南非沃特伯格山脉的雌性豹子对豚尾狒狒的捕食率异常高
豹子并不偏爱狒狒作为猎物，但它们被认为是整个非洲狒狒的主要捕食者。即使在狒狒数量众多的地区，它们对豹子食物的贡献也很少超过生物量的 5%。有人认为，狒狒的极端攻击性、群体警惕性和逃跑时的高机动性可能会限制豹子的捕食。雄性狒狒特别具有攻击性，报复往往会导致豹子死亡。然而，有证据表明，豹子可能会学会捕捉和杀死某些危险的猎物。这项研究报告了南非沃特伯格山脉私人野生动物保护区的 3 只雌性豹子对豚尾狒狒的捕食。使用从 GPS 项圈获得的全球定位系统 (GPS) 位置集群来确定潜在的豹子觅食地点。在 5 个月的时间里，我们调查了 200 个潜在的豹子觅食地点，并找到了 96 个豹子觅食/捕杀地点。狒狒占豹子生物量摄入量的 18.7%。大多数被捕食的狒狒都是成年狒狒，70% 的捕杀发生在白天。就测量变量而言，豹子捕食狒狒的方式与其他猎物种类相比没有显著差异。

关于灵长类动物捕食行为的研究很少，而且常常受到样本量小的限制 [Isbell, 1994; D’Amour et al., 2006; Morino, 2010]。简单的生物学事实（例如灵长类动物很少被捕食）与后勤现实（例如很难收集有关该主题的数据）相互作用，导致灵长类动物捕食行为知识匮乏。鉴于此，大多数关于食肉动物捕食灵长类动物的研究都依赖于间接证据和机会性报告，这并不奇怪 [Isbell, 1994; Morino, 2010]。这很不幸，因为捕食可能会对灵长类动物的种群动态产生重要影响，而灵长类动物往往具有相对较长的生长史 [Charnov and Berrigan, 1993]。豹子 (Panthera pardus) 的饮食种类繁多，捕食的动物从昆虫、啮齿动物、鸟类到大型有蹄类动物不等 [Bothma and Le Riche, 1984; Skinner and Chimimba, 2005; Hayward et al., 2006]。然而，豹子饮食的特殊化程度尚不清楚。Bailey [2005] 报告称豹子的食物种类超过 90 种，而 Balme [2006] 则认为豹子可能比以前认为的更加特殊，尤其是在狩猎栖息地的选择方面。豹子似乎更喜欢捕食小群、密集栖息地且受伤风险最小的动物，比如黑斑羚 (Aepyceros melampus)，黑斑羚是豹子最常被捕获的猎物（在它们出现的 100% 的研究区域中都被捕获） [Hayward et al., 2006]。人们对豹子有一个误解，认为它们更喜欢把狒狒当作猎物 [Hunter, 1999]。即使在狒狒数量众多且可能经常遇到的地区，豹子也会避开它们 [Hayward et al., 2006]。狒狒表现出几种可能限制豹子捕食的特征，最明显的是极具攻击性和在逃到树枝上时的高度机动性 [Bailey, 2005]。雄性狒狒特别具有攻击性，报复往往会导致豹子受伤甚至死亡 [Cowlishaw, 1994]；豹子偶尔也会捕食狒狒，但通常发生在狒狒休息的夜间 [Busse, 1980]。南非的大量研究表明，豹子会避开狒狒。在 Baviaanskloof 地区，豹子根本不捕食狒狒，尽管整个研究区域狒狒数量众多 [Ott et al., 2007]。在 Cederberg 山脉，狒狒仅占豹子生物量摄入量的 6.4% [Martins et al., 2011]。在索特潘斯堡山脉，狒狒占豹子生物量摄入量的 4.2% [Chase-Grey, 2011] 至 6.7% [Schwarz and Fischer, 2006]，而在沃特伯格山脉，狒狒占所有猎杀量的不到 2.7% [Grimbeek, 1992; Swanepoel, 2009]。草原灵长类动物（如狒狒）很少被捕食，因此它们经常被豹子等陆地食肉动物的研究人员排除在猎物名单之外 [Isbell, 1994]。在这里，我们报告了南非沃特伯格山脉雌豹对豚尾狒狒 (Papio ursinus) 的异常高捕食率，并评估了与狒狒捕杀相关的时间特征，以确定豹子捕杀狒狒的方式是否与其他物种不同。这是极少数关于食肉动物捕食灵长类动物的研究之一，我们可以专注于捕食者而不是猎物，这使我们能够记录研究豹子的所有捕杀行为，而不仅仅是特定狒狒群中偶尔发生的捕杀行为。

