（a）挺水叶状生长，叶基紧抱，下延。（b）附着叶状体的背面观，左图显示毛被的大致分布，外 1/4 处的纵脉之间密度较大，右图显示典型的横脉和纵脉形状。（c）叶状体的顶端，捕虫笼分离，顶端凹陷，盾状卷须外露，捕虫笼和唇的典型色素沉着模式。（d）卷须细节，显示强烈的反卷毛。（e）捕虫笼的部分剖面，显示一般的脉络、色素分布，以及唇、盖和腹翅的形状。（f）盖顶端的放大图显示中线肋的尖端，其上有大型凹陷的顶端腺体。注意有树枝状毛。（g）从反面看唇、捕虫笼和盖子的结合处，注意距减少为短柔毛的丘。（h）蔓生茎的切面，显示出有沟的叶柄和明显下延的基部。比例尺：a、b、c、d、e、g，h = 1 厘米，f = 1 毫米。基于Alviana D.、Nur Adillah MY、Jemson J. 和 Robinson AS 161454和161456 ，以及现场拍摄的照片和测量结果。插图由 A Robinson 绘制。

（a）新长出的叶子和叶状体基部密被长而红褐色至红金色的毛。（b）卷须生有长而柔毛至多毛的均匀反折毛。（c）叶状体近轴面被微红色的柔毛毛被，尤其沿中脉明显。（d）叶状体远轴面的短柔毛。（e）叶状体远轴面毛的扫描电子显微照片，毛上有鬃毛状突起（红色箭头）。注意毛之间散在的无柄腺体。（f）盖子下表面的简单和可变的树枝状（红色箭头）毛。鳞片：（d）= 1 厘米；（e）、（f）= 1 毫米。照片（a）由 A. Damit 拍摄； （b）–（f）由 AS Robinson 提供。

1 号地点的猪笼草的各种性状。 （ a）大型下垂的捕虫笼，唇柱极度发达，这一性状与N. mollis Danser（1928 : 338）相似，该种主要分布在沙捞越北部、加里曼丹西北部以及沙巴最西南端。（b）笼盖上表面。注意在与唇柱连接处没有距。（c）叶状体基部紧紧抱住茎的整个周长。在攀爬的茎中，这些叶状体基部明显下延。（d）叶状体顶端钝，卷须外露呈盾状，从上方看呈深凹状。（e）即使是幼苗，在新长出的叶子和叶状体表面上也可以看到浓密的毛被（例如见右上）。照片 ( a )、( b )、( d ) 由 AS Robinson 拍摄；( c )、( e ) 由 A. Damit 拍摄。

2 号地点的猪笼草。（ a、b）在山顶山脊处发现的特别粗壮的捕虫笼。（c）下垂茎的节间长度不断增加，下延的叶状翼的长度也随之变化，三片叶的盾状顶端消失，形成非盾状的叶状尖端（红色箭头和插图）。照片（a）–（c）由 A. Damit 拍摄。

类型： – 马来西亚。婆罗洲，沙巴，Beluran 区：米廖山脉，[海拔~1000 米] 上升山脊的顶峰，攀爬 [= 亚攀缘，无卷须支撑的攀爬] 至 1.5 米，基生莲座叶上非常大的捕虫笼含有巨大的千足虫，Alviana D., Nur Adillah MY, Jemson J. & Jeisin J. 161148，2024年 2 月 7 日（正模标本 SAN！[三张；一叶]；同模标本 MEL！[三张]；同模标本 KEP！distribuendis [两张]）[攀爬茎碎片带有两个叶状体和分离的茎尖（SAN 1/3）；分离的叶状体带有大的、解剖的捕虫笼，露出内表面（SAN 2/3）；莲座丛茎碎片带有叶状体，下部捕虫笼已分离，解剖好的下部捕虫笼可见外表面（SAN 3/3）；51 cm 高、容量为 1.6 L 的完整捕虫笼（SAN carpol.）；莲座丛茎碎片带有大片叶状体（MEL 1/3: 2541028A）；解剖好的半个捕虫笼，可见内表面（MEL 2/3: 2541029A）；大片分离的叶状体，捕虫笼剩余的一半已解剖好，可见外表面（MEL 3/3: 2541030A）；分离的叶状体，大片分离的捕虫笼可见内表面（KEP 1/2）；解剖好的捕虫笼的剩余部分可见外表面（KEP 2/2）；。

