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回复:副爬编年史——被遗忘的诗篇

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回到理查兹斯普尔生物群上,虽然AWE事件催生了副爬行动物的分化,但在这里占主导的并不是新兴类群,而是自石炭纪就已经出现的开鼻蜥科,彼时的理查兹斯普尔生物群,以异齿龙和蜥代龙科为代表的部分早期合弓纲,也就是盘龙类用它们与现代哺乳动物相去甚远的运动方式猎杀一切它可以猎杀的动物;在水里,离片椎类正潜伏着,蠢蠢欲动,时刻准备偷袭不幸的厄运儿。在这种情况下,开鼻蜥科选择了一条特殊的道路,趋同盘龙类。开鼻蜥科只拥有一对侧颞孔,但颞孔和一些盘龙类一样是闭合的,同时它们强化了自己的牙齿,变得更适合做一个捕食者。
从典型结构来看:开鼻蜥科的几大典型特征有:一个深而呈三角形的头骨、浅弱的耳切迹可能代表着并不发达的听力、眼窝后部骨骼大而鳞骨小以及颅底连接愈合等等。此前学界的主流是将开鼻蜥科和兰炭鳄(Lanthanosuchidae)放在一起组成兰炭鳄超科。但2021年的一项研究将兰炭鳄归入了锯齿龙形类(Pareiasauromorpha),而开鼻蜥科作为前棱蜥亚目的姊妹演化支存在。这个我们也留到后面将兰炭鳄的时候说。


IP属地:山东25楼2022-06-16 23:28
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    至于开鼻蜥科为什么叫开鼻蜥科,是因为最早发现的物种翼属开鼻蜥(Acleistorhinus pteroticus)有一个奇特的特征:它的鼻部前端骨骼并未骨化,生前可能附着着类似软组织的结构。除此之外,开鼻蜥平滑的头骨上还布置着一些大大小小的圆孔作为头骨的雕饰,并且为了增大后方颞孔的发育,它的上枕骨尺寸整体减小,这点反倒与其它爬行动物类似。
    由于开鼻蜥科主要发现的材料就是头骨,我们很难推断出它们准确的体长,而开鼻蜥35mm的头骨,全长应该也就在25厘米左右,体型并不算大,但锋利的牙齿仍然表明它是一个掠食者。
    如图,开鼻蜥的头骨重建,可以看到前部奇特的鼻部结构


    IP属地:山东26楼2022-06-16 23:35
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      开鼻蜥科牙齿特化到极致的产物是断鼻蜥属(Colobomycter),断鼻蜥包含两个种:模式种穴栖断鼻蜥(Colobomycter pholeter)以及沃氏断鼻蜥(Colobomycter vaughni)。断鼻蜥在很早的时候由于古生物学相关研究不完善,加之本身与盘龙类存在相似性,所以在、初次命名时索性就直接将它归为盘龙类的成员,后来又被归为真爬行动物,最后才被归类于开鼻蜥科。
      穴栖断鼻蜥的正模FMNH 272并不完整,仅包含一小部分头骨,不过在2016年的研究中科学家描述了一个几乎完整的头骨BMRP2008.3.1,这让我们能够全面的了解这种动物:这是一种拥有巨大犬齿状齿的副爬行动物,上颌骨最前方的两颗牙齿比后方的牙齿都要庞大。而前颌骨的牙齿甚至要比上颌牙更加庞大,其余的牙齿基本呈同型;同时,夹板骨也不参与构成下颌联合,这也是断鼻蜥不同于其它开鼻蜥科成员的特征。
      如图,穴栖断鼻蜥的头骨重建

      穴栖断鼻蜥的完整头骨BMRP2008.3.1


      IP属地:山东27楼2022-06-19 22:44
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        在2017年,科学家命名了断鼻蜥的第二个种也就是沃氏断鼻蜥,它的正模标本UWBM 96304包含半边头骨以及少量颅后标本,相比于穴栖断鼻蜥,它的前颌牙与上颌牙并没有那么明显的大牙,并且上颌骨牙齿更多,达到了17颗(模式种可能最多14颗)。虽然结构不如断鼻蜥那样强悍,但它很显然仍然是一种以节肢动物和小型脊椎动物为食的肉食动物。
        如图,沃氏断鼻蜥的正模WBM 96304


