掠食行为
"关于剑齿动物的掠食行为，有两种基本模型似乎是合理的。在第一种模型中，捕食者通过短距离追逐（可能从后方）捕获猎物，用前肢抓住猎物的臀部并将其拖倒。随后，捕食者会移动到猎物前方，并对腹部（Akersten, 1985）或喉咙（Antén and Galobart, 1999）施加致命咬伤。无论哪种情况，通过将猎物翻滚至仰卧姿势，咬合会更易完成。在另一种模型中，捕食者会与猎物并行奔跑，并用前肢控制其前端和肩部，以阻止其继续前进。在此过程中，捕食者后肢稳固站立，一只前爪压住猎物肩部，另一只按住头部，并通过扭转头部使颈部弯曲以便撕咬（Martin, 1980）。这种行为模式与牛仔制服公牛的方式类似，可称为‘制牛模型（bulldoggingmodel）’。Kurtén（1952）曾提出该模型的变体，他认为现代熊科动物是采用此类猎杀行为的代表。这两种模型并非互斥，同一个体（尤其是锯齿虎（Homotherium））可能在不同情况下使用不同策略。Martin等（2001）指出，若存在腹部撕咬行为，则更可能是弯刀齿（scimitar-tooth）掠食者（如锯齿虎（Homotherium））的特征，而马刀齿（dirk-tooth）掠食者（如刃齿虎（Smilodon））则更倾向于攻击喉咙。
解剖学研究揭示了支持这两种行为模式的线索。Andersson（2004）提出，与追击型掠食者不同，伏击型掠食者也会与猎物缠斗。缠斗者的肘关节宽大，非缠斗者则具有狭窄且盒状的关节。肘部形态需要在负荷传递与稳定性之间取得平衡（Jenkins, 1973）。肘关节的旋后功能有助于操控猎物，但在需要稳定且受限关节运动的奔跑动物中会退化（Andersson and Werdelin, 2003）。
这两种假定的掠食行为模式会导致不同的肌肉附着点应力，有时甚至会超过附着点的弹性模量（肌肉-骨骼界面）。其结果便是肌肉附着点的钙化/骨化，形成外生骨疣。外生骨疣的位置可反映受影响的肌群，以及重复施加力的方向与性质。"
霍夫曼（Hoffman，1993年，第52页）描述了一块刃齿虎（Smilodon）的股骨，其上有一个“丑陋的、瘤状增生”，这是由于内收肌反复附着损伤造成的。这正是对一种需要反复用后腿站立的动物所预期的应力反应。在伏击攻击中，牢固的腿部“固定”需要强大的内收力。霍夫曼（1993年）还在刃齿虎（Smilodon）的肩胛骨上观察到了以骨赘形式突出的三角肌附着点，这也是反复使用前臂作为稳定器以扭弯猎物颈部所预期的反应。
据报道，刃齿虎（Smilodon）的骨赘影响了上肢的屈肌腱和下肢的伸肌腱（Moodie，1923年；Heald，1989年；McCall等，2003年），这显示了后腿站立时进行缠斗所预期的应力分布。足部对跖行姿势的适应也支持了攻击时的站立姿态。巨颏虎（Megantereon cultridens）桡骨上的应力性骨折也表明了类似的行为模式（图3.1A）。该物种存在愈合的青枝骨折，表明其在生命早期曾受伤，进一步支持了类似的缠斗行为。
更多古病理学证据支持刃齿虎（Smilodon）的伏击行为
霍夫曼（Hoffman，1993年）曾记录到刃齿虎（Smilodon）存在肢体挤压伤。希尔德和肖（Heald & Shaw，1991年，第24页）指出：“前胸遭受的严重冲击伤及慢性重复损伤，通过肋骨传递至脊柱，证明刃齿虎（Smilodon）频繁对猎物施加猛烈撞击。”胸部接触更可能是伏击行为的结果。此外，被压碎并融合的跖骨（Hoffman，1993年）符合后腿站立时与前肢猎物搏斗的风险特征。
