承受最低应力）的方向是最有规律加载的方向。这种关系以前已经提出过，但主要与横向压缩程度和通过BTA的横向载荷公差有关。
我们还观察到所有牙齿模型在咬合载荷中的一般模式，其中模拟斜角咬合的条件比牙齿尖端垂直于猎物的条件产生更高的最大应力。这表明，犬齿和猎物之间的接触角对于减少犬齿所承受的应力是重要的，因此齿尖越接近垂直于猎物，断裂的几率就越低。然而，在实践中，人们对食肉动物在捕杀和进食过程中的变化知之甚少。这应该在未来的研究中进行调查。

牙齿断裂的影响
我们的研究结果显示了犬齿的形状和模拟进食行为如何影响牙齿所承受的压力，使我们能够强调牙齿形态和进食生态之间的关系，帮助捕食者瞄准其首选猎物，同时最大限度地降低破损的可能性。然而，在实践中，形式和功能之间的这些关系并不是绝对的。食肉动物的牙齿破损很常见，尤其是犬齿，犬齿是最常见的牙齿破损类型。从野生个体的断裂频率来看，很明显，在动物的一生中，犬齿往往超过了它们的机械能力。例如，赤狐的细长弯曲犬齿可能具有相对较高的破损率，斑鬣狗（Crocuta Crocuta）的相对强壮犬齿也可能具有相对较高的破损率。从我们的模拟中，我们可以确定犬齿最有可能断裂的潜在场景（经历最高的von Mises应力），例如斜角咬合，尤其是在舌唇方向和侧向载荷下，尤其是摇晃。这种情况也发生在细长犬齿咬“坚硬”猎物的情况下，或者在斜角咬时，特别是在后部咬时，弯曲细长犬齿的情况下。对于其中一些场景，如摇晃，重要的是要注意负载可以是内在的（由捕食者产生）或外在的（由猎物产生）。咬、摇晃猎物或处理挣扎的猎物可能会产生横向载荷和高应力，从而增加断裂的可能性。我们的模拟还可以帮助精确定位犬齿上最有可能断裂的区域（von Mises应力最高的区域）。例如，从咬合载荷下犬科动物的应力分布来看，我们可能预计弯曲的牙齿会在其尖端、沿着前缘断裂，或者犬齿在侧向载荷下会出现横向断裂。然而，除了在受控条件下对真实牙齿进行体内破损测试外，这还需要通过更仔细地检查牙齿破损的样本来确定破损的类型和位置，从而进行进一步的研究和验证。这类工作是在家犬（Canis Familyus）犬齿上进行的，观察到的模式支持了上述一些预测。例如，当牙齿在舌唇方向加载时，犬齿折力（N）降低的趋势，此外，横向齿折是舌唇加载下最常见的齿折类型之一。未来的研究应该扩大这些研究，包括更广泛的齿折形式。
猫科动物牙齿强度
犬齿折损率排名：豹9.8%，虎9.2%，山狮8.4%，狞猫6.8%，短尾猫6.8%，狮5.4%，猎豹3.3%，美洲虎3.2%

