第13章
远距离作用
蜗牛壳上的螺纹要么左旋，要么右旋。通常一个物种中所有个体的螺纹都以同样的方向旋转，但也会有一些多态物种。在太平洋岛屿上有一种缝线树蜗牛(Partula suturalis),一些当地种群是右旋螺纹，一些则是左旋螺纹，还有一些种群的螺纹是左旋和右旋以不同比例混合。因此,对螺纹方向进行遗传学研究(Murray & Clarke 1966)是可行的。当来自右旋种群的蜗牛与来自左旋种群的蜗牛杂交时，每个子代的螺纹方向都与它的“母亲”（即提供卵子的亲代，蜗牛是雌雄同体）一致。这可能被认为是一种非遗传的母体影响。但当默里和克拉克将F1代蜗牛杂交时,他们得到了一个奇怪的结果。无论亲本中的任何一方的螺纹方向如何，所有子代的螺纹都是左旋。他们对该结果的解释是，螺纹方向是由基因决定的，左旋偏向性对右旋偏向性呈显性,但动物的表型不是由自身的基因型控制,而是由其母亲的基因型控制。因此，F1代个体表现出由其母亲的基因型决定的表型，尽管它们都含有相同的杂合基因型，因为它们是由两个纯系交配产生的。同样,F1代结合产下的F2代都显现出与F,基因型相称的表型——均为左旋，因为左旋是显性的，而 F1基因型是杂合的。F2代的潜在基因型可能以经典的孟德尔比例3：1分离，但这并没有在它们的表型中，而是在它们后代的表型中显现出来。
请注意,是母亲的基因型,而不是她的表型,控制着她子代的表型。P个体本身是左旋或右旋的比例相同，但都具有相同的杂合基因型，因此都产生了左旋子代。此前研究人员在淡水椎实螺（Limnaeaperegra)中也观察到了类似的结果，尽管在这一例子中，右旋为显性。遗传学家早就对其他类似的“母体效应”(maternal effects)"有所了解。正如福特(1975)所说：“我们在此处观察到简单的孟德尔遗传，其表达却不断延迟一代。”出现这种现象可能是由于决定该表型性状的胚胎学事件发生在发育早期,因此在受精卵开始制造自己的信使RNA之前,会受到来自卵细胞质的母体信使 RNA 的影响。蜗牛的螺纹方向是由螺旋卵裂的初始方向决定的,而这在胚胎自身的DNA开始工作之前就发生了（Cohen 1977）。
这种效应为我们在第 4 章中讨论过的那种亲代（母体）对子代的操纵提供了一个特殊的研究机会。更笼统地说，这是基因“远距离作用”的一个特殊例子。它以—种特别清晰和简单的方式展示，基因的效力可以超出它栖身的细胞所在躯体的边界(Haldane 1932b)。当然,我们不能指望所有远距离的遗传作用都能像蜗牛的例子那样以孟德尔式的优雅方式显现出来。在传统遗传学的经典教科书上作为范例的孟德尔式主基因也只是现实的冰山一角。以此类推，我们也可以猜测在多基因“延伸遗传学”中,远距离作用十分普遍,但基因的效应是复杂且相互影响的，因此很难加以区分。如同在传统遗传学中一样，我们未必要通过遗传学实验来推断变异的遗传影响。一旦我们确信某种特定特征是达尔文式适应,这本身就等于让我们确信这种特征的变异一定曾经有过遗传基础。如果没有,选择就不可能在种群中保持有利的适应。
有一种现象看起来像是一种适应，在某种意义上，它涉及远距离作用,这就是“布鲁斯效应” (Bruce Effect)。一只刚刚与雄性小鼠交配的雌性小鼠，会由于暴露在另一只雄性小鼠的化学影响下而导致妊娠终止。这种效应似乎也发生在自然界中各式各样的家鼠和田鼠身上。施瓦格迈耶(Schwagmeyer 1980)1考量了关于布鲁斯效应的适应意义的三个主要假设，但为了迎合此处的论点，我在这里不主张施瓦格迈耶归于我的假设，即布鲁斯效应代表了一种雌性适应。相反，我将从雄性的角度来看待这个问题,并简单地假设第二个雄性会由此获益方法便是通过终止雌性妊娠，从而排除其雄性竞争对手的后代，同时使雌性迅速进入发情期，这样他自己就可以与她进行交配。

上一段，我用第4章的语言,即个体操纵的语言表述了这个假设。但是，它同样可以很恰当地用延伸的表型和遗传的远距离作用的语言来加以表达。雄性小鼠的基因在雌性体内产生表型表达，就像蜗牛母亲的基因在孩子体内有表型表达一样。在蜗牛的例子中，远距离作用的媒介被认为是母体的信使 RNA。而在小鼠的例子中，它显然是一种雄性信息索。而我的论点是,这两种情况并无本质区别。
试想一下，一个“延伸遗传学家”会如何探讨布鲁斯效应的遗传演化。在雄性小鼠体内出现了一个突变基因，并在与其接触的雌性小鼠体内产生表型表达。该基因对其最终表型的作用路径是漫长而复杂的，但在这一点上未必一定超过基因在体内的遗传作用路径。在传统的体内遗传学中，从基因到观察到的表型的因果链可能有许多环节。第一个环节始终是 RNA，第二个则是蛋白质。生物化学家可能会在这第二个环节中检测到他感兴趣的表型。而生理学家或解剖学家则只有经历了更多环节之后，才会找出他们感兴趣的表型。他们并不会对链条中这些早期环节的细节多加关注，而是视其为理所当然。研究完整生物体的遗传学家觉得育种试验足以让他们观察这一链条的最后一环（至少对他们来说是这样）：眼睛颜色、头发卷曲度，凡此种种。不一而足。行为遗传学家则着眼于更远的环节——小鼠的华尔兹舞、刺鱼的爬行癖、蜜蜂的卫生行为等等。他随意地选择某种行为模式作为链条的最后一环，但他知道突变体的异常行为是由异常的神经解剖学或异常的内分泌生理学现象引起的。他心知肚明，他本可以用显数镜观察神经系统来检测突变体，但他更喜欢观察行为（Brenner 1974）。他只是武断地把观察到的行为视为因果链条的最后一环。无论遗传学家选择将链条中的哪一环视为其感兴趣的“表型”,他都知道这个决定不过是随意为之。他可以选择一个较早的阶段，也可以选择一个较晚的阶段。因此，一位研究布鲁斯效应的遗传学者可以用生化方法测定雄性信息素,以检测其变异情况,从而为他的遗传学研究奠定基础。或者，他可以进一步沿着链条向前追溯，最终找到相关基因的直接多肽产物。又或者,他也可以往链条后面看看。