锯齿虎（Homotherium）的适应性差异
钝齿锯齿虎（Homotherium crenatidens）和阔齿锯齿虎（Homotherium latidens）同样表现出显著的肱骨干骨赘（Turner& Antén，1997年），而晚锯齿虎（Homotherium serum）则伴随肘关节骨关节炎。这一模式同样表明其存在重复性缠斗行为。然而，不同锯齿虎（Homotherium）物种间可能存在差异：晚锯齿虎（Homotherium serum）后肢存在骨赘，但钝齿锯齿虎（Homotherium crenatidens）中未见报道。晚锯齿虎（Homotheriumserum）可能正在调整其攻击策略——这一假说进一步得到其略微缩短的胫骨支持（Rawn-Schatzinger，1992年）。此外，锯齿虎（Homotherium serum）的跖骨应力性骨折也表明其至少存在阶段性的伏击行为。
同种间的对抗性互动
刃齿虎（Smilodon）身上发现的某些伤痕被解释为种内争斗的证据。肖（Shaw，1992）认为肩部和脊柱的伤口及穿孔是咬伤所致。穆迪（Moodie，1930b）记录了一例因刺伤导致的骶骨坏死感染并伴有引流窦道的案例。霍夫曼（Hoffman，1993）记载了一个刃齿虎（Smilodon）头骨上存在"可容纳剑齿的贯穿伤"。
舍尔米斯（Shermis，1983）报告了猫科犬齿在扁平骨上造成的骨质缺损以及断裂并嵌入的犬齿尖端。这些很可能是领地争夺战的结果。一块左额骨（LACMHC 2001-24；Miller，1983）上细长的前后向穿孔似乎也代表了种内互动。一根肋骨（LACMRLP R25876）前表面嵌入了刃齿虎（Smilodon）犬齿的尖端（LACMRLP R25877），进一步证明了这种行为。胡伊杰尔（Hooijer，1972）认为这个咬伤是从后方攻击造成的。
有少数几例不同剑齿动物之间的跨种争斗记录。最著名的是一具祖猎虎（Nimravusbumpensis）头骨，上面有一处部分愈合的剑齿伤痕，被认为是由始剑虎（Eusmilus）造成的（Scott和Jepson，1936；Macdonald和Sibley，1969）。
同种社会性互动
刃齿虎（Smilodon）是独居猎手还是群居动物？希尔德（Heald，1989）推测，某些损伤（如骨折）的位置和严重程度会极大限制食物获取，因此可能需要某种形式的群体供养。这暗示了某种社会支持系统的存在。然而，现代猫科动物能在骨折愈合期间（长达五周）不进食而存活（McCall，1997）。多数猫科骨折可自行愈合（Hill，1977；Phillips，1979）。麦考尔等人（McCall et al.，2003）认为，拉布雷亚沥青坑中个体刃齿虎（Smilodon）的伤势并不妨碍其作为独居个体成功觅食（狩猎/食腐或获取水源）。
偏侧性
拉布雷亚沥青坑发现的五例刃齿虎（Smilodon）腰椎骶化现象均发生在右侧（Moodie，1930a），且颈椎与胸椎横突不对称现象十分普遍。来自拉布雷亚沥青坑的晚更新世剑齿肉食动物中，35%存在不对称的侧向凹陷，其表现形式从单一的颈嵴浅沟到"遍布后脑颅的融合性孔洞"不等（Moodie，19302）。这些痕迹似乎代表着肌腱撕脱伤。研究者还观察到枕骨后外侧区域存在不对称性骨赘，暗示其活动存在偏侧性或至少具有方向性倾向（Merriam and Stock，1932）。类似的非对称特征也见于晚锯齿虎（Homotherium serum）标本（TMM 3443）。