pongoides 猪笼草与假种N . × alisaputrana（图 6a 、 b ）类似，但在形成方式上有所不同（差异见括号）：茎、叶状体和捕虫笼被长长的红褐色毛（茎、叶状体和捕虫笼被细短柔毛至脱落无毛）；叶状体椭圆形，在莲座期叶状体顶端钝，深而均匀的盾状，在长而蔓生的茎的叶状体中变为非盾状（长圆形至披针形，顶端或多或少急尖至狭微凹，在一些个体中有时略呈盾状 - 参见所检查的附加标本）；叶柄基部在莲座丛期紧抱茎的整个周长，在攀缘茎中紧抱茎的4/5周长，下延1/3至1/2节间长度（紧抱茎的2/3周长，即使在攀缘茎中也仅短暂下延）；距常常退化为隆起，似乎不存在，或相对短粗和亚圆锥形，≤6毫米长，≤4毫米宽（距±丝状，7至15毫米长，1.5至2毫米宽）；仅下位笼，从腹侧至侧面着生，唇柱大大扩大，由垂直变为拱起（真正的上位笼通常在莲座丛期后产生，唇柱相对较短，稍宽于唇的其余部分，近直立至直立）。

6.( a ) 假种Nepenthes × alisaputrana (= N. burbidgeae × N. rajah ) 的捕虫笼与N. pongoides的捕虫笼外观相似，但通常被细小的柔毛至脱落无毛，通常具有明显的距，且没有发达的唇柱。 ( b ) N. × alisaputrana的叶状体呈长圆形至披针形，通常末端为急尖（左下），而盾状卷须不外露。 ( c ) 标本161148中捕获的巨型千足虫猎物。 ( d ) 标本161147中残留的一系列捕获猎物，包括蜈蚣和螃蟹（插图）材料，以及图片左侧的活蝇幼虫。 ( e ) 自然杂交种N. pongoides × N. stenophylla。 （f ） N. pongoides × N. veitchii 的天然杂交种。照片（a）、（b）由 AS Robinson 拍摄；（c）–（f）由 A. Damit 拍摄。

