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回复:副爬编年史——被遗忘的诗篇

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几乎与开鼻蜥科、夜守龙科同一时间,大量的足迹化石表明锯齿龙形类(Pareiasauromorpha)也在早二叠世崛起。锯齿龙形类一般认为分为两个主干:夜幕蜥科(Nycteroleteridae)和锯齿龙类(Pareiasauria,少数论文里等价于锯齿龙科Pareiasauridae),有时兰炭鳄科也会被分到这里(暂时不做赘述,等到后面再讲)。而这些足迹基本上都可以归类为夜幕蜥科
目前早二叠世的夜幕蜥科足迹主要分布在美国亚利桑那的隐士组(Hermit formation)、南部法国的拉比雅克组(Rabejac formation)以及西班牙的佩拉内拉组(Peranera formation)。这些脚印均属于痕迹种Pachypes ollieri,比最早的化石种早了1000多万年。广泛分布的痕迹化石证明夜幕蜥科拥有很早的起源以及广泛的分布。
如图,亚丁斯克期隐士组的Pachypes ollieri脚印(A-E)以及空谷期美国圣安杰洛组(San Angelo Formation)的部分孤立的Pachypes ollieri脚印(F-G)

拉比雅克组的夜幕蜥科足迹

佩拉内拉组的夜幕蜥科脚印


IP属地:山东41楼2022-07-08 23:00
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    在各类群于劳亚大陆呈现出一片勃勃生机万物竞发的景象时,南方冈瓦纳大陆却是完全不同的景象。广泛分布于今天巴西、巴拉圭、乌拉圭和南非的盐湖生态系统催生出了副爬界的大明星:中龙科(Mesosauridae)。
    有关中龙科具体的生存年代,科学家们现在还有些许的争议,有人认为它们普遍生存于亚丁斯克期-空谷期,而有人则认为它们生存于石炭纪-二叠纪之交。一般认为,中龙科里有三个有效种:狭齿中龙(Mesosaurus tenuidens)、凸方胸龙(Stereosternum tumidum)以及圣保罗巴西龙(Brazilosaurus sanpauloensis)。
    其中,科学家在研究了巴西龙的骨组织切片后发现:巴西龙肋骨的骨肥厚现象并不明显,骨组织成分以髓质骨为主,并且相比于中龙和方胸龙,它的肋骨并不粗壮,所以,尽管和方胸龙一样都有明显的骨硬化现象且都具有不错的水生能力,但巴西龙相对低的骨密度决定了它的水生程度比起中龙和方胸龙还是差了点。科学家基于这点进一步推测显示:巴西龙可能是最原始的中龙科,是中龙科陆地祖先向完全水生的一个过渡类群,这点或许能一定程度上解释为什么巴西龙主要只分布在巴拉纳盆地而并不像中龙和方胸龙一样广泛分布于南冈瓦纳的盐湖生态系统。
    如图,巴西龙(a)、方胸龙(b)以及中龙(c、d)的肋骨切片


    IP属地:山东42楼2022-07-08 23:59
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      乍看去目前中龙科的系统发育分析已经可以确定:巴西龙最原始,方胸龙和中龙是衍化类群,但在去年的研究中科学家提出了一个大胆的假设:在所有的中龙科成员里,只有狭齿中龙是有效种,其余的均为它的异名。它们研究了大量出土于巴拉纳盆地和卡鲁盆地的中龙类化石,并且经过了系统的整理后发现:曾经被认为是区分不同种中龙的鉴别特征(如头部与颈部的比例、牙齿的形态和大小、背肋的骨肥厚现象、颈椎和颈肋的形态的模式、间锁骨的形态等等)都未必是准确的,事实上,这些特征均在不同的中龙个体里产生了巨大的突变。
      如图,颈部长度与头骨长度的比值,其中包括了相当多的中龙标本。测量研究显示:不同中龙的颈长和头长基本呈线性关系,相关性接近0.9。而拥有特殊颈部头部比例的中龙仅在极少数个体中体现

      通过分析多个中龙类标本建立的平均牙齿长度和平均牙齿宽度的比值表格(A)、平均牙齿长度和头长的比值表格(B)以及头长与牙齿长宽比之间关系的表格(C)。科学家发现:牙齿宽度与牙齿长度的比例并非严格遵守“不同属之间比例不同,同属之间比例基本相同”这个规律,而曾经被认为是鉴别特征的牙基宽度也可能是与牙齿长度有着关系。除此之外,当比较头长和牙齿长宽比时,我们可以看到这是一个可塑性极高的特征,因而它也不可以作为一个鉴别特征。
      如图,中龙的牙齿测量指标