图3.1 A，刀齿巨颏虎（Megantereon cultridens）桡骨（标本编号SE 311）背侧视图。局部骨膜隆起（凸起）表明存在应力性骨折。B，乔治·C·佩奇博物馆病理收藏的致命刃齿虎（Smilodon fatalis）膝关节侧视图。胫骨近端的骨嵴表明存在骨关节炎性骨赘。C，巴塞尔博物馆收藏的可能属于刀齿巨颏虎（Megantereon cultridens）幼体的尾椎、骶椎和腰椎背侧视图。骶椎后部结构的异常表明存在脊柱裂。

马刀齿猫
刃齿虎（Smilodon）普遍存在牙齿嵌塞（伴或不伴感染）、牙齿脱落以及牙齿断裂伴随牙槽骨吸收等现象（Shaw，1992）。人们可能认为牙齿损伤会终结其捕食行为（Shermis，1983），但霍夫曼（Hoffman，1993）记录了一具刃齿虎头骨：其剑齿因旋转应力断裂，大型齿片刺入鼻腔，同时伴随面部骨骼不对称变形及前齿位改变。显然，这次断裂既未导致该个体死亡，也未影响牙齿功能。麦考尔等人（McCall et al.，2003）报道了7具仅存单侧剑齿的刃齿虎头骨，将其归因于先天性缺失和外伤。霍夫曼（1993）在拉布雷亚沥青坑发现两例犬齿断裂后持续磨损的个案。宾德与范·瓦肯伯格（Binder & Van Valkenburgh，2010）指出，不同沥青坑层的牙齿断裂率存在差异，且与年龄无关——这与范·瓦肯伯格（2001）关于现代食肉动物随年龄增长牙齿破损率上升的结论形成对比。
范·瓦肯伯格和赫特尔（Van Valkenburgh & Hertel，1993）统计显示：拉布雷亚刃齿虎的牙齿断裂率达现存食肉动物的三倍，归因于更快速的进食、更激烈的护食行为，以及食物短缺导致的尸体利用率提升。具体数据显示：1,775枚刃齿虎牙齿中有127枚（7.15%）断裂，包括544枚门齿中的52枚（9.56%）和251枚犬齿中的26枚（10%）。频率分析暗示其猎杀技术不同于现代猫科——现存猫科的犬齿断裂源于猎杀过程中"巨大不可预测的负荷"（Van Valkenburgh & Hertel，1993），而刃齿虎的细长犬齿更易受弯矩影响。阿克斯坦（Akersten，1985）、范·瓦肯伯格与拉夫（Van Valkenburgh & Ruff，1987）、埃默森和拉丁斯基（Emerson & Radinsky，1980）均提出刃齿虎进食时会主动避骨。埃默森和拉丁斯基（1980）特别指出："剑齿虎的咬肌纤维更垂直分布，这是对颞肌功能弱化的补偿机制。"
考虑到多次捕猎中严重创伤通常致命，捕食者必须将猎杀风险控制在极低水平。现存犬齿病理标本数量有限的事实表明，刃齿虎必然演化出了保护犬齿的有效策略。
化石记录的流行病学分析
除拉布雷亚沥青坑等特例外，剑齿虎化石样本量普遍限制病理学研究。尽管海默（Hemmer，1978）曾认为骨骼病理率高，后续分析仅确认1%的检出率。穆迪（Moodie，19300）记载仅1%的刃齿虎股骨存在"骨病理"。
肖（Shaw，1992）报告了刃齿虎（Smilodon）的数百例创伤性损伤，包括骨折、脱臼、感染和骨关节炎（图3.1B）。他认为感染和骨关节炎属于创伤后遗症。1985年，他曾描述过“轻微半脱位”、一处骨折、化脓性髋关节、“压迫性萎缩”、三例“变形性关节炎”以及十例“骨膜下外生骨疣”。随着灭绝时期的临近，这些病变的出现率逐渐上升（Duckler，1997）。
霍夫曼（Hoffman，1993）记录了“粉碎性”骨盆损伤、下肢骨折、髋关节脱位以及胸腔塌陷病例。此外，椎体压缩、扭转与屈曲骨折以及肋骨骨折的记载尤为显著（Moodie，1923；Heald，1989；McCall等，2003）。