描述
粗壮直立至亚攀缘灌木。茎长40–70（-200）cm，圆柱形至近卵形，直径1.5–2.5 cm，莲座状茎节间2–4 cm，蔓生茎节间3–7（-16）cm。叶状体革质，稍脆，稀疏，具叶柄，叶柄长5–8（-10）cm，宽0.8–1.3 cm，有深沟，近圆柱形，对生边缘平行且常近贴伏，基部具鞘，抱茎全周，莲座状茎短下延，蔓生茎节间下延1/3（-1/2），抱茎4/5周长。叶片椭圆形，长 25–37 (-42) cm，中部宽 10–15 (-20) cm，在叶片外 1/4 处，在中脉两侧有 3–4 条纵脉，横脉正面明显，多数，每叶状体约 40–60 对，基部渐狭，顶端钝，在莲座状叶状体中因盾状卷须外露而正面深凹，卷须从顶端突出约 1.8–3.6 cm，在攀缘茎的叶状体中非盾状，卷须长 42–46 (-52) cm，直径 6–10 mm，在莲座状和攀缘茎中均不卷曲。捕虫笼基部椭圆形，上部圆柱状近漏斗形，全笼长球形或宽漏斗形，腹面至很少侧面着生卷须，高（包括柱子）15-40（-51）厘米，宽6-17厘米，最宽处周长可达39厘米，容积约1.6升。笼壁厚，基部可达4毫米，柱子可达6毫米，内表面全被腺体，基部腺体密度约2800cm -2 ，唇以下处腺体密度约1600cm -2，外表面具2个宽4-7毫米的腹翅，从基部延伸至口部，翅穗长8-14毫米，间距4-8毫米；唇宽，全唇倾斜，但后部明显隆起，逐渐垂直至拱起，在两翼间的笼前部最窄，宽8–17毫米，比笼盖下柱两侧宽3–5倍，在反唇前宽8.5厘米，笼前肋明显，细，间距约1毫米，高度≤0.3毫米，柱上的肋间距1.5毫米，高度≤0.5毫米，齿狭渐尖，长0.8–1.8毫米。盖卵形，基部心形，顶端钝至微凹，±扁平但通常沿中线有沟，通常位于水平和与水平成 30° 角之间，长 5-13 cm，宽 3.5-12 cm，下表面具大型基部龙骨突，~15-20 mm 长，5-8 mm 高，大笼中的中肋通常终止于拱形、凹陷的腺状凹陷处，盖下表面有火山口状腺体，直径 0.2-0.3 mm，~400 个腺体/cm -2，龙骨突上腺体细小且密度较低，直径~0.1 mm。笼距通常缺失，退化为丘状，或即使存在，也相对矮小和亚圆锥形，长 ≤6 mm，宽 ≤4 mm。上位笼不存在，悬浮的捕虫笼，其茎蔓在腹部或偶尔在侧面附着，从不向背部附着，由展开的卷须产生。花序未知。种子未知。毛被丰富，在植株各处均有宿存，主要由长的、深红褐色到红金色的毛组成，干燥后变为深褐色，茎上被毛，0.8–1.8 cm长，主要为反曲的，密集的，沿节间~2800 cm −2 ，在叶腋处变为长柔毛至丝绸状，极密，~10,000 cm −2，叶状体近轴面被±柔毛，1.5–3 mm长，120 cm −2，背面被短柔毛，毛3–5 mm长，280 cm −2，但在叶状体外1/4的纵脉之间密度增加，卷须被毛8–14 mm长的柔毛至多毛，反曲且经常反卷，捕虫笼的外表面被毛0.8–2.5 mm长，由几个每个节的末端都有一个短的、鬃毛状的突起，但不是树枝状的，约 450 cm −2，向着与卷须连接处密度增加，盖子下表面的毛被由简单或树枝状的毛混合而成，龙骨周围没有，但向边缘密度增加，至约 180 根毛cm −2，长 0.6-1.4 毫米。茎、叶中脉及叶片背面为淡绿色，叶近轴面随年龄增长变为深绿色；捕虫笼最初为白绿色或黄绿色，随年龄增长变为淡绿色；外表面布满鲜红色至深红色的斑点；捕虫笼内部下半部分为绿色，上部有红色斑点；唇基部颜色为金色至红黄色，通常向边缘泛红色，并有大量深红色、紫红色、桃花心木色和红黑色条纹，随着年龄增长几乎完全呈深红色或棕色。

词源
种加词pongoides源自灵长类动物属名Pongo（猩猩）和希腊语后缀oides（类似）。之所以选择这个名字，是因为这种植物的茎、叶状体、卷须和捕虫笼上覆盖着高度发达的红色毛被；现存植物的长而深的红褐色毛发与这种极度濒危的类人猿的毛发颜色相似，这种类人猿种群仍然存在于乌鲁通古德森林保护区内，探险队在一次短暂的接触中就证实了这一点。

物候学
调查时未发现开花的证据。由于猪笼草花序是顶生的，因此寻找合轴分枝作为过去开花事件的证据，但未找到候选个体。然而，显然正在进行一些招募，因为在 1 号地点观察到的 37 株植物中有 12 株是幼苗，根据园艺观察对超镁铁质生长中到高地猪笼草幼苗的典型尺寸进展估计，这些幼苗的年龄为 2-3 年。