      如图,不同中龙个体的间锁骨,起初,科学家认为中龙类的间锁骨拥有两种基本形态,中龙拥有亚三角形的间锁骨头、而方胸龙的间锁骨头呈钻石状。但经过研究后发现:现有的证据并不能完全支持亚三角形间锁骨的存在,不同形态的间锁骨可能是个体发育、种内变异乃至是保存问题的结果。总体来说,作为基础羊膜动物的中龙类其间锁骨更可能是钻石型

      在经过了详细的研究后科学家提出了一个大胆的假设:中龙科里只有最早命名的狭齿中龙是有效种,因为我们并不能从其它的物种身上找到足够支持其成立的自有衍征或者是特征组合。中龙类骨骼形态千变万化的原因有很多:埋藏学差异,个体发育、保存问题、种内变异乃至适应不同地域环境的特化特征。这篇论文对中龙类的分类和一些特征衍生出的生存习性(例如曾经科学家基于巴西龙较薄的骨肥厚现象认为它的亲水性要更低,并且在演化树上可能更加的原始)发起了挑战。


      IP属地:山东43楼2022-07-09 20:28
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        顺着这个研究,在今年,科学家选取了超过100具来自不同地方的中龙标本,并对这批包含各个生长发育阶段的个体进行量化以探究其生长规律。这批标本囊括了曾经的“巴西龙”和“方胸龙”,样本横跨各个年龄段,甚至包含未孵化的胚胎。研究发现,中龙的头骨以及肢骨都呈现出了很明显的等距生长,不仅体现在单个肢骨或头骨内,也体现在相关的骨骼之间。换句话说,在中龙成长的过程中,它们的身体各部位比例并不会发生什么变化,胚胎可能和成体没有过于明显的差异。整个测量中唯一不符合的就是肱骨与第一掌骨以及第五掌骨的比例,呈现出负性异速生长。
        如图,中龙头骨各指标间的相关性

        中龙肢骨本身各部位的相关性

        肱骨与五个掌骨之间的关系,可以看到第一(CI)和第五掌骨(CV)并不完全遵守等距生长的规律。


        IP属地:山东44楼2022-07-09 22:29
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          进一步研究发现:中龙与同样水生的霍瓦蜥(Hovasaurus)一样,跖骨与跗骨的比例在个体发育中保持恒定,并且脚趾具有明显的模块性,但不同于霍瓦蜥,中龙的趾骨长度是呈明显变短趋势的,并且跖骨与趾骨之间存在很强的模块性,这点是比霍瓦蜥更原始的特征。除此之外,对这方面的研究也确定了曾经用于区分“中龙科”内部物种的腕骨跗骨特征是无效的。
          如图,中龙的后肢(A)和后肢(B)

          中龙各个脚趾间趾骨的尺寸变化图

          最后,科学家认为:中龙的这些特征与“细龙类”等基干羊膜动物十分接近,他们假设:中龙并不是副爬行动物,也不是蜥形纲,而是一种十分基干的羊膜动物,一种比我们以前想象中更加古老的羊膜动物类群。他们进一步推测认为:中龙的祖先并非我们以前所认为的陆生爬行动物,而是某种本身就已经适应水体或在水体附近生活的某种早期羊膜动物。
          可以说,这两篇论文对副爬乃至整个早期羊膜动物都带来了巨大的冲击,这写结论是否正确,作为基础羊膜动物的中龙科是否仅靠着一属一种就占领了当时冈瓦纳南部几乎所有的盐湖生态系统,一切的一切都要等未来更多的研究。不过这里为了方便叙述,我们采取“中龙科仅有狭齿中龙”的观点而不采纳“中龙属于基干羊膜动物”这个观点。
          如图,论文的演化树


          IP属地:山东45楼2022-07-09 23:14
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            所谓“工欲善其事,必先利其器”,想要在水中傲游,配套的游泳装备肯定是需要安排上的。除了显而易见的骨肥厚,得益于中龙的化石普遍保存较好,科学家已经在多个中龙个体上发现了蹼的印痕,并且科学家认为:这些蹼在它们活着的时候可以大大的增加肢体的质量,这证明蹼并不单单是一个辅助工具而是一个被广泛使用的“重器”。
            如图,中龙SMNK PAL 3806(上)和URCR 64(下)的后肢,可以清晰地看到蹼的组织印痕,这两个个体也是曾经的“方胸龙”