雄性信息素之后的环节是什么?其已在雄性躯体之外。这条因果链跨越了一段空间,延伸到了雌性躯体之中。它在雌性躯体中也延伸了许多环节,同样,我们的遗传学家在此也不必为细节而烦恼。为了方便起见，他选择在该基因导致雌性妊娠终止这一环节上结束他的概念链。这就是他发现的最容易测定的表型基因产物,也是他作为自然适应研究学者直接关注的表型。根据这一假设，雌性小鼠流产是雄性小鼠基因的表型效应。
那么，“延伸遗传学家”将如何诠释布鲁斯效应的演化呢？这种存在于雄性体内，并在雌性体内具有导致流产的表型效应的突变基因，在自然选择中比其等位基因更受青睐。它之所以受到青睐，是因为它往往会出现在雌性前一次妊娠终止后再次受孕所生的子代体内。但是，按照第4 章中描述的惯例，我们现在猜测，雌性不可能对这种操纵逐来顺受,一场军备竞赛可能会就此展开。以个体优势的表达方式叙述。就是自然选择倾向于那些抵抗雄性信息素操纵的突变雌性。“延伸邊传学家”会如何看待这种抵抗？他们可以调用修饰基因的概念。

再一次，我们首先求助于传统的体内遗传学，以给自己点明一个原则，然后将该原则引入延伸遗传学领域。在体内遗传学中，我们对任何特定表型性状的变化会受到一个以上的基因影响的观念习以为常。有时候，我们会指定一个基因座对某性状具有“主要”效应，而其他基因座具有“修饰”效应，这是一种方便之举。也有时候，没有一个基因座的效应可以凌驾于其他基因座之上，令其足以被称为“主要的"。所有的基因都可以被认为是对彼此的效应进行修饰的存在。在《越轨基因和修饰基因》一章中,我们看到两个具有相同表型性状的基因座可能会遭受相互冲突的选择压力。最终的结果可能是双方僵持不下、彼此妥协，也可能是某一方彻底胜利。要点在于，传统的体内遗传学已经习惯于认为，对具有相同表型特征的不同基因座上的基因，自然选择会对其施加相反方向的压力。
让我们将这一经验应用于延伸遗传学领域。我们感兴趣的表型特征是雌性小鼠的流产。毫无疑问,与之相关的基因包括雌性体内的一组基因，以及雄性体内的另一组基因。在雄性基因的情形中，因果链中的环节包括远距离的信息素作用,这可能使雄性基因所施加的影响貌似非常间接。但在雌性基因的情形中，因果链可能同样拐弯抹角尽管其被局限在雌性体内。它们可能利用了雌性血液中流动的各种化学分泌物，而雄性基因还利用了空气中流动的化学分泌物。问题的关键在于,通过漫长而间接的因果关系链,这两组基因具有相同的表型特征，即雌性的流产，而且任何一组基因都可以被视为另一组基因的修饰基因，就像同一组基因中的部分基因可以被视为同组基因中其他基因的修饰基因一样。
雄性基因影响雌性表型。雌性基因也影响雌性表型，同时还对雄性基因的影响进行修饰。据我们所知，雌性基因通过反操纵影响雄性表型。在这种情况下，我们预计雄性基因中也会出现对修饰基因的选择。
整个叙事可以用第 4 章的语言，即个体操纵的语言来表述。延伸遗传学的语言并不会因此添一分正确性。这只是讲述同一事物的另一种方式而已，就好像内克尔立方体的一次翻转。至于喜欢新观点还是老观点,则由读者自行决定。我认为,延伸遗传学家讲述布鲁斯效应的方式比传统遗传学家的更优雅、更简洁。这两位遗传学家都有可能面临一个从基因型延伸至表型的极其漫长而复杂的因果链。两位学者都承认，他们在选择这条链中的哪一环作为感兴趣的表型特征时，只是随意做出决定——而之前的环节则由胚胎学家承包。传统遗传学家还做出了更为武断的决定：在因果链到达躯体边界时便将其斩断。
基因影响蛋白质，蛋白质影响 X，X 影响 Y，Y 影响 Z，Z……则影响其感兴趣的表型特征。但传统遗传学家对“表型效应”的定义是，所有这些 X、Y 和 Z 必须都局限在一个个体的体壁内。而延伸遗传学家则认为，这种界限划分属于一刀切，他很乐意让这些X、Y和Z跨越一个个体躯体和另一个个体躯体之间的鸿沟。传统遗传学家在弥合体内细胞间壁垒方面可谓游刃有余。例如，人类的红细胞没有细胞核，必须在其他细胞中表达基因的表型。既然如此，在必要的时候,我们为什么不能设想在不同躯体的细胞之间亦可架起桥梁呢？那何时才是“必要的时候”呢?只要我们觉得这样设想方便就行,而这往往是在传统描述中被视为“一个生物体似乎在操纵另一个”的情况。事实上，延伸遗传学家会很十分乐意重写整个第4章，将自己的目光始终聚焦于内克尔立方体的新面向之上。此处就请恕我不能为读者重写了，虽然这会是个有趣的任务。关于远距离遗传作用，我不会堆砌示例，而是希望更宽泛地讨论这个概念及其产生的问题。

在关于军备竞赛和操纵行为的一章中，我曾写到，一种生物的四肢可能会为另一种生物的基因谋利，我补充说，这个想法在本书后面的部分展开才会有充分的意义。我的意思是，其意义可以体现在远距离遗传作用之中。那么,当我们说雌性的肌肉为雄性的基因谋利,抑或亲代的四肢为其子代的基因谋利，又或者园林莺的“四肢”为杜鹃的基因谋利时，到底意味着什么？我们应该记得，自私的生物体的“中心原理”声称，动物的行为倾向于最大化其自身的(广义)适合度。我们已了解，谈论一个个体的行为是为了最大化其广义适合度就相当于谈论单个或多个基因“以最大化其存续的行为模式为目标”。我们现在还看到，在完全相同的意义上，我们既然可以说一个基因“以某种行为模式为目标”，那自然也可以说一个基因“以另一个生物体的某种行为模式(或其他表型特征)为目标”。将这三段论述合而为一，我们就得到了延伸的表型的“中心原理”：动物的行为倾向于最大化“以此行为为目标”的基因的存续，无论这些基因是否恰好存在于表现该行为的特定动物体内。
表型能延伸到多远？是否存在作用距离的限制？是否有一个明确的界限？是否有一个平方反比定律？我能想到的最远作用距离是数英里，就是河狸湖泊的极远边界与以这些生物的存续为目标，并表现出适应的基因之间相隔的距离。如果河狸湖泊也可以有化石留存，那么当我们按时间顺序排列这些化石时,大概会看到湖泊规模逐渐扩大的趋势。这种规模的扩大无疑是自然选择产生的一种适应，在这种情况下,我们势必推断这种演化趋势是由等位基因的替代引起的。就延伸的表型而论，便是较大湖泊的等位基因取代了较小湖泊的等位基因。以同样的一套措辞，也可说河狸自身携带的基因，其表型表达与基因本身相隔数英里。
