相信以后我们会看到更多的非洲野狗捕杀狒狒

竞争对手猎豹
非洲野狗成功抢夺猎豹的猎物

非洲野狗成功驱赶猎豹

当然，反例也有，比较罕见
嘿，你偷的早餐是我的！——猎豹偷野狗早餐
2015-06-05 13:18-新闻
哈拉雷-津巴布韦的一位业余摄影师拍到了两只厚脸皮的猎豹带着野狗的早餐跑了。
上个星期，辛吉塔帕穆沙纳旅馆的主厨谢恩埃利斯在津巴布韦东南部的马利兰圭野生动物保护区开车时，无意中发现一只濒临灭绝的野狗捕杀了一只黑斑羚。
当他抓起相机开始拍摄时，埃利斯看到狗跳了起来，离开了黑斑羚，好像它很害怕。
“一开始我以为是只豹子，”他告诉新闻24但后来两只猎豹出现了，并抢了黑斑羚。那条狗没有机会。”
但是野狗并没有那么轻易地放弃它的早餐。当猎豹进食时，它开始召唤其他的野狗。
“它又叫又吵，”埃利斯说。
“它显然是在召唤援军。”
五六只野狗很快就出现了，猎豹——它们已经成功地吃了战利品大约10分钟——离开了。
“它们已经吃饱了，”埃利斯说。
“我不太担心那些野狗。它们打猎的成功率更高。”
埃利斯在旅馆住了大约两年，但几周前才设法为他的相机买了新镜头，他说这非常令人惊讶，“因为通常是猎豹被抢”。
他认出这两只猎豹是两个亚成年雄性，最近在小屋附近看到过。它们似乎总是受害者，可能是来自一只年长的雄性猎豹，甚至是一头狮子。
“它们可能有点虚弱和疼痛，”埃利斯说，它们比野狗更需要那只黑斑羚。”
非洲野狗也被称为三色犬。津巴布韦只有大约700只，其中许多人在拯救谷保护区、戈纳雷州和旺吉国家公园非洲野狗。

非洲野狗的生态地位比猎豹更高，我们是不是可以安全的说，非洲野狗在非洲生活的比猎豹更好？

猎豹和野狗被狮子压制的模式形成鲜明对比（2014年）
顶级捕食者可以极大地压制较小捕食者的种群，并在整个区域内形成连锁反应，这种压力通常无疑被接受为对次级捕食者种群的限制。
在这项研究中，我们重新评估了非洲狮子是否抑制了猎豹和非洲野狗的数量，并研究了这些物种共存的可能机制。
利用塞伦盖蒂国家公园的长期记录，我们测试了30年来的种群数据，以寻找抑制数量的证据，并检查了6年的同步无线电遥测数据，以确定是否存在大规模空间位移现象。
塞伦盖蒂狮子的数量在1966年至1998年间几乎增加了两倍；在此期间，野狗数量下降，但猎豹数量基本保持不变。野狗在当地灭绝之前，它们主要居住在狮子密度较低的地区，随着狮子种群“饱和”，显然放弃了长期的研究区域。相比之下，猎豹主要利用狮子密度高的区域，而猎豹种群的稳定性表明，无论是狮子造成的高死亡率还是行为避免，都不会给猎物种群数量带来严重的后果。
来自南部非洲围栏保护区的种群数据显示，野狗和猎豹在与狮子共存的能力上存在相似的对比。
这些发现表明，在同一个生态环境中，下属食肉物种的反应有所不同，并挑战了人们普遍认为狮子破坏了猎豹保护工作的观点。结合最近的一些研究证明了猎豹对狮子的精准规避，这项研究进一步强调了精准的空间规避是缓解狮子抑制的一种可能机制。

顶级捕食者会显著影响较小食肉动物成员的种群规模。世界范围内超过60项研究记录了对次级捕食者的抑制作用，包括鱼类、鸟类、大型哺乳动物食肉动物等，并能在构建更大的生态群落中发挥重要作用。荟萃分析表明，顶级捕食者对其较小食肉动物的影响不成比例，因此顶级捕食者数量的变化平均会导致对次级捕食者数量的4倍变化，即使是在食谱重叠最小的情况下（Ritchie & Johnson 2009）。
对次级捕食者似乎主要是通过干扰竞争来介导的（sensu Schoener 1983），其中包括（i）直接的攻击性相互作用，以及（ii）次级捕食者的行为回避以最小化遇到顶级掠食者的风险（Creel＆Christianson 2008； Cresswell 2008）。直接攻击，如骚扰和抢夺猎物，可能非常严重，顶级捕食者往往要对超过50%的次级捕食者死亡率负责[例如，灰狼对于郊狼；敏捷狐狸对郊狼；赤狐对野狗。但与传统的生态捕食系统（sensu Holt&Polis，1997）不同，顶级捕食者很少吃掉次级捕食者。

