有些鼠，特别是火焰（white blazed faces）、侧白边（white sides）或鸳鸯眼（odd-eyes）的花枝会得一种叫做巨结肠的致命疾病。患有巨结肠的鼠不能排便。随着时间推移排泄物会回到结肠导致腹部肿胀最终死亡。巨结肠也存在于人类中，被称为先天性巨结肠。
一个经常被问到的问题是为什么花枝出现巨结肠似乎与白色色素斑块（patches of white pigment）相关联。我对这个话题做了点研究找到了原因。这是由于一个相同发育过程出了问题。

在胚胎中，神经细胞起源于背部的一条细胞带（称为神经嵴），并在发育过程中从那里迁移到身体的其余部分(图1)。色素细胞实际上是这些神经细胞的一个子集。很多神经细胞都会进行这种迁移，比如负责控制结肠的神经细胞以及进入内耳的神经细胞。

如果这种细胞迁移被延迟，那么这些细胞可能无法到达目的地。 因此最终可能会在身体上出现掉色（白色）区域，尤其是离背部远的区域，例如面部、虹膜、脚、腹部、尾尖等（图 2），尽管掉色本身可能也很普遍。
神经细胞迁移延迟意味着结肠末端可能得不到神经支配，这意味着动物无法正常控制结肠导致巨结肠。

细胞迁移是一个有许多步骤的复杂过程，有许多不同的方式可能导致出错。例如，迁移的细胞遵循分子“路标”，获知它们应该去往身体何处。标志发生突变或者迁移细胞上负责“读取”路标的受体发生突变都能影响到迁移。
花枝并不是唯一一种细胞迁移发生突变会导致白色色素、结肠和听力问题的动物。其他许多动物也有这些突变，每一次突变都会导致一系列不同的相关症状...从火焰花枝或患有巨结肠的鸳鸯眼花枝到患有巨结肠的白色小马驹(称为lethal white foal syndrome)，到有额前白发、虹膜异色、耳聋和巨结肠(Waardenburg综合征4型（WS4）也被称为Waardenburg-Shah综合征)的人类，到白脸失聪的雪貂(也称为waardenburg综合征)，再到有白色被毛、耳聋的狗和猫(像许多大麦町犬那样)。这些都是胚胎发育过程中神经嵴细胞迁移过程中的突变所致。
在这些不同物种中发现的突变可能不是同一突变，同一物种可能有不同类型的突变，但它们相同的，共有的，基本的发育过程都受到了影响。

但是请注意，巨结肠可能是由其他因素引起的（例如 Lipman等人 1998）。 并非所有的火焰花枝都有巨结肠，在非火焰身上也可以发现巨结肠。

黑色素细胞分布突变
黑色素细胞迁移延迟：有头巾等位基因（hooded alleles）、致死斑点（spotting lethal）和白色斑点等位基因（white spotting alleles）

序言
在胚胎中，沿着称为神经管的背部向下发育出一个褶皱，其中包含一个称为神经嵴的活动区域。该区域提供迁移至全身的色素细胞（黑色素细胞）。
具体来说，色素细胞迁移到身体两侧和背部的成对特定部位。 头部有三个这样的部位（眼睛附近、耳朵附近和头顶附近），身体两侧各有六个，尾部有几个。 色素细胞每迁移到这些部位中的一个就在此增殖并向外迁移，结合起来形成更大的斑块，沿着腿和头部向下扩散直到在下巴下方相遇，然后沿着躯体向下直到在腹部相遇（Cattanach 1999）

一旦色素细胞完成迁移，它们就会在毛囊底部占据一席之地，在那里合成黑色素并注入生长中的毛发。 通常所有毛囊都有与之相关的色素细胞，并且所有动物的毛发都有色素。 但是如果没有色素细胞与毛囊相关联那毛中就没有色素。 胚胎发育过程中影响色素细胞分布的突变决定了身体的哪些部位有色素细胞从而产生色素毛，哪些部位没有色素细胞从而产生掉色毛。

色素细胞也会迁移到眼睛的虹膜和视网膜。 如果虹膜没有色素细胞看起来会是红色（大鼠和小鼠）或蓝色（狗和猫）。 鸳鸯眼花枝是因为色素细胞只迁移到一只眼睛而另一只眼睛没有造成的（注：白化病的白色被毛和红眼不是色素细胞迁移失败引起的，而是色素细胞不能产生色素所致）。

色素细胞也迁移到内耳(耳蜗和血管纹)，在那里它们在维持听力方面发挥着不明显但必不可少的作用。如果内耳没有色素细胞该个体就可能是聋子。

色素细胞也会迁移到大脑的其他区域，比如黑质区(中脑的一部分，负责调节情绪、产生多巴胺和控制自主运动)、蓝斑区(大脑中负责应激反应的部分)以及其他区域，如软脑膜（大脑周围的膜）、背根神经节和脑神经节。色素细胞无法到达这些区域可能会产生各种各样的影响，比如运动障碍(例如癫痫)，以及对行为的不同影响和个体对压力的反应。
因此，色素细胞牵涉到大脑中与情绪和应激反应有关的区域。这种掉色和行为之间的联系可能在动物驯化中起了作用。通过选择驯服的个体，繁育人选择了特别的神经系统中色素细胞迁移获得温和的动物。这种行为选择的副作用是皮肤中色素细胞迁移的改变导致的杂色被毛。在许多不同的家养物种(马、牛、狗、猫、鸟)中都发现了花斑和相关顺从性。事实上，为了驯服行为而选育野生动物会导致皮毛上的色素减少，如狐狸(Belyaev 1979，Trut 1999)和大鼠(Trut等人 1997)。然而请注意，如果掉色非常严重，动物可能有神经损伤(1998)。楼中楼有更多关于毛色，性格和驯化的内容。

色素细胞不是唯一从神经嵴迁移的细胞。使肠道萎缩的神经细胞也会迁移。如果必需的神经细胞不能到达肠道末端，动物的肠道可能不能正常运作导致动物无法排泄粪便，从而造成巨结肠。

有许多突变可能影响细胞从神经嵴的迁移。每个突变都是不同的，每个突变都可能被其他基因修饰。每个突变都可能对被毛颜色、行为和感官功能产生一系列影响(基因的多效性）。这就是为什么白色、眼睛颜色异常、耳聋和巨结肠常常同时出现。它们都是神经嵴细胞迁移延迟的结果。