为什么不可以是数百英里、数千英里呢？一只驻留在英国的体外寄生虫，会不会通过给一只燕子注入某种“药物”，令后者在到达非洲后行为受到影响？燕子在非洲产生的后果，能否被视为这只英国寄生虫基因的表型表达？延伸的表型的逻辑似乎支持这—观点，但我认为，这在现实中是不太可能的，至少如果我们将表型表达作为一种适应来讨论的话是如此。上述设想和河狸水坝的例子,存在一个关键的实际区别。河狸身上的某种能扩大湖泊规模的基因相比其等位基因可以通过这一湖泊直接受益。而导致湖泊变小的等位基因不太可能存续，这是规模较小的湖泊表型带来的直接后果。然而，我们很难想见一只英国体外寄生虫的基因如何损害其在英国的等位基因，并从其非洲表型表达的直接结果中令自己受益。非洲可能太过遥远了,以至于基因导致的行为的后果无法反馈并影响其本身的利益。
出于同样的原因，当河狸湖泊的规模超过一定界限，就很难把这种规模的进一步扩增视为适应。原因在于，当潮泊超过了一定的规模后，除了水坝的建造者之外，其他河狸也会同前者一样，从规模的每一次扩大中受益。一个大湖对该地区的所有河狸都会有好处，无论是它们亲自创造了这个湖泊，还是只是发现并利用了湖泊。同样，即使某只英国动物的某个基因可以在非洲产生某种表型效应,并且直接有利于该基因“自身”所在动物的存续，其他同类的英国动物几乎肯定也会同样从中受益。我们不能忘记,自然选择完全是关乎相对成功的。
不可否认，我们可以说某种基因具有特定的表型表达，即使基因本身的存续不受这种表型表达的影响。从这个意义上说,位于英国的一个基因可能确实在一个遥远的大陆上有表型表达，它在那里产生的结果并不会反馈到英国基因库中，基因的成功与否也不依赖遥远大陆上的表型表达。但我已经说过，在延伸的表型的领域里，这不是一种可取的说法。就像我用泥地中的足迹作为足部形状基因的表型表达的例子一样，我只打算在相关特征可能对相应基因的复制成效产生积极或清极影响时，才使用这套延伸的表型的措辞。

将一个基因的表型表达延伸到另一个大陆的做法虽然缺乏合理性，但如果我要以此构建一个思想实验的话，这种做法说不定也有用武之地。比如说，燕子每年都会飞回同一个巢。如此一来，一只在英国燕子巢里休眠的体外寄生虫，便会预料到去非洲的是哪只燕子，回来的还是哪只燕子。如果这种寄生虫能改变燕子在非洲的行为，它可能真的会从燕子返回英国的结果中受益。例如，假设寄生虫需要一种罕见的微量元素，这种元素在英国无处可寻，但却存在于一种特定的非洲苍蝇的脂肪中。燕子通常对这种苍蝇没有偏好,但这种寄生虫在燕子前往非洲之前给它注射了一种“药物”，从而改变了它的饮食偏好，进而增加了它进食此类苍蝇的可能性。当燕子返回英国时，它的身体中已含有足够的微量元素，使在原巢中等待的单个寄生虫（或其后代）以损害该寄生虫物种中的其他竞争对手的方式来获益。只有在这样的情况下，我才会说一个大陆上的基因在另一个大陆上有表型表达。
不过这类讨论有一种风险，我最好先为读者打好预防针，那就是这种将适应的探讨延伸至全球范围的做法，可能会使读者联想到“生态网络”这一当下流行的意象，其中最极端的呈现形式是洛夫洛克(Lovelock 1979）的盖娅(以希腊大地女神的名字命名)假说"。我所描述的表型影响的连锁网络，与在《生态学家》(The Ecologist)这样的流行生态学文献期刊上和洛夫洛克的书中大行其道的“相互依赖和共生之网”,表面上确有相似之处。但这一类比极具误导性。由于支持洛夫洛克的盖娅假说的科学家远不止马古利斯（1981）一个，而且梅兰比(Mellanby 1979)还大肆赞扬这一假说为天才的想法,我实在不好置若罔闻。为此我不得不偏离主题稍许,以澄清一点,即延伸的表型与这一假说并不存在任何联系。
洛夫洛克将内稳态自我调节视为生物体的特有活动之一,这很正确。他据此提出了一个大胆的假设，即整个地球相当于一个单一生物体。托马斯(Thomas 1974)曾把世界比作一个活细胞，这大概可以当成作者一时诗兴大发，而洛夫洛克显然对他的“地球/生物体类比"异常认真,甚至用了一整本书来描述这个想法。当他说地球相当于生物体时，并不是打比方，而是真的指其字面含义。他对大气性质的解释在他的思想中颇具代表性。地球大气的含氧量比其他类似的行星要高得多。长期以来,人们普遍认为,地球含氧量高几乎完全是由绿色植物造成的。大多数人会认为氧气是植物活动的副产物，对我们这些需要呼吸氧气的动物来说是一种幸运(也许的确如此，要知道我们之所以在选择作用下呼吸氧气，部分原因是氧气太过充足)。而洛夫洛克走得更远，他认为植物生产氧气是“地球生物体”，或称“盖娅”的一种适应：植物生产氧气是“因为”它对整体生命体有益。
他对其他含量较低的气体进行了同样的论证：
那么，甲烷的作用是什么？它与氧气有什么关系？一个显著的功能是维持生命所起源的厌氧区域的完整性(p.73)。
另一种令人困惑的大气气体是氧化亚氮……我们可以肯定，高效的生物圈不太可能浪费制造这种奇怪气体所需的能量，除非它有某种有用的功能。我想到了两种可能的用途(p.74)。

另一种在土壤和海洋中大量产生并释放到空气中的含氮气体是氯……和甲烷一样,生物圈生产氯需要消耗大量能量而氨现在完全是由生物产生的。其功能几乎可以肯定是控制环境的酸度（p.77）。