直接侵略的威胁会进一步造成一种“恐惧的景观”，将次级捕食者排除在大部分合适的栖息地之外。例如，郊狼主要集中在狼群领地之间的边界，而迅捷的赤狐几乎完全位于位于郊狼领地之间的空隙中。通过将其活动限制在安全区域，通过将它们的活动限制在安全区域内，次级捕食可能无法获得猎物，水或庇护所，从而造成严重的种群数量减少的后果（Creel&Christianson 2008；Cresswell 2008；Sergio&Hiraldo 2008）。
人为造成的顶级捕食者的损失和相关的连锁效应，迫切需要了解顶级捕食者与次级捕食者共存的动态。虽然时空分割和主动回避在减少直接攻击频率方面发挥了显著作用，但共存结果也可能取决于栖息地结构，以及生态系统生产力（Borer，Briggs&Holt，2007；Elmhagen&Rushton，2007）。
非洲狮子（120-180公斤）生活在不断分裂和融合社会群体中，野狗（18-28公斤）成群觅食，而猎豹（25-40公斤）大多是独居动物。狮子杀死了32%的非洲野狗（Van Heerden1995；Woodroffe&Ginsberg 1999）和57%的猎豹幼崽（Laurenson 1994），偶尔从这两种动物身上抢夺食物。据报道，在整个保护区内，野狗和猎豹的密度都随着狮子的密度而变化，自然资源保护主义者主张将野狗和猎豹的保护重点放在狮子很少或没有狮子的地区，甚至有人担心狮子造成的死亡会导致当地猎豹种群灭绝（Chauvenet al2011）。然而，尽管狮子具有高度的种间攻击性，野狗和猎豹也有很好的躲避能力，但这些相互作用如何转化为种群水平的动态仍不清楚。
斑鬣狗（48-55公斤，克鲁克1972）也出现在大多数稀树草原生态系统中，从野狗和猎豹那里抢夺食物。然而，鬣狗造成的死亡率比狮子低：斑鬣狗造成野狗的死亡率约为5%（Woodroffe&Ginsberg 1999），造成猎豹幼崽的死亡率约为21%（Laurenson 1994），回放实验表明，野狗和猎豹都认为斑鬣狗比狮子的威胁小（Durant 2000；Webster，McNutt&McComb 2012）。
在这项研究中，我们测试非洲狮（Panthera leo）是否抑制了猎豹（Acinonyx jubatus）和非洲野狗（Lycaon pictus）的数量，并探讨了这些物种共存的可能机制。为了评估非洲狮子竞争性排斥的可能性，我们首先利用塞伦盖蒂国家公园超过30年的种群规模数据，比较了狮子、猎豹和非洲野狗的联合种群动态。由于斑鬣狗的数据不足以纳入在联合种群分析中，我们只能定性地了解它们在猎豹/野狗抑制中的潜在影响。然后，我们利用同步无线遥测数据，探讨时空分割作为塞伦盖蒂狮子-猎豹-野狗共存的可能机制的作用。最后，我们研究了南部非洲野生动物保护区的种群数据，以检验在塞伦盖蒂观察到的模式是否适用于其他非洲生态系统。

2200平方公里的研究区位于塞伦盖蒂国家公园的中心，在开阔平原和稀树草原林地的交汇处。土壤和降雨遵循从湿润的西北林地到干燥的东南短草平原的梯度。生态系统主要由每年160万只角马和斑马的迁徙控制，这些角马和斑马随着季节性降雨迁移到营养丰富的平原上（Holdo，Holt&Fryxell，2009）。
种群数量和范围
在东南塞伦盖蒂国家公园的重叠研究区域，狮子、猎豹和野狗的数量和分布模式已经由三个独立的长期研究项目进行了监测（图1）。猎豹的种群数据取自Chauvenet（2011），反映了塞伦盖蒂猎豹项目从1980年到2011年的持续监测。从1970年到1992年在联合研究区域内消失的野狗数量取自Burrows（1995）。在接下来的十年里，野狗继续生活在大塞伦盖蒂生态系统中（Maddox 2003），但直到2005年才恢复正式监测。塞伦盖蒂狮子项目自1966年以来一直在联合研究区持续监测狮子，但1969-1974年除外。所有这三个物种都可以通过自然标记（猎豹和野狗的毛皮模式；狮子的“胡须和斑点”模式）进行单独识别，从而可以精确测量种群规模。猎物数量数据取自坦桑尼亚野生动物研究所（Serengeti地理信息系统和数据中心，2007年）进行的空中调查。