例如，骨折等创伤性损伤常伴随继发感染（Moodie，1926b；Macdonald and Sibley，1969）。在检查的1,086块刃齿虎（Smilodon）骶骨中，有九块受损个体中的一块出现感染（Moodie，1930b）。Macdonald与Sibley（1969）记录的融合感染椎体被归因于创伤后并发症。7%的病理骨骼表现为发育异常（Heald and Shaw，1991）。肖（Shaw，1992）报告了刃齿虎的脊柱侧弯与轻度脊柱裂病例，巴塞尔博物馆收藏的可能属于刀齿巨颏虎（Megantereon cultridens）的椎骨中也存在类似现象（图3.1C）。七具刃齿虎标本仅存单侧剑齿，麦考尔等人（McCall et al., 2003）认为部分案例源于先天性缺失。
个体差异是另一争议点：何时才算真正的病理特征？刃齿虎的外楔骨便是一例典型。根据不同学者统计，兰乔拉布雷亚（Rancho La Brea）标本中70.8%-76.2%的个体在跖侧（后侧）存在与骨体广泛融合的钩状隆起（Merriam and Stock，1932；Shaw and Tejada-Flores，1985）。后两位学者发现，秘鲁塔拉腊（Talara）沥青沉积的11件标本中54.5%呈现相同特征。在兰乔拉布雷亚的123件标本中，30.1%存在与缺失的跖突（小型骨结节）形成关节的接触面。肖与特哈达-弗洛雷斯（1985）将这种变异归因于肌肉对骨骼的力学作用。其中9件标本（7.3%）"表现出无法解释的病理性骨增生"。
由于数据有限，脊椎病理需单独讨论。除对变形性脊椎病（spondylosisdeformans）的记录外，目前分析仅集中于脊椎病理的一个方面：融合或强直（Moodie, 1926a;b; c; Bjorkengren et al., 1987）。
梅里亚姆与斯托克（Merriam and Stock, 1932）采用"变形性脊椎病"这一精准术语来描述刃齿虎（Smilodon）椎体偶见的骨赘。这些垂直于椎体的边缘骨质增生，根据人类病例推测，更可能是衰老表征而非病理状态，需与周边关节的骨关节炎（osteoarthritis）区分（Rothschild, 2008b）。
霍夫曼（Hoffman, 1993）记载了一例刃齿虎寰椎（第一颈椎）骨折后愈合的案例，暗示其曾遭受剧烈撞击。此类"断颈"重伤的愈合迹象，揭示了该物种非凡的创伤恢复能力。
刃齿虎脊椎融合/强直现象曾被归因于骨髓炎（Moodie, 1926b; c），或被误判为骨化性肌炎（myositisossificans）——一种肌肉损伤后钙化的病症（Moodie, 1923; 1927;Rothschild, 2008a）。对穆迪（Moodie, 1926¢）绘图的检视显示，一例存在明确创伤痕迹，另一例则通过骨质孔洞推测可能为感染所致。
比约肯格伦等人（Bjorkengren et al., 1987）在当时已出土的一千件脊椎标本中，发现了48例刃齿虎（Smilodon）相邻胸椎或腰椎节段融合的标本。他们报告了三种明确类型：17例存在创伤伴可能感染；9例出现前纵韧带骨化；11例患有脊椎关节病。另有9例同时存在前纵韧带骨化与创伤，或脊椎关节病与创伤的复合症状。仅两例个体无法确定病理类型。