如果洛夫洛克探究为了产生地球所谓的适应，其所需要的自然选择过程到底发生在哪个层次，盖娅假说中的致命缺陷就会立即暴露无遗。个体内稳态适应之所以会演化，是因为内稳态机制得到改善的个体,相比内稳态机制不佳的个体,能更有效地传递基因。为了让这个地球/生物体类比更加严谨，必定有一组竞争对手盖娅，她们大概位于不同星球上。生物圈如果不能发展出对其行星大气的有效的内稳态调节,就会趋于灭绝。按照这个思路,宇宙中将充斥着死亡的行星,它们的内稳态调节系统都失灵了,而少数实现良好调节的行星则零是点缀其间，地球便是其中之一。然而，即使真有这种匪夷所思的情景也不足以导致洛夫洛克提出的那种行星适应的演化。除此以外,我们还必须假设存在某种生殖形式,即成功的行星能在新的行星上产生其生命形式的副本。
当然,我并不是说洛夫洛克会相信事实如上一段所述。他肯定会和我一样，认为这种行星间选择的想法是荒谬的。显然，他只是没有看到他的假设中包含的隐藏假设,至少我认为存在这样的隐藏假设。他可能会否认这些隐藏假设的存在,并坚持认为盖娅可以通过达尔文选择的一般过程在一个星球上演化出她的全球性适应。我非常怀疑对这样一个选择过程建模是否可行：它会面临“群体选择”的所有糟糕困境。例如,如果假设植物是为了生物圈的利益而制造氧气,不妨想象一下,一种突变植物节省了自己制造氧气的成本。显然,它会比那些更热心公益的同类更为茁壮繁盛，而热心公益的基因很快就会消失殆尽。若有人反驳称，氧气的生产不需要成本，也是没用的：如果没有成本，那么关于植物生产氧气的最朴素的解释将是科学界无法反驳的，即氧气是植物为自己谋私利时产生的副产物。我不否认，也许有一天会有人提出一个可行的盖娅演化模型(可能沿着下文的“模型2”的路线)，尽管我个人对此表示怀疑。但如果洛夫洛克心中确有这样一个模型，他也没能提出。事实上，他觉得在这一点上，没什么好为难的。
盖娅假说是某种理念的极端形式，出于对过往时光的缅怀。我会称这种理念为“BBC 法则”，尽管现在的 BBC 早已不复昨日光景。BBC 因其出色的自然摄影而备受赞誉，它通常会将这些令人钦佩的视觉图像与严肃的评论联系在一起。虽然如今情况已有所变化，但多年来,这些评论所传达的主旨几乎被流行“生态学”提升到了宗教信仰的高度。有一种名为“自然平衡”的存在,其如同一台精巧绝伦的机器,植物、食草动物、食肉动物、寄生虫和食腐动物都在其中各司其职，为全体生物的利益服务。唯一威胁到这个精致的“生态瓷器店”的,是“人类进步”这头麻木不仁的公牛及其所操控的无情推土机……凡此种种。这个世界需要任劳任怨、勤勤恳恳的屎壳郎和其他食腐动物，若不是它们作为这个世界的清洁工，一直致力于无私奉献世界早就 凡此种种。食草动物需要它们的捕食者,若非如此,它们的数量将会失控，并让它们有灭绝之虞，就像人类的数量一样，除非……凡此种种。BBC 法则通常用一种“生命网络”或“网状物”的诗性语言来加以表达。整个世界是一张精心编织的相互关系之网,这张网是花费了成千上万年时间才建立起来的，如果我们把它撕毁了，人类就会遭遇灭顶之灾……诸如此类。

毫无疑问，BBC 法则所引出的道德训诫自有其价值，但这并不意味着其理论基础坚实可靠。其缺陷一如我在叙述盖娅假说时所揭示的那般。也许确实有一张关系之网，但构成它的微小节点所秉持的是自私原则。那些为促进整个生态系统的福祉而付出成本的实体,相比那些利用富有公益精神的同类为自己谋利，并且对整体福祉一毛不拔的竞争对手,往往更难以成功地自我繁殖。哈定(Hardin 1968)1以他所提出的令人难忘的短语“公地悲剧”(The tragedy of the commons）总结了这个问题，最近他（1978）又提出了“人善被人欺”(Nice guys finish last)这一格言。
我之所以在此提到BBC法则和盖娅假说,是因为我自己关于延伸的表型和远距离作用的表述可能听起来颇似电视上的“生态学家”所描述的生生不息的延伸之网。为了强调这种差异，就让我借用这种纪录片旁白式的叙事，但以一种迥然不同的方式，来解释延伸的表型和远距离遗传作用的观念。
种系染色体中的基因座是一种竞争激烈的不动产。参与这场竞争的便是等位复制因子。世界上大多数复制因子都是通过击败所有可用的替代等位基因而为自身赢得一席之地的。它们取得胜利、令对手败北的武器,是各自的表型结果。这些表型结果通常被认为局限于复制因子周围的一个小区域，其边界由复制因子所在细胞所属生物个体的体壁所定义。但是,鉴于基因对表型的因果影响的本质,以这种武断的方式限制其影响范围毫无道理，就像认为这种影响仅限于细胞内生化机制一样没道理。我们必须把每一个复制因子看作对整个世界产生影响的一个“场”的中心。因果影响从复制因子辐射出去，但其效力不会遵循任何简单的数学定律而随着距离衰减。它会沿着可用的途径向任何可及之处传播,无论远近。这些途径可以是细胞内生化机制的,可以是细胞间化学和物理相互作用的,也可以是身体形态和生理的。通过各种物理和化学介质，它辐射出个体的躯体范围，触及外部世界的实体。这些实体可以是无生命的造物，甚至可以是其他生物活体。
正如每个基因都是对世界产生影响的辐射场的发散中心一样，每个表型特征都是来自生物个体体内和体外众多基因的影响的收敛中心。整个生物圈——表面上确实如 BBC 法则所说那般紧密无间——整个动植物的物质世界，实则是由一个错综复杂的遗传影响场的网络，一个表型效力的网络。我几乎能听到电视上的旁白：“想象一下，我们被缩小到一个线粒体大小，并身处人类受精卵核膜外的一个有利位置。我们看见数以百万计的信使 RNA分子从细胞核涌入细胞质,以执行各自表型效力的任务。现在，我们的体型被放大到发育中的小鸡胚胎肢芽的一个细胞大小。感受一下化学诱导剂沿着其轴向梯度平缓扩散的情景吧！现在我们再恢复成正常体型，矗立在春天拂晓的树林中,周围鸟语环绕。那是雄鸟的鸣管发出的声音,而在其催动下，整个树林中的雌鸟的卵巢开始膨胀隆起。这种影响在空气中以压力波的形式传播,而不像在细胞质中以分子的形式传播,但其原理是相通的。在这场从小人国到大人国的奇妙思想之旅所揭示的三个层次上，你都有幸身处无数复制因子效力环环相扣的场域之中。”