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用梁理论和有限元分析模拟犬齿应力
使用BTA和FEA在模拟拉伸和振动的载荷条件下计算的最大应力高度相关，总体而言，我们在使用这两种方法的所有齿模型中看到了相同的一般模式。考虑到BTA的简单性和有限元分析的相对复杂性，这有点令人惊讶。然而，我们在有限元分析模拟中应用的约束和载荷与BTA中的假设非常匹配。在有限元分析模拟中，我们基本上将犬齿建模为悬臂梁，并对其背部表面进行约束和应用横向载荷。值得强调的是，无论使用BTA将犬齿建模为简单的实心圆柱体，还是使用FEA将犬牙建模为复杂的三维形状，我们都观察到了类似的结果。如果研究人员受到时间或计算的限制，BTA仍然是一种有用且信息丰富的方法，可以用于犬齿力学建模。
有限元分析的实用性在于，它提供了一种更现实的方法来研究犬齿形状和应力之间关系的细微方面。例如，最初使用BTA时，我们发现曲率和最大犬齿应力之间没有相关性。然而，通过应用有限元分析并对von Mises应力分布和牙齿变形进行建模，我们能够观察到曲率如何影响牙齿在不同载荷条件下弯曲的方向以及承受高应力的区域。这些都是仅靠BTA无法实现的见解。有限元分析实用性的另一个例子是它能够对牙齿形状的其他方面（如锋利度）的影响进行建模，正如Whitenack，Simkins Jr在鲨鱼牙齿上所展示的那样。尽管研究锋利度不在本研究的范围内，但我们的结果表明，它会影响牙齿应力，这最好通过有限元分析来捕捉。如果我们考虑浣熊，BTA无法对其锋利的前后边缘进行建模，因此低估了其在模拟牵引的载荷下所承受的最大应力（电子补充材料，图S21）。犬齿锋利度对初始断裂和裂纹扩展很重要，并与特定的饮食和进食生态相关。它对犬齿应力的影响应在未来的研究中进行研究。

本研究中还应考虑其他未建模的因素，如牙齿的内部结构。由于我们的研究集中在整体牙齿形状和应力之间关系的一般方面，我们给出了牙齿均匀的材料特性，而没有对牙釉质、牙本质、髓腔层或牙根进行建模。尽管牙釉质已被确定为齿折的一个重要因素，但这些因素究竟会如何影响观察到的犬齿和应力之间的关系尚不清楚。此外，还发现这些内部结构（如牙本质）的机械性能随牙齿高度的变化而变化。未来的研究应使用微型CT来创建犬齿模型，该模型在牙釉质和牙本质的厚度和分布或髓腔的大小方面具有准确的差异，这可能有助于揭示有助于对抗压力的物种之间的结构机制，类似于之前对鱼类和爬行动物分类群以及人类的研究。此外，正如我们在静态模拟中所模拟的那样，犬齿在咬合过程中的路径并不是单向的。当下颚闭合时，它们通常会呈弧形。这会影响捕食者和猎物之间的接触力和方向，并可能影响它们如何分配压力和穿透猎物。未来，应进行动态有限元模拟来对此进行建模，从而使力的方向反复变化，以模拟犬齿咬入猎物时更像弧形的运动。此外，由于犬齿是食肉哺乳动物颅骨系统的一个组成部分，因此不仅要考虑牙齿，还要考虑颅骨，这一点很重要。未来的研究应该集中在建立更具生物学相关性的模拟，以研究犬齿在更广泛的背景下是如何发挥作用的。
在这项研究中，我们能够量化犬齿形状如何影响在模拟咬入、拉开或摇晃猎物的条件下产生的应力，以及这与食肉动物进食生态的关系。我们的研究结果通过揭示不同形状的牙齿如何处理与不同进食行为相关的压力，有助于阐明犬齿形状与先前研究的特定饮食或杀死技术之间的关系。我们发现，犬齿的某些方面，如坚固性和侧向压缩，与最大牙齿应力相关，这可能反映了被处理猎物的材料特性或遇到侧向力的概率。有趣的是，对于所有负载条件，我们发现无论是直犬齿还是弯曲犬齿，所经历的最大应力都没有显著变化。然而，在模拟咬合的载荷条件下，曲率确实影响了应力分布和牙齿变形。我们还发现了负载条件的一般模式，这表明犬齿的整体形状反映了捕杀和进食过程中遇到的相对力。此外，我们的模拟使我们能够确定犬齿可能断裂的进食场景，并精确定位牙齿上可能发生断裂的区域。这项研究还证明了有限元分析在对犬齿生物力学进行更细致评估方面的实用性，并强调它是未来研究建立更具生物学准确性的模型和模拟的重要途径。
我们的发现揭示了食肉哺乳动物的犬齿是如何适应与杀戮和进食相关的压力的，并使我们能够更好地理解驱动哺乳食肉动物进食生态多样性的形态-功能关系。此外，尖头结构的形状和应力之间的这些关系可能广泛适用于用于穿刺的其他生物结构，如爪子、简单的牙齿、蛇和蜘蛛的尖牙，甚至刺。