        IP属地:山东28楼2022-06-19 22:54
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          对断鼻蜥的牙齿CT扫描显示:不同位置的牙齿内部存在不同的填充方式:以穴栖断鼻蜥标本OMNH 73535为例,它的上颌牙以一个复杂的方式被填充,而前颌牙是牙本质与薄层之间的填充。在前颌牙的根部,薄层间并没有填充的牙本质,而前颌牙末端已经基本被牙本质填充完成,中间存在一个明显的渐进过程;而上颌牙根部则已经有了牙本质填充,靠近牙尖的部位也要比前颌牙填充的更完全。
          如图,穴栖断鼻蜥前颌牙和上颌牙的横截面CT扫描



          IP属地:山东29楼2022-06-19 23:29
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            不过也不是所有理查兹斯普尔生物群的开鼻蜥科都有断鼻蜥那样发达的牙齿,例如喙鼻蜥属(Delorhynchus),它是标准的同型齿动物,不过论牙齿奇特程度,喙鼻蜥不会比断鼻蜥差到哪里去。
            喙鼻蜥一共有三个种:模式种古老喙鼻蜥(Delorhynchus priscus)、西氏喙鼻蜥(Delorhynchus cifellii)以及多齿喙鼻蜥(Delorhynchus multidentatus),其中模式种的化石非常少,正模标本KU 11117是包含了四颗牙齿的部分右上颌骨,不过西氏喙鼻蜥拥有很完整的标本,除了正模OMNH 73515保留了绝大部分身体前段化石以外,OMNH 73362也是一个几乎完整的头骨,相比于模式种,西氏喙鼻蜥缺乏上颌背面板层结构上的前背侧凸缘,导致鼻孔边缘可能会更圆润。
            如图,古老喙鼻蜥的正模标本KU 11117

            基于OMNH 73362和OMNH73363部分重建后的西氏喙鼻蜥头骨


            IP属地:山东30楼2022-06-21 18:37
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              喙鼻蜥的第三个种多齿喙鼻蜥相比于其它两个种来说更加特别,它的正模标本ROMVP 87042是一堆零碎的头骨散件,来自一个较小的成年个体(通过比较它与西氏喙鼻蜥的颧骨形态),而它奇特之处在于齿骨拥有两排并列的齿列,分别位于齿骨的唇侧和舌侧。而可能是为了滋养两排齿列的正常发育,多齿喙鼻蜥的舌侧孔要比古老喙鼻蜥和西氏喙鼻蜥更大更明显,可能用来容纳更丰富的血管和神经。
              如图,多齿喙鼻蜥的正模齿骨(红色),可以很明显的看出多齿喙鼻蜥齿骨的齿列分为了舌侧部分(l1-l12)和唇侧部分(A1-A12)

              对多齿喙鼻蜥的横断面扫描显示:其中一部分舌侧牙齿在发育时顶到了唇侧牙齿,这证明唇侧牙齿是先于舌侧牙齿发育的

              与西氏喙鼻蜥(Delorhynchus cifelli)相比,多齿喙鼻蜥的牙齿形态很不一样,例如:西氏喙鼻蜥的牙齿大约是西氏喙鼻蜥的2倍长、2-3倍宽,但是按等高度换算,多齿喙鼻蜥的牙齿还是要比西氏喙鼻蜥大的,当然与此同时,多齿喙鼻蜥的牙槽框架也要比西氏喙鼻蜥更宽。


              IP属地:山东31楼2022-06-21 22:23
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                在最早古老喙鼻蜥建种的时候,它也被认定为盘龙类的成员,它拥有厚实的下颌,下颌上有一套略微后弯的同型齿齿列,内侧冠状骨也存在小小的密密麻麻的牙齿,可能是为了适应自身的饮食习惯。同时,由于喙鼻蜥拥有未成年个体的化石,我们可以知道喙鼻蜥随着年龄的变化形态上会发生许多变化,比如亚成年的喙鼻蜥头骨雕饰是分散的圆形酒窝状结构,而成年后这些酒窝状结构变成了小小的结节;同时,成年喙鼻蜥颞孔相比于眼眶的比例会更小,但颞区会变得更紧实,骨骼连接变得更紧密。
                如图,未成年喙鼻蜥(上)和成年喙鼻蜥(下)的头骨对比