读者想必明白，我要批评的是 BBC 法则所传递的信息，而不是它的修辞手法！不过,更为内敛的修辞通常会更为雄辩。恩斯特·迈尔是生物学写作中擅长内敛修辞的大师。他关于“基因型的统一性”(Mayr 1963)的章节经常被我在讨论中引用,作为与我基于复制因子的观点截然相反的对立面。可另一方面,我却发现自己对那一章中的几乎每个字都无比赞同,这让我不得不认为自己一定是在哪里产生了什么误解。

赖特(1980）那篇关于“基因和生物体选择”的同样雄辩的文章也是如此。这篇文章声称要否定我所持的基因选择观点，但我发现自已对其几乎没有什么异议。我认为这是一篇有价值的论文,尽管它表面上的目的是攻击“关于自然选择……基因才是单位,而不是个体或群体”这一观点。赖特在文中总结道：“生物选择,而不仅仅是基因选择的可能性,足以应对达尔文所遭遇的针对自然选择理论的任何一种严重异议。”他把“基因选择”观点归于威廉斯、梅纳德·史密斯和我,并认为其肇始于R.A.费希尔,我认为这是正确的。所有这一切可能会使他对来自梅达沃(1981)的以下赞誉之词感到有些困惑：“然而，现代综合论中最重要的单一创新是一个新概念，即我们最好将经历演化的种群视为某种基本复制单位——基因——的种群，而不是个体动物或细胞的种群。休厄尔·赖特……是这种新思维方式的主要革新者——在这一点上，R.A.费希尔这个同样重要但相比前者始终略逊一筹的人物恐怕会有一番‘既生瑜，何生亮’的感叹。”
在本章的剩余部分，我希望表明，那种可以被当作幼稚的原子论和还原论加以攻讦的“基因选择论”版本，实则是一个被当作靶子的稻草人；这并非我所提倡的观点；而且，如果我们正确理解基因，即承认它们之所以得到选择，是基于它们与基因库中其他基因合作的能力，那么我们就此得出的基因选择理论，即使是赖特和迈尔也会认为它与他们自己的观点完全相容。而且我要说，其不仅完全相容，而且更真实、更清晰地表达了他们的观点。我将引用迈尔那一章摘要中的关键段落(pp.295-296)，说明它们如何与延伸的表型的世界相得益彰。
表型是所有基因和谐地相互作用的产物。基因型是一个“生理团队”，在这个团队中，基因致力于根据发育所需数量和发育时间,精心设计其化学“基因产物”,从而在最大程度上提升适合度（Mayr 1963)。
一个延伸的表型特征是许多基因相互作用的产物，这些基因的影响来自生物体的内部和外部。其相互作用未必是和谐的,但躯体内部的基因相互作用也不一定是和谐的，正如我们在第8章中看到的那样。那些影响汇聚于某一特定表型性状的基因只在某种特殊且微妙的意义上可以算是一个“生理团队”,无论是迈尔所指的传统体内相互作用,还是延伸的相互作用，都是如此。
我以前曾试图用赛艇队的比喻(Dawkins 1976a, pp.91-92)，以及近视者和正常视力者之间合作的比喻（Dawkins 1980，pp.22-24)来表达这种特殊的意义。这个原则也可以被称为“杰克·斯普拉特原则”(Jack Sprat principle)四。两个口味互补的人，比如一个喜欢肥肉。一个喜欢瘦肉，或者两个技能互补的人，比如一个会种小麦，一个会碾磨小麦,会自然而然地形成和谐的伙伴关系,而且我们可以把这类伙伴关系视为一个更高阶的单位。一个有趣的问题是这些和谐的单位是如何产生的。我想对选择过程的两种模式做一个大致的区分，在理论上,这两种模式都可以导致和谐的合作和互补。

第一个模型在更高阶单位的层次上实施选择：在更高阶单位的集合种群(metapopulation)四中，和谐的单位优于不和谐的单位。我认为盖娅假说中隐含的便是第一个模型的某种版本——在盖娅假说的情形中,是在行星之间进行选择。还是让我们将目光转回地球。第一个模型可能表明,成员技能互补的动物群体,就好像既包括种小麦的农民又包括碾磨小麦的磨坊主的群体,比起单独的农民群体或单独的磨坊主群体，会生存得更好。第二个模型让我觉得更为可信。它不需要假定存在某种群体的集合种群。这与群体遗传学家所说的频率依赖选择有关。选择是在较低的层次上进行的,也就是一个和谐复合体各个组成部分的层次。如果种群内的此类组成部分恰好与种群中经常出现的其他组成部分和谐相处,那么它们就会受到选择的青睐。在磨坊主占主导地位的群体中，个体农民会繁荣昌盛，而在农民占主导地位的群体中，成为磨坊主好处多多。
这两种模型都会导致迈尔所说的和谐与合作的结果。但我担心，对和谐的思考往往会导致生物学家不自觉地按照第一种模型思考，却忘记了第二种模型的合理性。躯体内的基因正是如此，就像社群中的农民和磨坊主一样。基因型可能是一个“生理团队”，但我们不必相信，这个团队本身必然就是作为一个和谐的单位，相较于不那么和谐的竞争单位而被选择青睐。相反,每个基因之所以被选择,是因为它在自身所处的环境中繁盛，而它所在的环境必然也包括在基因库中同样繁盛—时的其他基因。具有互补“技能”的基因会在彼此存在时繁荣发展。
这种互补性对基因来说意味着什么？如果有两个基因，其中任意一个相对于其等位基因的存活率在种群中另一个基因丰富时可以得到提升，那么这两个基因就可以被称为互补的。这种彼此互助的现象之所以出现，最明显的原因是这两种基因在它们碰巧共存的个体体内发挥着互补的作用。举例来说，具有生物学意义的化学物质的合成往往取决于生化途径中的一系列步骤，每一个步骤都由一种特定的酶介导。这些酶中的任何—种的有用性都有赖于这条反应链中其他酶的存在。一个基因库如果富含某一特定反应链中除一种酶以外的所有酶的基因，就会产生有利于补上这一缺失环节的基因的选择压力。如果有多种途径可以获得相同的生化最终产物，选择可能会根据初始条件而倾向于其中一种途径（而不是两种）。与其将两种可选途径视为选择的单位（模型1),不如按照以下思路来考量(模型2)：选择将青睐那些制造特定酶的基因，因为在该途径中制造其他酶的基因已经在基因库中十分充足了。