狮子、猎豹、野狗联合研究区及周边保护区。较暗的阴影表示树木覆盖增加的区域。

从1985年到1990年，这三个物种同时通过无线电遥测进行监测。自1984年以来，“狮子计划”在联合研究区域的每一个狮群中对1-2只雌性狮子进行了无线电跟踪，为绘制整个区域的狮子密度图提供了必要的覆盖范围。1985年至1990年间，塞伦盖蒂猎豹项目人员对22只雌性猎豹进行了无线电项圈。从1985年到1990年，MB对10个野狗群进行了无线电项圈检查。自2009年以来，EM已经监测了8个野狗群（约130只个体）；其中两个群在2007年至2009年间进行了无线电项圈检查。关于栖息地类型的现有地理信息系统数据取自Serengeti Mara数据库（Serengeti地理信息系统和数据中心，2007年）。
结果
塞伦盖蒂狮子的数量在过去30年里增加了三倍（图2a）。非洲野狗在同一时期从塞伦盖蒂研究区消失，尽管角马（牛羚）和总体猎物生物量显著增加（图2a，b）。相比之下，塞伦盖蒂猎豹种群保持稳定，与汤姆森瞪羚相对稳定的猎物群相匹配（图2b）。时间序列分析显示，随着狮子数量的增加，非洲野狗的数量大幅下降（图2c），这反映出与野狗种群大小相比，野狗群总数有所下降。下降年份（1986-1990年，9.28±1.17只）的平均总种群数量与下降前水平（1967-1978年，9.8只），2005年恢复监测后记录的野狗群大小（10.1±1.40只）。在较高狮种群数量年份中，野狗数量在较高狮种群数量的年份中较低（n=23，P=<0.0001），在较高狮种群的一年后仍较低（n=22，P=0.0012）。相比之下，猎豹种群在同期（n=29，P=0.1983）或一年后（n=29，P=0.6336）与狮子种群数量无关。在单变量回归（分别为P=0.8746和P=0.3248）中，在在控制野狗或猎豹数量的密度依赖（分别为P=0.7246和P=0.3138）中，野狗和猎豹的平均种群增长率与狮子种群大小无关。猎物密度在任何增长率或种群规模分析中都不是一个重要问题，包括猎物密度也没有改变狮子和猎豹或野狗数量之间的关系（见表S2）。请注意，尽管野狗在1992年从联合研究区域消失，但它们继续生活在大塞伦盖蒂生态系统的其他地方（Maddox 2003），而且公园边界外的种群至少自2005年以来保持稳定（EM未公布数据）。然而，EM最近的监测证实，野狗未能在联合研究区域内重新建立领地范围（图3）。

图4显示了每个季节覆盖在狮子密度上的猎豹和野狗的位置。在旱季，狮子和猎豹都集中在西北部的林地，而野狗则分散在狮子密集区的边缘。在此期间，野狗占据的狮子密度低的地区（P=0.004），而猎豹占据的狮子密度较高地区（P<0.0001，表1）。在雨季，狮子的分布更加均匀，而野狗和猎豹则更多地集中在短草平原上。在雨季，野狗和猎豹的活动范围与狮子密度无关（P=0.202只野狗；P=0.942只猎豹）。全年，带哺乳幼崽的雌性猎豹生活区域狮子密度都高于有较大幼崽或根本没有幼崽的猎豹，而有较大幼崽或没有幼崽的雌猎豹之间没有差异（图5）。
每只雌性猎豹在有幼崽（不超过2个月）、有较大幼崽（不超过2个月）和没有幼崽的情况下的平均狮子密度。