分布与生态
蓬哥猪笼草是梅利奥山脉的特有物种，该物种曾在海拔约 900 米及以上的山脊上至低海拔山顶处发现。
在站点 1，植物主要生长在腐殖质袋中，这些袋状袋中生长着竹林或因土壤发育不良而生长在 3-6 米高的低山山顶树木之间的超镁铁质巨石上或巨石之间。有 12 种植物生长在小丘或附着在超镁铁质岩上的薄苔藓饰面上，但这些植物大多非常年轻，这可能表明这种情况无法长期生存。站点 1 中同时出现的猪笼草属植物包括N. stenophylla（记录在从海拔 ~780 米到山顶的类似栖息地中）、N. tentaculata Hooker（Hooker 1873 : 101）和N. pongoides（主要生长在海拔 ~1000 米的较密闭的森林中），其中N. macrovulgaris仅生长在中山（500-900 米）的密闭森林中。在 2 号地点观察到了类似的N. pongoides山顶栖息地生态位，但由于土壤稀薄，且日照和风力较强，岩石山顶的植被高度仅限于 3 米。在这里，N. macrovulgaris、N. stenophylla和N. veitchii Hook.f.（Hooker 1859：421）被观察到为共生物种。
2023 年 5 月 16 日记录了地点 1 凭证海拔的温度，07:30 为 23.7°C，13:00 为 28°C，一天中两个时间的湿度均为 ~65%。从三个捕虫笼样本中记录到捕虫笼液的 pH 值为 5，其中一个捕虫笼刚刚打开，唇未完全展开；一个捕虫笼接近衰老（图 2c ），根据对之前捕虫笼状况的检查；一个捕虫笼完全成熟后数周内（图 4a ）。请注意，pH 5 的酸性不高于标准条件下暴露在空气中的水的平衡 pH 值，在原始自然环境中，平衡 pH 值通常在 4.5–5.6 之间（Charlson and Rodhe 1982）。
对猪笼草 (Nepenthes pongoides)宏观捕虫笼动物群的定性观察表明，该后生动物群落物种稀少且结构简单，没有证据表明存在诸如巨蚊属( Toxorhynchites，双翅目：蚊科) 或蚋蝇属 ( Corethrella ，双翅目：蚋蝇科) 之类的捕食性动物。图 6c 、 d所示的解剖捕虫笼中有两只未知种类的蝇类幼虫。它们可能属于Lestodiplosis（双翅目：瘿蝇科）、猪食蚜蝇属 ( Nepenthosyrphus ，双翅目：食蚜蝇科) 或某种猪笼草属 (Nepenthebiont phorids，双翅目：蚋科、丽蝇科) ，其中一些可能是捕食性的，但通常与捕食大量节肢动物猎物的捕虫笼有关，这些猎物经常会腐烂 ( Clarke and Kitching 1993 )。(双翅目：蚊科) 和Uranotaenia (双翅目：蚊科) sp. 被观察到，这两种动物在婆罗洲猪笼草中广泛分布（特别是来自低海拔地区的物种），并且通常以捕获的猎物为食。鉴于N. pongoides种群的规模很小，大多数在捕虫笼中聚居的后生动物可能是机会主义的，尽管它们是猪笼草共生体，因为它们是广泛分布的物种（例如也存在于梅利奥山脉的N. stenophylla和N. tentaculata）无脊椎动物群的常见组成部分。
由于缺乏猎物捕获的定量数据，因此很难确定猪笼草是否以任何特定的节肢动物为目标。观察到的猎物包括地蟹、蜈蚣和三角千足虫的残骸（图 6c 、 d ）。没有观察到捕获脊椎动物粪便的证据，也没有发现蚁类猎物的残骸。在迄今为止研究的其他山地猪笼草中，这种猎物范围与婆罗洲山地猪笼草相符，后者缺乏适应其他营养封存策略的能力，但生活在蚂蚁多样性和丰度较低的栖息地（Adam 1997；Chin等人2014）。
类似于“Massenerhebung 效应”的海拔植被带压缩现象在沙巴的主要超镁铁质山脉上经常出现，包括 Meliau 山脉 ( van der Ent et al . 2015 )，并且通常在孤立的山峰上比在大型山脉群中更为明显。地点 1 和 2 的山脊顶部和山顶植被以树木发育不良为特征，树干矮小，直径和树冠较小，与低海拔或非超镁铁质山峰类似海拔的植被相比，它们受到的阳光照射更多。攀缘竹Dinochloa scabrida (禾本科)，以及Gymnostoma sumatranum (木麻黄科)、Tristaniopsis spp.、Syzygium spp. (桃金娘科)、Timonius spp. (茜草科) 和Prunus spp. （蔷薇科）在该植被带中普遍存在。