犬齿的主要功能是：
咬和撕裂：犬齿设计得又长又尖，非常适合刺穿和撕裂肉。在食肉动物中，尖齿经常与其他牙齿一起用来捕捉、抓住和撕裂猎物。
自卫：犬齿除了用于狩猎外，还是一种重要的防御武器。当受到威胁时，许多动物会露出牙齿，用尖嘴恐吓潜在的捕食者或侵略者。
社会行为：在动物群体内建立社会等级制度方面，犬齿发挥着重要作用。占优势的动物通常会用它们的犬齿来维护它们对下属的权威，而地位较低的动物可能会使用顺从的行为，如露出牙齿或把头转开以避免冲突。
美学：在一些灵长类动物中，犬齿的大小和形状被用作吸引配偶或建立优势的视觉信号。

棕熊在种间战斗和捕食过程中，仰仗着坚固的犬齿，更敢于频繁下口

个人分析和总结：
1.犬齿有三种主要方式（锐度、健壮性和弯曲度），它们因饮食、杀戮行为和系统发育而不同；
2.锋利和细长的犬齿与“软”猎物比例较高的饮食有关。此外，尖锐的尖端和边缘（后部、舌侧和唇侧）以及细长的犬齿与颈背或喉咙咬伤有关，具有小表面积的锋利尖端有助于在猎物中产生裂缝，具有小表面积的锋利边缘和具有小体积的细长犬齿有助于通过猎物穿透裂缝；
3.钝尖、钝舌缘和强壮的犬齿与“坚硬”猎物（腐肉/骨头、多面手和陆生无脊椎动物）比例较高的饮食有关。尖端和边缘（后部、舌侧和唇侧）与头部咬伤杀手有关；
4.直犬齿主要沿力的方向变形，而弯曲犬齿则沿力方向和前后轴变形。这将使弯曲的犬齿在相同的给定力下，在最强轴外变形时更容易断裂，犬齿弯曲这一假设还可能与咬合力有关（PS，当牙齿松动时，你是否会全力啃苹果？）；
5.弯曲犬齿与摇晃杀伤技术（摇晃撕裂和摇晃投掷）有关，在咬进猎物后，弯曲的犬齿有助于稳固地抓住猎物，当猎物被左右摇晃时，有助于杀伤猎物，犬科动物通常通过两种主要方式杀死猎物。较小的猎物，可以通过撕咬和/或摇晃来杀死，而较大的猎物可以通过放血来杀死，通过多次猛咬来撕下大块的肉；
6.猫科动物则使用一次有针对性的深咬来捕杀。犬齿咬得越深，猎物从捕食者手中溜走的可能性就越小。这对猫科动物来说很重要，因为它们可能需要长时间抓住猎物。当咬得很深时，直犬齿是有利的，因为它们的中轴与咬合力的方向更紧密地匹配，使它们更容易穿透猎物；
6.在胎盘类哺乳动物中，上犬齿的弯曲程度低于下犬齿，但有袋类动物则相反；
7.袋獾的上犬齿和下犬齿在长度或健壮性上没有差异。作为食腐者。它们不需要经常将犬齿深入猎物并将其制服，但它们几乎吃掉了所有的尸体（包括骨头、爪子和软骨）；因此，对于袋獾来说，拥有强健的牙齿以抵抗破损是很重要的；
8.豹子它的上犬齿比下犬齿更长、更细、更直。细长笔直的上犬齿有助于深入咬入猎物，以最小的力造成有针对性的伤害，并均匀分布穿透猎物所需的咬合力。同时，较短、更弯曲的下犬齿咬得不那么深，但一旦它们刺穿弯曲部分，就有助于抓住猎物。它们的健壮性也有帮助，因为这意味着这些较低的犬齿对挣扎的猎物更有抵抗力；