每平方公里网格单元表示的狮子密度，最高密度显示为绿色。猎豹的位置以棕色圆圈显示，野狗则以黑色三角形显示。黑线表示共享研究区域的界限。

我们的研究结果显示，两个次级捕食者对同一个顶级捕食者的反应明显不同。狮子似乎导致塞伦盖蒂野狗的消失和持续缺乏，而对猎豹数量没有影响。疾病也导致了20世纪90年代早期野狗数量的减少，但野狗从未从更大的塞伦盖蒂生态系统中消失，并在过去20年中持续存在。如今，非洲野狗偶尔会穿过长期研究区域，而不会在上世纪60-80年代所居住的相同区域定居（图3）。这些结果反映了其他保护区的模式，在那里，野狗强烈避开狮子最活跃的区域。
斑鬣狗也有可能导致塞伦盖蒂野狗数量的下降：鬣狗数量从1960年代到1977年增加（Hofer&East 1995），此后似乎保持稳定（Durant et al2011）。虽然关于鬣狗数量和分布模式的数据不足以包含在我们的统计分析中，但是与狮子相比，鬣狗数量增加的任何影响都可能是次要的：鬣狗造成的死亡率很低（4-6%，Woodroffe和Ginsberg，1999），野狗没有立即表现出来或大规模回避鬣狗（Cozzi 2012），尽管野狗容易受到食腐动物造成的猎物损失，面对斑鬣狗，非洲野狗很少放弃捕杀的猎物，直到它们吃完。
与野狗的反应相反，同期猎豹种群的稳定性表明，狮子造成的高死亡率和行为回避都不会造成足以转化为种群数量减少的后果。如果猎豹被“恐惧的景观”和/或狮子的系统性迫害所压制，它们的种群数量应该会减少9-12倍（例如，3-4倍于狮子数量的变化，正如里奇和约翰逊2009年观察到的那样。但与野狗不同的是，猎豹不会从它们的大面积景观中消失。猎豹和野狗表现出相似的捕食偏好；因此，如果它们的觅食模式完全由食物获取驱动，那么它们可能会表现出相似的空间分布。然而，野狗大多占据狮子密度较低的区域，而猎豹大多在旱季占据狮子密度较高的区域，在雨季独立于狮子活动（图4），这时猎豹跟随迁徙的汤姆森瞪羚进入开阔的草地（Durant et al1988）。与图4中的结果类似，Broekhuis（2013）发现猎豹更可能出现在长期面临遭遇狮子高风险的地区，Vanak（2013）调查显示了猎豹和狮子栖息地之间的高度重叠，发现猎豹寻找猎物丰富的区域，而不管狮子的长期风险或最近出现的狮子。
猎豹可能会采用精准的回避策略，在不减少资源获取的情况下，将遭遇的风险降到最低，而不是因为狮子而大规模的流离失所。在开阔的栖息地，猎豹与狮子的距离比在树木繁茂的地区要远（Broekhuis2013）；Vanak（2013）进一步发现，尽管猎豹经常朝最近发现狮子的方向移动，但它们几乎总是与狮子保持至少110米的距离。不同的生活策略可能会进一步降低在高狮子风险地区遭遇的可能性：作为埋伏捕食者，狮子更喜欢有更大掩护的栖息地（Hopcraft，Sinclair&Packer，2005），而猎豹则选择开阔地区，在那里他们获得了更高的狩猎成功（Mills，Broomhall&du Toit 2004；Bissett&Bernard 2006）。猎豹，主要是独居的，可能比野狗更有效地利用这种精确的反应，野狗在大型社会群体中积极地游荡寻找猎物。最终，没有证据表明积极躲避狮子会将猎豹排除在首选栖息地之外，这一发现与非洲几个生态系统中野狗的明显排斥模式形成了鲜明对比。