天然杂交种
在 1 号地点发现了一株Nepenthes pongoides × N. stenophylla的杂交种，而在 2 号地点也发现了相同的杂交种和N. pongoides × N. veitchii的杂交种，每种杂交种都表现出介于共生假定亲本之间的特征（图 6e 、 f ），这在该属中很常见。在 2 号地点海拔 900 米处采集的植物标本中还发现了一个成熟的、分离的N. pongoides × N. stenophylla捕虫笼，以及一个N. pongoides的果肉标本（见其他已检测的标本）。

保护现状
在 1 号地点进行的调查共记录了 37 株Nepenthes pongoides植物。其中 12 株为幼年植物，相当于 25 株成熟植物的功能种群大小（IUCN 2012）。该物种首次被记录在海拔约 1000 米处，由两株紧密分布的植物代表。所有其他植物（占观察到的总数的 95%）主要分布在略高于该海拔的两个局部簇中，簇中有数株植物。该海拔的可用栖息地面积约为 1.1 平方公里，由于地势陡峭，点缀着无法支持植物生长的贫瘠超镁铁质露头和巨石，因此未观察到的其他植物可能数量很少且分布不均。
2004 年在海拔约 900 米的地点 2 采集了该物种。在该地点，900 米与山顶之间仅有 0.23 平方公里的适宜栖息地，作为这项工作的一部分进行的后续考察的观察证实，地点 2 的植物同样高度集中在山顶山脊沿线，仅观察到 14 株成熟个体。加上地点 1 观察到的 25 株成熟个体，两个地点观察到的成熟植物总数仅为 39 株。
梅里奥山脉的各个山峰并不全部相连，某些山峰相对孤立，有些山峰之间的距离超过 5 公里。山脉中的几座山峰高度足以支持N. pongoides 的生存，但中间的山谷海拔低至 140 米，可能足够低以减少或阻止高地物种在这些位置之间的移动，就像其他地方的微型特有猪笼草一样。目前尚无该分类单元的其他已知记录，因此，如果没有直接观察，无法推断山脉其他地方的存在。该物种肯定不存在于已充分探索的 Gunung Mantapok（1528 米，位于梅里奥山脉西南偏西约 20 公里）上，该山峰也是一座超镁铁质山峰，是几个沙巴州特有超镁铁质分类单元的所在地。
按照世界自然保护联盟 3.1 红色名录标准（IUCN 2012），猪笼草被评估为 CR（极度濒危），满足标准 A3d+B1ab(ii,v)+B2ab(ii,v)+C2a(i)，也就是说，由于强烈的园艺兴趣已经带来了严重的偷猎风险，预计该物种在 10 年或三代内种群数量将减少 ≥80%；发生范围（EOO）<100 平方公里，并且已知仅存在于一个地点（包含两个亚种群），由于上述偷猎风险，成熟个体的数量预计会下降；单个地点的占有面积（AOO）<10 平方公里，同样，由于偷猎，成熟个体的数量预计会下降；估计种群规模远低于 250 个成熟个体的阈值，同样会因非法采集而下降，估计没有一个亚种群包含超过 50 个成熟个体。非常小的 AOO 也使得该分类单元极易受到火灾等破坏性随机事件的影响，这些事件可能带来灭绝级别的威胁。虽然标准 D（估计种群规模少于 50 个成熟个体）可能由两个亚种群之间观察到的成熟个体总数（总计只有 39 个）完全满足，但由于对 Meliau 山脉专门针对该分类单元的探索不足导致的不确定性，这里不对此进行评估。