9.亚洲胡狼和非洲灵猫都有相对弯曲的上下犬齿，并经常捕食被吃掉并经常摇晃的较小猎物，这种行为与弯曲犬齿有关，拥有弯曲的上下犬齿有利于抓住和摇晃较小的猎物；
10.上颌是颅骨的一部分，其运动与颈部的活动更为密切。相比之下，下颌的运动更独立于颈部；
11.像棕熊和狐鼬这样的多面手在咬杀时，犬齿会经历与袋獾相似的冯·米塞斯压力大小，然而，它们不是专门的猎物尸体清除者，也不是专业的狩猎捕食者；
12.袋獾是食腐动物，经常消耗硬骨，并采用一系列猎物处理技术，使它们的牙齿暴露在不可预测的负荷下。斑鬣狗相对圆形的横截面是对清除的适应，我们对袋獾犬齿的观察支持了这一点；
13.犬科动物经常高负荷使用犬齿，所以断牙率很高；
14.雪豹和浣熊，它们的犬齿具有相似的应力大小和相似的健壮性，但雪豹是一种有针对性的颈背咽喉杀手，主要消耗肌肉和一些大骨头，而浣熊是一种多面手，可以吃任何东西，从植物材料到昆虫和小型哺乳动物（PS，大型猫科动物中，雪豹捕食猎物更大且经常进食冻肉）；
15.因为经常撕开坚硬的食物（竹子），大熊猫有强壮的犬齿和比赤狐更高的咬合力；
16.犬齿弯曲细长，在摇晃时会受到一些最高的最大应力，与被摇晃的猎物的大小有关。震动行为通常只在较小的猎物身上进行，因此作用在牙齿上的力预计相对较低。因此，承受与摇晃较大猎物相关的压力可能不是必不可少的。另一点是可以进行摇动行为的咬合深度。如果它们主要是在整个牙齿嵌入猎物的情况下进行的，那么门牙等额外的牙齿也会咬合，并可能产生应力；
17.犬齿弯曲在咬合时尤其重要，因此直犬齿和弯曲犬齿可能适合不同的进食场景。直犬齿，如浣熊和袋獾，是“全能型”动物，在垂直于猎物的情况下咬杀时，会经历较低的应力大小，这些应力更集中分布，在斜角负载条件下，应力大小大致相等；
18.弯曲的犬齿，如赤狐和负鼠，看起来更专业。当垂直于猎物咬杀时，它们会经历更高的应力大小，这些应力大小分布在前方，在斜角条件下，应力大小相对较低。前后方向的接触角变化可能与被咬猎物的大小或捕食者接近猎物的角度有关；
19.赤狐的细长弯曲犬齿可能具有相对较高的破损率，斑鬣狗的相对强壮犬齿也可能具有相对较高的破损率；
20.棕熊、斑鬣狗之类缺少精细（专业）猎杀的能力，胡乱下口导致猎物挣扎剧烈，也很可能咬到猎物骨头或者被挣扎的猎物摧毁犬齿，所以需要更坚固的犬齿（PS，北极熊是比棕熊更专的猎手，经常捕食活的猎物，猎物的挣扎强度或咬到骨头的几率不如棕熊，可能不那么需要坚固而钝的犬齿）；
21.猫科动物中拥有长而弯曲的犬齿更可能是专业的猎手（如云豹、老虎），有对特定猎物更强的快速猎杀能力，一般是插入猎物要害肌肉的柔软处，快速杀死猎物；
22.犬齿专业（精准）猎杀猎物能力不代表打架能力更好，健壮坚固的犬齿比长而弯曲的犬齿更适合与竞争对手对抗。

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