但我们不必停留在生化层面。想象一下，一种飞蛾翅膀上有条纹,这让它看上去就像树皮上的沟纹一样。一些个体具有横向条纹，而不同区域的另一些个体具有纵向条纹，这种差异是由单个遗传基因座决定的。显然，只有当飞蛾栖停在树上时，其条纹与树皮纹路方向一致，才能很好地伪装（Sargent 1969b）。假设一些飞蛾是垂直栖停的，而另一些则是水平栖停的，这一行为差异由第二个基因座控制。一个观察者发现，凑巧的是，在一个区域中，所有的飞蛾都有纵向条纹,并且垂直地栖停，而在另一个区域中，所有的飞蛾都有横向条纹。并且水平地栖停。因此,我们可以说,在这两个区域,决定条纹方向的基因和决定栖停方向的基因之间存在着“和谐合作”。那么,这种和谐是如何产生的？
我们再次用到先前的两个模型。模型1认为,不和谐的基因组合——具有垂直栖停行为的横条纹飞蛾，或具有水平栖停行为的纵条纹飞蛾——都消失了，只留下和谐的基因组合。模型1在基因组合之间进行选择。另一方面，模型2则在基因的较低层次上实施选择。不管出于什么原因，如果某一特定区域的基因库恰好已经被横条纹基因主导，这将自动在控制行为的基因座上产生一个有利于水平栖停基因的选择压力。这反过来会产生选择压力，增加横条纹基因在条纹基因座上的优势,后者又会强化有利于水平栖停基因的选择。因此,种群性状将迅速收敛于演化稳定的组合,即横条纹/水平栖停。相反,一组不同的起始条件会导致种群收敛于另一种演化稳定状态,即纵条纹/垂直栖停。两个基因座上的任何给定的起始频率组合均将在经历选择后收敛于两个稳定状态中的一个。

只有当合作基因对或基因集合特别可能位于同一躯体之中时，模型1才适用,例如，它们在一条染色体上紧密连接成一个“超基因”的情况。它们可能确实以这样的连锁来实现（Ford 1975），但模型 2的有趣之处在于，它使我们能够在未假定此类连锁存在的情况下阐明和谐基因复合体的演化。在模型2中，合作基因可能位于不同的染色体上，此时频率依赖选择仍然会导致整个种群被一些基因，也就是那些能够与种群中其他基因和谐互动的基因主导,这是演化趋于任何一种演化稳定状态所带来的结果(Lawlor & Maynard Smith 1976)。原则上，同样的推理也适用于三个基因座的集合（假设后翼的条纹与前翼的条纹由不同的基因座控制)，再到四个基因座……直至n个基因座。如果我们试图建立这一相互作用模型的细节，其数学演算会十分困难,但这与我想要阐明的观点无关。我想说的是,大体有两种方式可以实现和谐合作。一种方法是通过选择使和谐复合体胜过不和谐复合体。另一种方法则是，在种群中，复合体的独立部分在与它们碰巧可以和谐相处的其他部分一同存在时会受到青睐。
在使用模型2解释迈尔所设想的体内基因和谐状态之后，我们现在将其推广到身体之间的“延伸的”基因间相互作用。我们下面将讨论的是远距离遗传相互作用，而不是远距离表型作用，后者是本章前面部分的主题。这并不算是一个难题，因为自费希尔（1930a)提出性别比例理论起，频率依赖选择已经被广泛地应用于身体间的相互作用。为什么种群的性别比例是平衡的？模型 1会说，这是因为性别比例不平衡的种群已经灭绝了。费希尔自己的假设当然是模型2的一个版本。如果一个种群恰好有不平衡的性别比例,那么该种群内的选择会青睐那些倾向于恢复性别比例平衡的基因，而没有必要像模型1那样假设存在多个种群组成的“集合种群”。
其他频率依赖优势的例子已为遗传学家所熟知（例如Clarke1979)，我之前也就这些例子与围绕“和谐合作”所发生的争议之间的相关性进行过讨论(Dawkins 1980, pp.22-24)。这里我想强调的一点是，从每个复制实体的角度来看，其在基因组内实现的和谐、合作和互补的关系,与不同基因组中各个基因之间的关系相比并无原则性差异。垂直栖停基因在一个刚好富含纵条纹基因的基因库中会更受青睐,反之亦然。此处,就像酶反应链的生化例子一样,这种合作发生在躯体内部：基因库富含纵条纹基因这一事实的意义在于，任何决定栖停行为的基因在统计学上都有可能存在于产生纵条纹的躯体中。我建议，我们应该首先设想特定基因是在基因库中出现频度较高的其他基因的背景下被选择的，然后再去区分某种显著的基因间相互作用是发生在体内还是发生在不同躯体之间。
威克勒（1968）在他关于动物拟态的精彩综述中指出，个体有时似乎会合作，以实现拟态相似。他讲述了柯尼希（Koenig)的一项动物观察发现：一开始，水族箱里有一只海葵；第二天，水族箱里的海葵变成了两只，每只都是原来的一半大；到了第三天，原来那只大海葵竟然恢复了原状。这种不可思议的情景促使柯尼希对此进行了详细的调研，结果他发现,所谓“海葵”，实际上是由许多协作的环节动物蠕虫拼凑而成的“赝品”。每条蠕虫构成了一条触手，它们在水底沙地中围成一个圈。鱼似乎也被这个骗局蒙蔽了，就像一开始观察到这一现象的柯尼希，鱼群对假海葵敬而远之，好像它是真的一样。每条蠕虫可能都是通过加入这一合作形成的拟态集团来免受鱼类捕食者的伤害。我认为在这里，“形成拟态集团的蠕虫群相比不形成拟态集团的蠕虫群更受选择青睐”的说法对解释这一现象并无助益。相反只是参与形成拟态集团的个体，在该种群中更受青睐而已。

有多种昆虫擅长合作模仿花序，每一个个体都能模仿花序中的一朵花，因此在它们独立模仿出以假乱真的完整花序之前，形成彼此合作的群体是必要的。“在东非，可以找到一种特殊的植物，它有着极其美丽的花序……每朵花大约半厘米高,像金雀花或羽扇豆的花一样围绕着垂直的茎排列。有经验的植物学家会以为这是某种火梓属(Tinnaea)或胡麻属(Sesamopteris)的植物,可当他们摘下"花后，会发现自己手上突然间只剩下一根空空如也的茎。花朵并没有掉下来——而是飞走了！这些‘花’其实由蝉组成，要么是格氏伊蛾蜡蝉（Ityraea gregorii)，要么是黑跗蛾蜡蝉（Oyarina nigritarsus)。”(Wickler 1968, p.61.)