我们的交叉保护区分析进一步支持在塞伦盖蒂观察到的狮子-猎豹-野狗共存的对比模式。野生狗在狮子密度较高的保护区以较低的密度生存，在狮子数量较多的年份也存在。相比之下，狮子对整个南非保护区的猎豹密度没有显著影响。取而代之的是，猎豹的种群密度与保护区的大小成反比，要么是因为重新引进的动物数量相对一致，随后被限制在一个小范围内，要么是因为较小的保护区建立在更丰富的栖息地。请注意，我们的结果与劳伦森（1995年）的早期分析形成对比，劳伦森记录了东非和南部非洲9个保护区狮子和猎豹生物量之间的负相关关系，但没有测试保护区规模的影响。
消除保护恐惧
1992年塞伦盖蒂野狗的消失引起了对压力、狂犬病和兽医干预作用的巨大争议。Burrows、Hofer和East（1994）认为，给野狗接种狂犬病疫苗所产生的压力使它们更容易感染狂犬病。不过，当时很少注意到种间相互作用和狮子种群增长的重要性。图3和图4展示了塞伦盖蒂野狗消失前几年的空间分布的第一次分析，很明显，这些野狗已经被限制在大部分被狮子占据的区域。随着狮子种群的进一步增长，尽管到2005年成功控制了塞伦盖蒂的狂犬病，但狮子研究区仍然没有野生狗（Hampson2009），现在看来“压力处理”假设不太可能。塞伦盖蒂的长期数据与非洲其他地区的相似模式相结合表明，在狮子密度高的地区，非洲野狗的生存状况较差。PS有效解释次级食肉动物群居模式的压力。
我们的研究结果还挑战了一种普遍的看法，即狮子会压制猎豹种群，破坏猎豹保护工作。劳伦森（1995）和其他人将推测的猎豹抑制归因于狮子对猎豹幼崽造成的高死亡率（从实际目击的24%到推断的57%，劳伦森1994）。事实上，在塞伦盖蒂地区，只有不到5%的猎豹幼崽能够活到成年，狮子造成的幼崽死亡率似乎会限制猎豹种群的增长。然而现有的研究数据与这个结果不一致；在狮子密度较高的年份，猎豹产仔数较低。但狮子的数量并不影响幼崽的总产量或成年猎豹的数量（Kelly1998）。因此，尽管狮子可能会杀死大量的猎豹幼崽，但狮子的捕食猎豹幼崽因素可能与诸如饥饿，疾病，遗弃或其他因素影响更小。此外，如果猎豹的数量达到饱和，狮子可能只会杀死那些原本会从系统中扩散出去的幼崽，比如在科罗拉多州东南部的郊狼清除实验中的狐狸，就是这种情况（Karki，Gese&Klavetter，2007）。
此外，哺乳幼崽的雌猎豹占据了狮子密度高的区域（图5），哺乳期的雌猎豹比不哺乳期的雌猎豹花费更多的时间在狮子密度高的区域，这可能是因为巢穴所在的区域为两种动物的幼崽提供了荫凉、水和保护。狮子占据这些高质量的哺乳地区，即使是在低种群规模。因此，猎豹幼崽死亡率可能对狮子数量的变化相对不敏感。另外，猎豹种群动态可能对幼崽死亡率不是特别敏感（Crooks，Sanjayan&Doak 1998；cf.Kelly&Durant 2000），因为雌性猎豹在失去幼崽后迅速繁殖（在两周内恢复发情，Laurenson 1992）。
最后，塞伦盖蒂平原的移民可能会使猎豹与狮子隔绝。众所周知，塞伦盖蒂研究区是狮子和猎豹共存的开放系统，这可能使当地的相互作用与确定（猎豹）种群规模无关。尽管如此，我们对南非野生保护区的分析表明，狮子和猎豹能够在完全没有移民的情况下共存。

虽然狮子显然导致了当地的野狗灭绝和野狗的持续缺乏，但猎豹能够与塞伦盖蒂和南非保护区的狮子共存。这些发现挑战了猎豹保护的一个基本原则：猎豹需要很少或没有狮子的地区才能生存（例如Kelly&Durant 2000）。这种对狮子-猎豹共存的担忧甚至可能导致不适当的猎豹保护努力，例如，将太多精力集中在无狮子生态系统中的猎豹种群上。其他系统的进一步调查和纵向分析可能会揭示更多的生态驱动因素，更好地为猎豹保护行动提供信息。
更广泛地讲，我们的研究强调了一种可能的机制来减轻次级捕食者的抑制。大量脊椎动物的研究表明，顶级捕食者对其较小竞争对手的不成比例的影响可能不是来自直接捕杀，而是通过引发代价高昂的行为回避反应。例如，从首选栖息地的大面积迁移。由于我们没有发现大规模猎豹迁移的证据，杜兰特（1998）发现猎豹精确的回避，Vanak（2013）和Broekhuis（2013）研究认为可以通过最大程度地减少野生动物土地大规模流失和相关的栖息地流失来促进共存。
次级捕食者的精确机制（行为回避与直接捕杀）通常会对野生动物管理产生影响。例如，野狗控制计划不仅增加了澳大利亚牧场的野猫数量，而且还允许野猫在它们以前避免的区域或白天的时间增加活动。同样，在没有豺狼的情况下，狐狸会扩大白天的活动范围，并选择分布在整个景观中更广泛的筑巢。这些行为变化可能会在整个生态系统中产生意想不到的连锁反应。
脊椎动物系统的实验研究发现，栖息地结构通过降低竞争物种之间的攻击性相遇率，促进了次级捕食者的共存。同样，东非旱生疏林地能见度的降低可以降低狮子造成的猎豹死亡率（Mills&Mills 2013）和狮子对野狗和猎豹的抢夺食物率（Creel，Spong&Creel 2001；Bissett&Bernard 2006）。非洲野狗能够在许多森林生态系统中与狮子共存；因此，未来的研究应侧重于栖息地特征和多尺度回避行为之间的相互作用，以更好地预测次级捕食者共存的模式。