            关于中龙游泳的方式,目前还没有定论,而其中一个假说便是“亚鳗型泳姿”,这样的方法需要涉及到身体绝大部分的肌肉,尤其是尾巴,所以如果中龙的尾巴断掉,这将会大大影响它的捕食和生存能力。所以,中龙后肢的蹼会在它们失去尾巴以后会起到非常重要的作用。
            不过虽然作为一个不错的代偿机制,但如果失去尾巴,对中龙的正常生活还是有影响的,于是乎,中龙另辟蹊径,如果尾巴有被掠食者咬掉的风险,那么在被咬掉之前自己断掉就好了。
            断尾再生是一些现生物种中很常见的能力,这种能力可以帮助他们一定程度上逃避捕食者的追猎。现生的爬行动物常见的断尾术有从尾椎连接处直接断裂,或者是从尾椎的薄弱位置断裂,将尾椎一分为二。而中龙可能就存在这样的椎内自断。中龙科像一些早期的断尾再生能力者(如大鼻龙)一样,围绕在骨折平面的是致密的皮质骨,但是并不像大鼻龙一样骨折平面直接进入了神经管。考虑到中龙生存的年代,它的断尾再生记录是羊膜动物里目前最早的化石记录。
            如图,中龙的椎体自断,早期科学家认为这只是常见的死后骨骼断裂,但今年通过现代技术,证实了它其实应该是生前的骨折断面。这些个体曾经分别代表方胸龙、中龙和巴西龙,也就是说无论中龙科里有多少有效种,椎体自断是广泛存在的

            对多个中龙个体测量后得出来的断尾易发地带(红色),不同属的情况可能不同,而考虑到中龙科只有中龙本尊的话这个特征可能代表着个体变异

            中龙的髓质骨(cb)有一明显的骨折面(fp)


            IP属地:山东46楼2022-07-11 22:27
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              来更点
              科学家在乌拉圭曼格鲁组(Mangrullo Formation)发现了中龙的胚胎,印痕表明胚胎形成化石前处在软壳蛋当中。科学家对胚胎进行骨学研究后发现:胚胎上有一个小小的卵齿(Egg tooth),结合化石附近并没有卵壳化石的痕迹,科学家认为:当中龙母亲将带有薄薄卵膜的小中龙生下来后,小中龙便用卵齿刺破卵膜,直接在水中生活。甚至有假说认为中龙会照顾自己的后代。
              如图,曼格鲁组的中龙胚胎

              中龙胚胎头骨上的卵齿结构

              成年中龙和中龙胚胎的比较


              IP属地:山东48楼2022-07-28 00:19
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                不过即使是在母亲的庇护下,盐湖生态系统激烈的竞争也会让不少的小中龙葬身其它中龙腹中,在目前发现的胃容物化石中,除了十分常见的臀头虾类,中龙的骨骼也是十分常见的。
                如图,曼格鲁组各种各样的中龙胃容物,有一些很明显属于幼年中龙

                中龙的胃容物,可以看到幼年中龙的头骨以及肋骨

                各种各样的中龙胃容物,里面混杂着幼年中龙的骨骼和甲壳类动物


                IP属地:山东49楼2022-07-28 00:38
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                  中龙有能力捕食自己的同类,它是一种特化的水生掠食者,对巴西伊拉蒂组(Irati Formation)的中龙(曾经的方胸龙)牙齿的显微结构研究发现:中龙的牙齿展现出了许多捕食特化:它的牙尖处有着厚厚的帽状牙釉质。牙齿由多层牙本质构成,牙本质在组成和方向上有所不同,这样的组合方式可以加固牙齿的坚固度,让它们有能力抵抗多方面的压力。
                  如图,中龙牙齿的断面显微研究

                  进一步研究发现:中龙的牙齿植入模式类似于槽生齿,牙骨质和牙槽之间被牙周韧带给分开来,完全长成的牙齿通过强硬连接的方式加固在颌骨上。
                  如图,中龙牙槽的显微观测