值得注意的是，尽管Nepenthes pongoides体型巨大且具有惊人的衍生形目，但至今仍未得到描述。梅利奥山脉相对较低的可达性可能是该物种被忽视的原因之一；该山脉周围是私人经营的油棕种植园和商业森林，需要许可才能进入。该山脉的海拔也相对较低，鉴于海拔与特有物种率呈正相关（Steinbauer等人，2016 年），可能很容易被认为特有物种率相对较低，从而使该山脉成为较低优先级的研究目标。再加上海拔 700 米以下的次生林多刺且茂密，安全攀登困难，150 米以上缺乏水道，导致该山脉的游客较少。
正式记录的登上梅廖山脉的事件只有三次；第一次是 1956 年大英博物馆北婆罗洲 [鸟类学] 探险队，当时 RW Sims 和他的团队在 5 月 7 日至 12 日期间探索了同名的梅廖山 (1336 米) 的山顶，准确地描述了山顶的特征，并注意到除了矮小的树木和超镁铁质物质外，没有其他特殊的植物 ( Sims 1956 ; Banks 1982 )；第二次是 2004 年沙巴森林研究中心、沙巴森林局和热带生物及保护研究所 (马来西亚沙巴大学) 联合进行的梅廖山脉科学研究探险队，经验丰富的博物学家团队探索了该山脉的部分地区；第三次是 2018 年 8 月，北婆罗洲登山者和 Kelab Pendaki Cap Kapal Sabah 联合登山探险队对该山脉进行了探险。2006 年，沙巴博物馆和路易斯安那州立大学工作人员进行了一次鸟类学探险，探索了该山脉，但并未登上 Gn. Meliau（Sheldon 2015）。
2004 年的一次研究考察中首次记录了Nepenthes pongoides，当时至少拍摄到了两个捕虫笼的照片。其中之一随后被刊登在关于该分布区的书中（Chung 2006），并在书中被鉴定为N. stenophylla。在我们进行考察之后，我们在一本关于遥远的西兰山的小册子中发现了同样的照片，同样被称为N. stenophylla（沙巴林业部 2010），而在沙巴雨林探索中心（西必洛）现存的一张海报上也发现了另一种捕虫笼，海报上写着“ N. burbidgea？[原文如此] 还是N. stenophylla？ ”这张照片最终揭示了上述放错位置的果肉样本也来自这一地区，因此我们随后对 2 号站点进行了考察，并获得了更完整的种群和生态数据。
第二次可靠的Nepenthes pongoides记录是在 2018 年的登山探险期间，当时 Joseph Pirin（沙巴森林部）和同事 Jastin Kiek 拍摄了更多照片。在随后的探险报告（Pirin 2018）中（也是在我们探险之后才发现的），该分类单元被更敏锐地鉴定为“稀有巨型猪笼草（N. burbidgeae杂交种）——可能是未描述的新物种”，后一种怀疑被证明是正确的。这两位摄影师拍摄的照片都被分享到社交媒体上，J. Kiek 拍摄的一些照片随后被刊登在最近的猪笼草属指南中，名为“ Nepenthes sp. 'Sabah'”（McPherson 2023 n.v. , M. Golos pers. comm.）。
新加坡猪笼草（Nepenthes pongoides）与其在沙巴的同类物种表面上相似，这也是该分类单元长期未被研究的另一个原因。尽管地理位置不寻常，但非专业观察者认为该分类单元可能代表N. burbidgeae或其杂交种之一也是完全可以理解的，因为N. pongoides的笼盖形态、捕虫笼着色模式以及捕虫笼形状（程度较小）与N . × alisaputrana（= N. burbidgeae × N. rajah ）非常相似，而幼苗时期丰富的毛被可能导致其与N. stenophylla混淆。该物种大多低矮生长，导致大多数捕虫笼在地面发育，通常位于巨石之间，不易被发现，这很容易理解为什么该分类单元至今仍未被注意到。
成熟猪笼草毛的丰度、长度、相对分布和形状在该属内似乎是自衍生的，显然不是直接来源于亲本物种。
这种异常发达的毛被的具体作用尚待研究，但考虑到其栖息地与Nepenthes erucoides （之前被认为是迄今为止描述的多毛最浓密的猪笼草）和毛发极其丰富的N. villosa （目前为止已被描述）相似，有理由推测毛发的密度和长度可能可以抵御高强度的日照和/或周期性干燥。erucoides 猪笼草栖息于已知的最极端的低山超镁铁质猪笼草栖息地之一，该栖息地可耐受高日照、熟料状无机土壤、明显的季节性干旱和持续的大风，且生长在树冠高度很少超过 50 厘米的矮小盆景林中（Robinson等人，2019 年a月）；而N. villosa猪笼草主要分布在基纳巴卢山 2300-3200 米处，日照充足，尽管经常受云层覆盖，但由于海拔高，干燥风和蒸发率较高，