                喙鼻蜥属未定种OMNH 72363的下颌骨,可以看到冠状骨(cr1和cr2)上的小牙齿


                IP属地:山东32楼2022-06-21 22:32
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                  喙鼻蜥也是理查兹斯普尔生物群众多副爬里唯一保存了食物残渣的物种,在两个保存几近完整的头骨:OMNH 73364以及上文提到的OMNH 73362当中发现了节肢动物的外皮,前者属于西氏喙鼻蜥而后者现在没有准确的归属,目前被归为化石比较小的古老喙鼻蜥,换句话说,喙鼻蜥的两个种都有明显的食虫性证据;多齿喙鼻蜥目前倒没有直接的证据来证明它是食虫动物,但考虑到牙齿本身的形态和近亲的食性,多齿喙鼻蜥大概率也是一个食虫者,多排矮短的牙齿有助于磨碎那些节肢动物的外骨骼。
                  如图,喙鼻蜥的头骨以及口腔内的节肢动物残片


                  IP属地:山东33楼2022-06-21 23:35
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                    理查兹斯普尔生物群目前最后一位开鼻蜥科是一个形态平庸,位置基础的类群,名为俄克拉荷马菲兹蜥(Feeserpeton oklahomensis)。在兰炭鳄科与开鼻蜥科分家之前,菲兹蜥位于兰炭鳄超科的基干类群当中。它的正模标本OMNH 73541是一个几乎完整的头骨,一些迹象例如松果体孔的大小等表明它可能是一个亚成年个体。它是异型齿拥有类似断鼻蜥一样的巨大犬齿状齿和一些圆锥形的小齿,它作为开鼻蜥科,拥有较小的鳞骨以及较大的眼窝后骨骼。对菲兹蜥的CT扫描显示:菲兹蜥的牙齿截面也拥有折叠的牙本质,不过受限于扫描精度,还无法将它和断鼻蜥、喙鼻蜥等同科物种进行细致的比对,也无法确认菲兹蜥那些巨大的犬齿状齿是否像断鼻蜥一样是牙本质与薄层的填充。
                    如图,菲兹蜥的正模

                    对菲兹蜥的上颌以及齿骨进行CT扫描后的出来的结果


                    IP属地:山东34楼2022-06-22 00:14
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                      理查兹斯普尔生物群最繁盛的是开鼻蜥科,相比之下的波罗蜥科、夜守龙科(Nyctiphruretidae)以及其它的副爬物种就不是那么繁盛了。威氏渊守龙(Abyssomedon williamsi)是理查兹斯普尔生物群唯一的夜守龙科成员,它比其近亲,生存于俄罗斯的夜守龙(Nyctiphruretus)早了3000多万年,这也使得夜守龙科的演化路线十分模糊不清。不同于侧颞孔闭合的开鼻蜥科,夜守龙科并没有闭合的侧颞孔,而是由颧骨和方轭骨(一说为方骨,但我个人认为是方轭骨)围成了一个不闭合的侧颞缝,不过这样的形态结构并不是夜守龙的专利,而是在副爬谱系里反反复复的出现。
                      如图,副爬行动物颞部开口随着演化树发生的变化,红色的是颧骨,蓝色的是方骨(方轭骨),绿色的是上颌骨,黄色的是后额骨,紫色的是鳞骨


                      IP属地:山东36楼2022-06-23 23:35
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                        说回到渊守龙身上,它的正模标本BMRP 2008 33a包含部分头骨和颅后骨骼,但保存状态差,基本上就是一堆零碎的散件。
                        如图,渊守龙正模的保存情况