                  中龙的头骨重建


                  IP属地:山东50楼2022-07-28 01:11
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                    事情大部分都弄完了,现在开始恢复日更
                    由于中龙保留了大量的标本,所以我们可以从这些标本中发现不少病理现象。科学家曾经在伊拉蒂组发现的“方胸龙”个体ZPAL R VII/1上发现了先天性脊柱侧凸症,它可以说是目前发现先天性脊柱侧凸症的羊膜动物中最早的一个记录,距今已经超过了2亿8千万年。这种畸形对正常的活动具有十分巨大的损害,但ZPAL R VII/1很可能是一个成年个体。我们发现:无论是水生物种还是非水生物种,古生物还是先生物种,对中轴骨的形态纠正都是极其重要的,动物会在形态上发生改变从而减轻患病骨骼的负荷。而这样的个体能活到成年很可能就是形态改变以及运动方式的双重作用。
                    如图,ZPAL R VII/1,中轴骨呈现出一种明显不是由地层挤压而形成的异常弯曲,椎骨的形态也已发生了不同的变化。第十七——第十九背椎中间并非正常的椎骨而是偏向一侧的半椎体


                    IP属地:山东51楼2022-08-10 23:08
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                      中龙虽然繁盛一时,但随着环境的变化,盐湖大量消失,它们也随之灭亡,不过南美副爬的故事还没有结束,大约在空谷期早期,巴西的佩德拉德弗格组(Pedra de Fogo Formation)出现了唯一一个非北美的开鼻蜥科物种——幸运皱皮蜥(Karutia fortunata)。
                      皱皮蜥的正模标本MAP PV855包含部分头骨和颅后骨骼,它尖锐、圆锥形、略向下弯的牙齿表明它是一种肉食动物,而且皱皮蜥的四肢骨骼很长,前肢尺骨/桡骨与肱骨的比值约为0.91,大于绝大多数副爬行动物。尽管肢体化石没有被完全发现,但是我们可以简单的推测出它是一个善于奔跑的家伙。这样的结构或许可以让它在捕猎小型节肢动物或其它陆地动物的同时躲避掠食者的袭击。
                      如图,皱皮蜥的头骨材料

                      皱皮蜥的齿列

                      此次论文中,科学家在建立演化树时,基于矩阵里与眼眶后接触的方轭骨前缘、颅顶后侧方的棘状突起、显著靠后的眼眶以及横向加宽的顶骨底部等等特征将很长时间以来都与开鼻蜥科做姊妹群的兰炭鳄科放到了锯齿龙形类,并且与夜幕蜥科成为了姊妹演化支,不过这个演化树目前还尚未得到所有学者的认可,所以关于它是否会保留并且最终成为主流观点这件事还是需要时间的验证。
                      如图,皱皮蜥论文当中的演化树


                      IP属地:山东52楼2022-08-10 23:52
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                        彼时的佩德拉德弗格组位于巴西东北部的热带地区,此处水系发达,河流湖泊密布,除了皱皮蜥这样的副爬行动物,蜥形纲的大鼻龙类例如拟大鼻龙(Captorhinikos),两栖类德维纳螈类(Dvinosauria)的安氏迪蒙螈(Timonya anneae)和纳扎里亚火石螈(Timonya anneae)。由于刚刚命名且研究力度不足,我们尚且还不清楚皱皮蜥在佩德拉德弗格组的具体地位,需要等待更多的研究。
                        如图,佩德拉德弗格组的水底,左中右分别是安氏迪蒙螈、锉鳄螈科(Rhinesuchus)未定种和那扎里亚火石螈


                        IP属地:山东53楼2022-08-15 23:53
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                          早二叠世的篇章暂时告一段落,步入中二叠世,开鼻蜥科和中龙灭绝,夜幕蜥科作为大前锋率先登场,科学家在美国的齐克谢组(Chickasha Formation)命名了敏捷大暮蜥(Macroleter agilis),它并不是大暮蜥属的模式种,大暮蜥属的模式种波茨大暮蜥(Macroleter poezicus)生存于喀山期(Kazanian)和鞑靼期(Tatarian)之交的俄罗斯,也就是中二叠世中期,而敏捷大暮蜥则是生存于中二叠世最早期的美国。
                          得益于对两个种详尽的研究,我们知道大暮蜥的特征包括但不限于头骨上奇特的凹坑、基蝶骨矢状嵴两侧有成对的宽而浅的坑洞以及长而细的肱骨干等等。并且大暮蜥可能还是目前已知唯一一个拥有颞孔的夜幕蜥科物种。波茨大暮蜥和敏捷大暮蜥之间的差别不算太大,敏捷大暮蜥的正模标本UCMP 143 277包括部分头骨、椎骨和附肢,它的第三荐肋略宽于第二骶肋,而波茨大暮蜥正好相反:它的第三荐肋是最小的。
                          如图,敏捷大暮蜥的正模UCMP 143 277