这项研究是在南非沃特伯格山脉的威尔格文登私人野生动物保护区进行的。保护区 80% 的面积为山区，有许多深谷和沟壑 [Kilian，2003]。尽管保护区被边界围栏包围，但豹子仍然能够在邻近的土地之间自由移动。在研究期间，根据应用于相机陷阱数据的标记-重新捕获模型确定，保护区的豹子密度约为 4.5 只成年豹子/100 平方公里 [L.H. Swanepoel，未发表数据]。保护区内有 50 多种哺乳动物，包括狮子 (Panthera leo)、棕鬣狗 (Hyaena brunnea)、黑背胡狼 (Canis mesomelas) 和猎豹 (Acinonyx jubatus) 等各种食肉动物。食草动物种类繁多，大小不一，从长颈鹿 (Giraffa camelopardalis)、平原斑马 (Equus quagga) 和黑斑牛羚 (Connochaetes taurinus) 到较小的羚羊，如水羚 (Kobus ellipsiprymnus)、山苇羚 (Redunca fulvorufula) 和小岩羚 (Raphicerus campestris) 不等。保护区内最丰富的物种是黑斑羚 (A. melampus)。保护区的山区地形为狒狒提供了理想的栖息地，在研究期间，保护区内大约有 25 个狒狒群，根据年度空中普查结果，有些狒狒的数量甚至多达 100 只。

收集了 3 只雌性豹的 GPS 数据。在 5 个月的时间内，研究人员走访了 GPS 集群指示的 200 个潜在豹觅食地点，并确定了 96 个实际豹觅食地点。黑斑羚（20.2%）、狒狒（20.2%）和山羚（12.4%）是最常被捕食的物种，而捻角羚对豹的生物量摄入量贡献最大（25%；表 1）。在少数可确定性别的个体中，研究中的豹子没有选择特定性别的狒狒（二项式检验；n = 8，p = 0.64）。除 1 只亚成年狒狒外，所有被捕食的狒狒都是成年狒狒。随着时间的推移，狒狒猎杀的分布与均匀性没有显著偏差（n = 19，p = 0.4，D = 0.2；图 1），但豹子猎杀的分布与均匀性有显著差异（n = 81，p = 0.02，D = 0.2）。每月狒狒猎杀的数量与非狒狒猎杀的数量之间没有显著关系（皮尔逊相关性；n = 6，r = 0.32，p = 0.56；图 2）

图 2. 每只豹子每月杀死的狒狒数量 (条形) 和所有豹子每月杀死的非狒狒数量 (点)

图 1. 比较狒狒杀死动物的时间和 Waterberg Mountains 私人野生动物保护区雌性豹杀死其他动物的时间。除中午外，每 2 小时下载一次 GPS 位置，这解释了 12:00 时数据不足而 14:00 时数据较高的原因