                        科学家跟据这些残破的骨骼整理出来了一些属于它的自有衍征:前颌牙数量多达七颗、前侧面上颌孔位于上颌凹陷的上升处以及不同于理查兹斯普尔生物群其它副爬行动物的“L”型颧骨。渊守龙颧骨的形态表明它可能存在细长、纵深的颞缝。
                        如图,可以看到渊守龙位于上颌凹(md)上升处的上颌孔(amf)以及“L”型细长颧骨(j)


                        IP属地:山东37楼2022-06-23 23:50
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                          最近因为楼主在忙一些事情,所以没更,从今天开始接着慢慢更
                          除了开鼻蜥科、夜守龙科这样的分支,理查兹斯普尔生物群这里还有一种早期副爬行动物名为麦氏微蜥(Microleter mckinzieorum)。与其它的副爬不同,微蜥无法被归入任何一个演化类群而是自己独立在一个演化旁支当中。它拥有一个非常非常大的眼睛,并且保存了在绝大多数副爬行动物中都没有保存的巩膜环化石。它的口中满是牙齿,细长的上颌骨上面有着高达32颗窄而弯曲的牙齿,这一数量可能仅次于或者是等于兰炭鳄。它和我们之前提到的渊守龙一样,也拥有狭缝状的颞下角,但是问题在于:与它关系亲近的属或者是分类群都是完整且闭合的下颞孔,微蜥的不闭合的颞下角便显得特别扎眼。
                          如图,微蜥的正模标本OMNH 73106,它包含一个近乎完整的脑袋和一点点零碎的颅后部分
                          微蜥的头骨解剖图,泪骨较大,与鼻骨相连。眶后骨、颧骨,方骨和鳞骨四块骨头围成颞下角

                          微蜥的牙齿微观解剖有一点类似于喙鼻蜥的断鼻蜥的同型齿部分,牙本质内部呈现出如同“迷齿亚纲”物种的内侧折叠。而且和喙鼻蜥一样,微蜥也拥有内部的细小管道系统可以使血液进入牙髓腔。
                          如图,对微蜥个体ROM 67375做的CT扫描,研究显示出了内部折叠以及管道系统(图C中的c)


                          IP属地:山东38楼2022-07-05 22:40
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                            亚丁斯克期变暖不仅催生出了广泛的北美洲副爬行动物动物群,乘着这股东风,它们也来到了欧洲。
                            在距今约2.9亿年前的德国,坦巴赫组(Tambach Formation)地层出土了著名的疾驰真双足蜥(Eudibamus cursoris)。真双足蜥和其它的波罗蜥科成员一样,发达的上下边缘齿列配合上球根状的牙齿结构表明它是一个高度特化的植食动物。真双足蜥与众不同的是:它的前肢与后肢相比相当短小,并且与整个躯干相比,它的尾巴和后肢也长的不合比例。科学家推测:真双足蜥采取的是副矢状面趾行的双足步态。
                            如图,真双足蜥正模MNG 8852,这是一具完整度非常非常高的骨架

                            MNG 8852的头骨侧面,可以看到前颌牙比较细长,上颌骨前段的牙齿逐渐变大,到了上颌骨后方已经成为了球根状的牙齿


                            IP属地:山东39楼2022-07-05 23:03
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                              作为第一种可以双足行走的羊膜动物,真双足蜥的整体形态已经高度特化为适应双足的模式了,新的研究从中轴骨骼到骨盆和四肢,详细地论证了真双足蜥为成为二足动物而做出的改变。以后肢为例,它的后肢十分修长,几乎比躯干长出了35%,而与后肢相比更是十分的发达;膝关节与踝关节的特殊连接方式将后肢的运动限制在了副矢状面,使其拥有钟摆形的运动模式;脚趾对跗骨的支撑力很强,可以维持双足运动......
                              如图,真双足蜥的后肢,它拥有修长的后肢和趾骨

                              通过独特的副矢状面步伐以及趾行模式,它拥有了相当快的移动速度。当它奔跑时,双腿就像钟摆一样前后摆动,就像现生的的一些蜥蜴一样。而介于其体型和食性,真双足蜥可能正是运用这双大长腿来躲避当时合弓纲的血盆大口。
                              真双足蜥的复原图


                              IP属地:山东40楼2022-07-05 23:06
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