                          IP属地:山东54楼2022-08-17 00:33
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                            补一个今年的新研究,今年早些时候,科学家对早中二叠世巴利阿里群岛马略卡岛的年代地层生物学进行了研究,在研究中,他们描述了来自加农格港组(Port des Canonge Formation)的足迹种cf. Pachypes ollieri,编号NA-66.6-01a,年代处于亚丁斯克期-空谷期(早二叠世晚期)。
                            从形态上来看,它是由右脚留下的典型五趾足迹,脚趾短宽,第四趾最长,第五趾最短。与同时期的各种足迹相比,它与足迹种Pachypes ollieri最为接近,因而被归于它的近似种,而Pachypes ollieri的造迹者则是夜幕蜥科,所以马略卡岛足迹最可能的造迹者同样也是夜幕蜥科。
                            如图,马略卡岛的足迹NA-66.6-01a

                            早二叠世时期,夜幕蜥科足迹遍布北美和欧洲,虽然这是首次在巴利阿里群岛发现,但它在西班牙的多个地方多有发现,证明虽然缺乏明确的化石,但锯齿龙形类可能在早二叠世时期就已经崛起,并分布在赤道南北的热带地区。不过在夜幕蜥科足迹所在的地层,占主导的足迹并不是它,而是盘龙类、大鼻龙类和纤肢龙类(蜥代龙类),因此它在当时生物群里的占比可能并不会太高。
                            如图,马略卡岛的生物地层年代,可以看出夜幕蜥科足迹在当地的占比是较小的


                            IP属地:山东55楼2022-08-18 23:48
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                              随着时间的推移,中二叠世的副爬第一主力军登场,它就是在之前提到的别里贝蜥属,在中二叠世时期,别里贝蜥的四个种陆续登场,分别是小别里贝蜥(Belebey vegrandis)、巨型别里贝蜥(Belebey maximi)、程氏别里贝蜥(Belebey chengi)和舒氏别里贝蜥(Belebey shumovi),其中小别里贝蜥、巨型别里贝蜥和程氏别里贝蜥均生存于晚喀山期(Kazanian),也就是沃德期早中期;而程氏别里贝蜥生存于中二叠世的中国,具体年代未知,但考虑到同生物群有着不少原始的兽孔类,年代或许也不会太早(一说也基本对应罗德期)。
                              小别里贝蜥是别里贝蜥属的模式种,它的正模标本PIN 104/50包括部分上颌和腭骨,除了正模,它还有其它好几副标本,主要以头骨和下颌材料为主。
                              如图,小别里贝蜥SSU 104B/2020的下颌,这是一个完整度较高的个体。通过它,可以很明显的看出波罗蜥科的自有衍征——高度发达的异型齿

                              小别里贝蜥生存于今天俄罗斯奥伦堡地区一带的赭石组合带(Ocher Subassemblage),它拥有头骨枕部加宽、颊齿齿冠横向加宽、齿尖弯曲以及具备切割嵴等特征,下颚可能拥有9-11颗牙齿。
                              和小别里贝蜥一样,巨型别里贝蜥也是生存于今天的奥伦堡一带,化石也出土于赭石组合带。它的正模标本SGU 104/B-2027是一部分下颌骨。巨型别里贝蜥的归属经历了一个比较混乱的时期,由于化石的残缺,在2000年的时候有人认为它并未有效物种而是小别里贝蜥的同物异名,不过在2008年别里贝蜥的建种论文里科学家还是将其归为了有效种。它目前保留有的特征有:球根状的下颌齿、颊齿存在横向膨大、牙尖弯曲程度大等等。不难看出:这些特征几乎可以说是在几乎存在于所有二叠纪别里贝蜥物种中,所以巨型别里贝蜥的以后会怎么样还有待定论。


                              IP属地:山东56楼2022-08-22 00:10
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