为了以这个例子展开我的论点，我需要做一些详细的假设。由于这些特定蝉种所承受的选择压力的细节尚不清楚，因此最保险的办法莫过于我自己杜撰一种假想中的蝉，认为它基本上具有与上述两种蝉相同的群体拟态技巧。我假设，我的这一蝉种有两种颜色的变种，分别是粉色和蓝色，这两种变种模仿了两种不同花色的羽扇豆花。可以认为粉色羽扇豆花和蓝色羽扇豆花在整个蝉种活动范围内同样充足但在任何一个局部地区，所有的蝉都要么是粉色，要么是蓝色。于是“合作”发生了，个体聚集在植物茎尖附近，就像一个羽扇豆的花序。它是“和谐的”，因为不会出现杂色集簇（我认为杂色集簇极有可能被捕食者发现是假冒的，因为真正的羽扇豆没有双色花序)。
下面是对通过模型2的频率依赖选择来实现这种和谐的解释。在任何一个特定的地区，历史上的偶然事件决定了最初大多数蝉要么都偏爱粉色，要么都偏爱蓝色。在一个恰好以粉色蝉为主的地区，蓝色蝉就受到了惩罚。而在一个恰好以蓝色蝉为主的地区,受到惩罚的则是粉色蝉。在这两种情况下，仅仅是作为少数就会不受偏爱，因为根据机会法则，相比多数派的成员，少数派的成员更可能因为自身参与而把一个集簇的颜色弄混。在基因层次上，我们可以说，粉色基因在以粉色基因为主的基因库中更受偏爱,而蓝色基因在以蓝色基因为主的基因库中更受欢迎。
我们现在设想存在另一种昆虫，比如毛虫，它大得足以模仿整个羽扇豆花序，而不是一朵花。毛虫身体的每一节都可以模仿花序上不同的花朵。每个体节的颜色由不同的基因座控制，有粉色和蓝色可选。全蓝色或全粉色的毛虫比杂色的毛虫更成功，因为捕食者依旧明白，不存在杂色的羽扇豆花序。没有理论解释为什么双色毛虫不应该出现，但假设其不出现是由于选择的结果:在任何一个地区,当地的毛虫要么全是粉色,要么全是蓝色。我们又迎来了“和谐合作”的局面。
这种和谐合作是如何实现的？根据定义，只有当负责不同体节颜色的基因在一个超基因中紧密连锁时，模型1才适用。多色的超基因会受到惩罚，而使全粉或者全蓝的超基因获益。然而，在当前这个假设的物种中，相关基因散布于不同染色体上,因此我们必须应用模型2。在任何特定的区域，一旦一种颜色开始在大多数基因座上占主导地位，选择就会增加这种颜色在所有基因座上出现的频率。在某一特定区域，如果除一个基因座外的其余基因座都以粉色基因为主，那么这个孤零零的蓝色基因座很快就会在选择作用下变得与其他基因座相一致。就像我所假想的蝉所遇到的情况一样，不同区域的历史偶然事件会自然而然地构建选择压力,以青睐两种演化稳定状态中的任一种。

这个思想实验所揭示的重点是，模型2无论在个体之间，还是在个体内部,都同样适用。无论是在毛虫还是在蝉的例子中,粉色基因在以粉色基因为主的基因库中更受偏爱，而蓝色基因在以蓝色基因为主的基因库中更受欢迎。在毛虫的例子中，其原因是每个基因如果和其他产生与自己相同颜色的基因共有一个身体，就会从中受益。而在蝉的例子中,其原因是每个基因所在的躯体如果遇到另一个携带与自己颜色相同的基因的躯体,就会从中受益。在毛虫的例子中,合作基因在同一个体体内占据不同的基因座。而在蝉的例子中,合作基因在不同个体中占据相同的基因座。我的目的,是通过展示远距离的基因相互作用与个体体内的基因相互作用在原则上并无二致，来缩小这两种基因相互作用之间的概念差距。
继续我对迈尔的一系列引用：
共适应选择的结果，是一个和谐融洽的基因复合体。基因的共同作用可以发生在染色体、细胞核、细胞、组织、器官乃至整个生物体的众多层次上。
读者现在自不难猜测迈尔的这一列表将如何延伸。不同生物体中基因之间的共同作用，与同一生物体中基因之间的共同作用并没有本质区别。每个基因都在其他基因的表型结果所塑造的世界中发挥作用。“其他基因”中的一些与该基因是同一基因组的成员；另外一些则是处于其他躯体，与该基因在同一基因库中运作；还有一些可能分属不同的基因库、不同的物种，甚至不同的门。
生理相互作用的功能机制的本质对演化论者来说只是次要问题，他们主要关注的是其最终产物，即表型的生存能力。
迈尔再次一针见血，但他所谓的“表型”不是终极的：它可以延伸到个体躯体之外。
许多机制傾向于在量和质两方面维持基因库的现状。遣传多样性的下限是由杂合性的频率优势决定的……其上限则是由如下事实决定的，即只有那些能够和谐地“共适应”的基因才能被融为一体。没有一个基因具有固定的选择价值;同一基因可能在一种遗传背景下具有很高的适合度，而在另一种遗传背景下几乎是致命的。
这段话可谓精辟，但要记住，“遗传背景”既包括同一生物体中的基因，也包括其他生物体中的基因。

基因库中所有基因密切相互依赖的结果是产生紧密的内聚力。基因频率若是改变，或是基因库中添加了任何其他基因，就会对整体基因型产生影响，从而间接影响其他基因的选择价值。
迈尔本人的侧重现在也有了微妙的偏转，开始更多地讨论共适应基因库,而不是共适应的个体基因组。这是朝着正确方向迈出的一大步，但我们还必须再迈出一步。迈尔在这里谈论的是一个基因库中所有基因之间的相互作用，而不管它们碰巧位于哪个躯体之中。然而，延伸的表型学说最终要求我们承认，不同基因库、不同门，甚至不同界的基因之间也存在同样的相互作用。
让我们再次考量同一基因库中的一对基因相互作用的方式，更具体地说，是基因库中每个基因的频率对另一个基因的存续前景的影响。第一种方式，也是我怀疑迈尔主要考虑的一种方式，就是共有同一个躯体。基因A 的存续前景受到基因 B 在种群中的频率的影响，因为B的频率会影响 A 与B共有一个身体的概率。决定飞蛾翅膀纹路方向和栖停方向的基因座之间的相互作用就是一个例子。我所设想的具有羽扇豆花序拟态的毛虫也是如此。对在合成某种有用物质的特定途径中,其连续阶段所必需的一对编码酶的基因而言也是如此。可以把这种类型的基因相互作用称为“体内”相互作用。