前纵韧带骨化是弥漫性特发性骨肥厚（DISH）的表现形式（Rothschild, 2008a）。这种无症状现象并非病理状态，在人类中未发现明确临床症状。但比约肯格伦团队的观察存在特殊之处：DISH本应是成熟个体的特征，但他们发现9例前纵韧带骨化个体中，有2例未完全骨化的椎体环状突，表明属于未成年骨骼。这让人联想到某些幼年个体可能因维生素A过量（hypervitaminosis A）产生类似DISH的症状（Seawright and English, 1967）。现代猫科动物捕猎时会优先食用内脏（Schaller, 1967），若幼年刃齿虎过度摄食大型猎物肝脏可能导致此现象——这是否暗示幼体会被带到猎物旁自由进食？或许反映了刃齿虎特殊的摄食习性？
脊椎关节病属于炎症性关节炎（Resnick, 2002; Rothschild andMartin, 2006），这种跨哺乳动物疾病可侵袭几乎所有关节。当代大型猫科动物中患病率达5%（Rothschild and Martin, 2006）。由于椎体融合仅是其表现之一，需系统检查所有椎骨及外周关节面才能确定种群发病率，从而使刃齿虎能与现代食肉动物进行对比。
该病发生与肠道病原体引发的腹泻（食物中毒及粪口传播）相关。其发病率能否成为窥视更新世"卫生条件"的窗口？若如达克勒（Duckler, 1997）推测，随着灭绝时期临近创伤率上升，探究疾病频率的时序变化将极具意义。最后值得注意的是，48例融合病理中仅2例病因未明，这展现了古病理学跨越谱系精准识别病理特征的强大能力。
弯刀齿猫锯齿虎（Homotherium）的体型特征
德克萨斯纪念博物馆弗里森汉洞穴（Friesenhahn Cave）收藏的晚锯齿虎（Homotherium serum）标本中，创伤证据仅包括：1处愈合性骨折、4处应力性骨折（参见第34页图示）及1处压缩性骨折（图3.2A）。其创伤后改变与另一锯齿虎标本的T7椎体压缩骨折相似。
除阔锯齿虎（Homotherium latidens）肱骨干骨赘报道（Shermis, 1983; Turner and Antón, 1997）外，关于该属的病理记录仅有西班牙因卡赛尔（Incarcal）标本IN-V 211头长肌附着痕不对称的描述（Shermis, 1983）。洛杉矶县博物馆标本LACMHC 9854存在伴假关节的骨关节炎（新生骨盆关节）及复杂髋臼骨折（Shermis, 1983），德克萨斯馆藏的两件锯齿虎标本肘部也呈现类似病变。坐骨与耻骨撕脱伤伴随关节脱位及骨折端未愈合现象，Shermis（1983）曾将其归为创伤性骨化性肌炎，现代术语则界定为外生骨疣。需注意的是，髋臼骨折对姿态有重大影响——此类损伤机制暗示其可能发生于双足站立姿态时。
弗里森汉洞穴锯齿虎标本的骨关节炎发病率极低（16件肱骨中仅2件出现肘部骨赘），但13件第三跖骨中3件存在应力性骨折。9件第三掌骨中有1处愈合骨折，另见1件伴骨膜反应的弯曲第二掌骨（Meade, 1961）及1件纤细变形的左第五掌骨（Meade, 1961）。17件股骨中5件显示远端肌腱附着点应力性改变，26件胸椎标本里1件T3椎体存在压缩骨折。14件跟骨中2例感染，其中1例呈现典型结核病变特征（图3.2B-C）。此外还发现5例椎间关节不对称及1例颅底不对称。爱达荷州标本IMNH 900-11862（强锯齿虎 Homotherium ischyrus）的第四掌骨也存在应力性骨折。
上述病变表明锯齿虎前肢受伤风险显著，可能与其捕猎时擒抱猎物等高风险行为有关。相较于钝齿锯齿虎（Homotherium crenatidens）（Shermis, 1983），晚锯齿虎后肢应力性损伤更为常见。