基因 B 在种群中的频率影响基因 A 的存续前景的第二种方式是“体间”相互作用。这里的关键影响在于，A 所在的任何躯体遇到 B所在的另一个躯体的概率。我所设想的蝉就是一个例子。费希尔的性别比例理论也是如此。正如我所强调的,本章的目的之一是尽量弥合两种基因相互作用——体内相互作用和体间相互作用——之间的差异。
但现在让我们想想不同基因库，或者说不同物种的基因之间的相互作用。可以想见,物种间的基因相互作用和物种内个体间的基因相互作用几乎没有分别。在这两种情况下,相互作用的基因都不共有一个躯体。在这两种情况下，各个基因在自身基因库中的存续前景可能都取决于另一个基因出现的频率。让我再次用羽扇豆花序的思想实验来阐明这一点。假设有一种甲虫像蝉一样具有多态性。在一些地区蝉和甲虫这两个物种的粉色形态均占主导地位，而在其他地区，两个物种的蓝色形态占主导地位。这两个物种的体型不同。它们会在伪装花序上进行“合作”，体型较小的蝉倾向于停在茎尖附近，那里可能会开小花，而体型较大的甲虫倾向于停在每个假花序的底部附近。甲虫/蝉的联合“花序”能比单纯由甲虫或单纯由蝉组成的“花序”更有效地愚弄鸟类。
和之前一样，模型2的频率依赖选择使演化趋向于两种演化稳定状态之一，除了现在涉及的是两个物种。如果历史偶然事件导致一个区域以粉色形态为主(无论哪个物种)，两个物种内部的选择都会倾向于粉色形态，而不是蓝色形态，反之亦然。如果这种甲虫物种是最近才被引入蝉物种已大量繁殖的区域，那么甲虫物种的选择方向将取决于当地优势蝉物种的颜色。因此，在两个不同的基因库中，即两个非杂交繁殖物种的基因库中,基因之间也将存在频率依赖的相互作用。在模仿羽扇豆的花序时，蝉可能会与蜘蛛或蜗牛合作，这种合作就像蝉与甲虫或其他种的蝉合作一样有效。模型2既适用于个体间和个体内部，也适用于不同物种以及不同门之间。

甚至在不同界之间也是如此。考虑一下亚麻(Linum usitissimum)和亚麻锈菌(Melampsora lini)之间的相互作用吧,尽管这两者的相互作用是一种对抗，而非合作。“这本质上是一种一对一的匹配，亚麻中的特定等位基因赋予了前者对锈菌中特定等位基因的抗性。这种‘基因对基因’的系统之后在许多其他植物物种中被发现……由于该遗传系统的特殊性质，‘基因对基因’相互作用的模型不是根据生态参数来制定的。这是一个不需要提及表型就能理解物种间遗传相互作用的例子。‘基因对基因’系统的模型必然具有种间频率依赖性。”(Slatkin & Maynard Smith 1979, pp.255-256.)
和其他章节一样，我在本章中使用了思想实验来帮助我进行清晰解释。如果你觉得它们太牵强附会,那就让我再举一个威克勒提出的真实的蝉的例子，它的行为模式和我所杜撰出来的任何生物一样牵强附会。和格氏伊蛾蜡蝉一样,黑带伊蛾蜡蝉(Ityraea nigrocincta)也“参照”类似羽扇豆的花序进行合作拟态,但它“还另有特异之处,即两个性别都有两种形态，一种是绿色的，另一种是黄色的。两种形态的蝉可能聚在一起，绿色形态的倾向于停在茎的顶部，特别是在垂直的茎上，而黄色形态的在其下方，结果便是打造了一个足以以假乱真的‘花序”，因为真正花序的花通常从基部向頂端逐渐开放，所以当基部被开放的花朵覆盖时，顶端还是绿色的花苞”(Wickler 1968)。
在这三章中，我对基因的表型表达的概念逐步进行延伸。我们首先认识到,即使在体内,基因对表型的控制距离也有不同程度之分。对于一个核基因来说，控制它所在细胞的形状大概比控制其他细胞形状或细胞所在的整个躯体的形态要简单。然而,我们习惯性地把这三者混为一谈，称它们都是表型的遗传控制。我提出的论点是将表型的概念稍加延伸,至基因当前所在躯体之外,这一步迈得其实不算大。然而，这是一个不太为人所知的概念，我试图逐步展开这个想法，先是对无生命的造物，再到控制宿主行为的体内寄生虫。从体内寄生虫出发,我们又通过杜鹃的寄生行为转而探讨了远距离作用。从理论上讲,远距离遗传作用可能包括相同或不同物种个体之间的几乎所有相互作用。生命世界可以被看作一个由相互关联的复制因子效力场所组成的网络。
对这一网络进行细节理解所需的数学原理构想超出了我的能力范围。我隐约窥见的情景是,处在一个“演化空间”中的表型性状,被选择作用下的复制因子“拉向”不同的方向。我所提出的方法的精髓是，对特定表型特征进行“拉拽”的复制因子，既包括来自体外的，也包括位于体内的。有些复制因子显然会比其他的更有力，所以力的箭头会有不同的大小量级和方向。根据推测，军备竞赛理论——稀有敌人效应、生命/晚餐原则等——将在这些量级的分配中发挥突出作用。纯粹的物理接近性可能也会有所作用：在其他条件相同的情况下。基因似乎更有可能对邻近而非遥远的表型性状施加更大的影响。作为这方面的一个重要特例，细胞在量上可能受到该细胞内基因更有力的影响,而不是其他细胞内基因的影响。这同样适用于躯体的情况。但这些都只是数量上的影响，需要与军备竞赛理论中的其他考量因素进行权衡。有时,比如说由于稀有敌人效应,其他躯体的基因可能比某具躯体“自身”的基因在其表型的特定方面发挥更大的效力。我有一种预感，事实将证明，几乎所有的表型性状都带有内部和外部复制因子效力彼此妥协的痕迹。