锯齿虎感染结核的证据基于一件跟骨病变：其距跟关节面下骨骼侵蚀模式，与野牛（Bison）、绵羊（Ovis）、美洲拟驼（Symbos）及乳齿象（mastodons）的结核分枝杆菌（Mycobacterium tuberculosis）感染特征完全一致。暗示锯齿虎可能捕食过这些物种并因此感染。根据其生态分布，野牛是最可能的传染源。
赫氏异刃虎（Xenosmilus hodsonae）的病理发现
通过对BIOPSI 101和UF60,000两件标本的检测，发现包括创伤、先天畸形及剑齿类食肉动物中首例焦磷酸钙沉积症（CPPD）——一种结晶性关节炎（Rothschild and Bruno, 2008）。具体表现为：第5颈椎（C5）关节突关节炎、第1胸椎（T1）肋椎关节骨关节炎（图3.2D）、第6胸椎（T6）创伤后改变、第11胸椎（T'11）肋椎关节先天性关节面缺失。第8胸椎（T8）肋椎关节面轻微改变符合CPPD特征，该病在现生食肉动物中偶见（Rothschild and Martin, 2006）。进一步检查还发现第五掌骨外生骨疣、第6/7/10胸椎肋椎关节侵蚀及第四掌骨近端侵蚀，这些脊椎关节病证据暗示异刃虎可能存在食腐行为导致的粪口病原体传播风险。
对标本进行全面检查的重要性，在异刃虎（Xenosmilus hodsonae）和晚锯齿虎（Homotherium serum）的研究中得到充分体现。这些研究不仅揭示了多种病理类型，更在一节椎骨中发现可识别的代谢异常。由于肋椎关节受累是焦磷酸钙沉积症（CPPD）的罕见表现，这一发现提示我们有必要在其他剑齿猫科动物标本（包括佩奇博物馆的兰乔拉布雷亚收藏）中系统筛查此类病变。

图3.2. A，晚锯齿虎（Homotherium serum）第10胸椎（TMM 933-1382）腹侧观。椎体两侧高度差异表明存在压缩性骨折。B，锯齿虎跟骨（TMM 933-108）侧位观。不规则反应性骨质提示感染。C，锯齿虎跟骨（TMM 933-1079）背侧观。左：关节面下侵蚀为结核病特征性表现；右：德克萨斯纪念博物馆随机选取的正常对照标本。D，异刃虎（Xenosmilus hodsonae）第1胸椎（BIOPSI 107）关节突关节面观。关节缘过度增生（绿色阴影区域）标示骨关节炎。

总结
马刀齿猫科动物刃齿虎（Smilodon）的病理学特征符合侧向攻击并站立擒抱猎物的捕食模型，同时存在因领地或猎物争夺导致的种内打斗损伤。弯刀齿晚锯齿虎（Homotherium serum）的应力性骨改建与损伤模式与之相似，表明其攻击方式与刃齿虎存在重叠——可能正从早期锯齿虎的追击模式向马刀齿类（dirk-tooths）模式转变，这一进化路径已被异刃虎（Xenosmilus）先行尝试。
更新世野牛与美洲乳齿象的结核病发现（Rothschildand Laub, 2006）或可解释德克萨斯锯齿虎标本中的感染病例。脊椎关节病在刃齿虎大样本中高频出现，本次研究亦在异刃虎中发现，但长肢弯刀齿锯齿虎中未见。这可能源于样本量差异，也可能暗示短肢的刃齿虎与异刃虎存在更多食腐行为。

两只异刃虎（Xenosmilus hodsonae）正在水塘边饮水，附近散落着它们此前可能猎食的西猯（peccary）骨骼残骸。考古发现表明，西猯遗骸常与异刃虎化石共存，这很可能就是它们偏好的猎物。（插画：Mark Hallett）

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