虽然关于豹子饮食的绝大多数文献都证实，它们更喜欢捕食中型有蹄类动物，因为这样它们受伤的风险最小 [Hayward et al., 2006]，但有证据表明，豹子可能会捕获并杀死某些危险的猎物，就像在其他几种食肉动物身上所表现的那样 [French and French, 1990; Richardson and Andriashek, 2006; Power and Compion, 2009]。卡拉哈里南部的豹子已经掌握了杀死豪猪的技能，它们会在豪猪刚从洞穴出来时伏击豪猪 [Bothma and Walker, 1999]。在恩戈罗恩戈罗火山口，一只被仔细观察的豹子在不到一个月的时间内捕食了 11 只胡狼 [Hunter, 1999]，在非洲南部的干旱地区也有豹子捕杀猎豹的记录 [Bothma and Walker, 1999; Hunter, 1999]。然而，纵观文献，豹子显然并不喜欢狒狒 [Hayward et al., 2006; Ott et al., 2007]。在这项研究中，豹子 20.2% 的食物和 18.7% 的生物量摄入量来自狒狒（表 1），这是有史以来捕食狒狒的最高值。 Cowlishaw [1994] 研究了狒狒的捕食模式，发现豹子捕食成年狒狒的可能性大于捕食幼年狒狒的可能性，捕食雄性狒狒的可能性大于捕食雌性狒狒的可能性。据推测，成年雄性狒狒被豹子捕食的次数比任何其他年龄和性别的狒狒都要多，因为它们往往在狒狒群的边缘停留时间更长，离最近的邻居更远。成年雄性狒狒在狒狒群之间转移时也会经历独处时期。虽然我们研究中的豹子也主要以成年狒狒为食，但我们发现它们并没有偏爱某一性别的狒狒。试图解释豹子如何能够杀死如此多的狒狒还只是推测。Busse [1980] 认为豹子只会在夜间或黄昏时袭击狒狒，可能是因为夜间捕猎狒狒可能更成功 [Cowlishaw, 1994]。然而，本研究中 70% 的狒狒猎杀事件都是在白天发生的（图 1），因此对豹子主要在夜间活动这一广为接受的观点提出了质疑。狒狒和非狒狒猎杀事件之间没有时间差异，这表明本研究中的豹子可能是机会主义地捕猎狒狒，或者至少是以类似于它们捕猎整体猎物的模式捕猎。然而，综合猎杀事件（有狒狒和没有狒狒）的均匀性偏差表明豹子并不是随机捕猎的。狒狒猎杀事件的分布与均匀性不显著可能是由于样本量小造成的；然而，图 1 中的分布对豹子来说并不典型 [Hayward and Slotow, 2009]，因此应该认为这可能是当地豹子种群习得的行为。该研究地点狒狒的捕食率高也可能与狒狒的最佳数量有关；小的孤立群体太难找到，而大群体的捕猎又可能太危险。豹子要捕杀狒狒仍需要一定的技能，而这种技能可能因个体而异，这不仅在豹子 [Bothma and Walker, 1999] 中有所体现，而且在捕猎危险猎物的其他食肉动物中也有所体现 [Pow-er and Compion, 2009]。豹子 A（一只年轻的亚成年雌性）虽然缺乏经验（表 2），但成功捕获并杀死了 5 只成年狒狒（图 2）。这只豹子正处于刚刚离开母亲的年龄，它可能在学习捕猎时就掌握了这种技能。基因测试表明，研究的豹子之间没有母系或兄弟姐妹关系，因此本研究无法评估这一理论。然而，这提出了一个问题，即豹子如何获得杀死危险猎物的技能，以及这种技能在多大程度上传递给了种群成员，这应该在未来进行研究。我们承认，我们的研究的一个缺点是无法探究豹子捕食对狒狒种群结构和密度的影响。不幸的是，由于后勤限制、地形复杂和狒狒群胆小，我们无法收集此类数据。然而，我们展示了迄今为止豹子对狒狒的最高水平的捕食，这可能对这些狒狒种群的种群结构产生重大影响。需要进行大量研究来确定这种捕食对狒狒的种群影响，以及豹子捕食这种危险猎物的行为影响。

另外一篇研究提到：我们的研究结果表明，豹子在白天会避开狒狒，而在夜间捕猎它们。

另外一篇研究花豹对狒狒作息的影响
普遍认为，捕食是对猎物动物（如狒狒）的重要选择压力，而狒狒面临着很高的豹子 (Panthera pardus) 的捕食风险，尤其是在夜间。狒狒晚上经常睡在悬崖边和树上，表面上是为了躲避这些捕食者。尽管狒狒会撤退到这样的“避难所”，但它们最常被豹子在睡眠地点或附近杀死。由于研究夜间行为和厌恶人类的捕食者具有挑战性，因此很少有系统的数据来揭示在狒狒睡眠地点附近的豹子，如何影响狒狒对睡眠地点的选择以及在这些地点的行为。为了调查睡眠地点的豹子-狒狒动态，我们在肯尼亚进行了为期 14 个月的实地研究，在四组狒狒和四只豹子的六个代表身上安装了 GPS/VHF 无线电项圈。我们利用每 15 分钟记录一次的位置来确定狒狒的悬崖边和河边睡眠地点、豹子访问这些地点的频率和持续时间，以及豹子访问后狒狒对地点使用的调整。项圈豹访问河边地点的频率高于悬崖边地点，而大多数狒狒群强烈偏爱悬崖边地点，这表明豹子访问通常是由于狒狒存在以外的因素，并且狒狒使用悬崖边地点来降低被豹子捕食的风险。无论是哪种类型，项圈豹在狒狒占据的睡眠地点附近停留的时间比在空置的睡眠地点附近停留的时间长，表明当时它们对捕猎狒狒很感兴趣。在豹子访问后的早晨，河边地点的狒狒会晚些时候离开。狒狒群偶尔会同时共享睡眠地点，可能通过稀释来降低风险。然而，频繁更换睡眠地点、尽量减少在睡眠地点的被发现，或在豹子到访后，第二天晚上提早到达或转移到不同的地点，这些都无法降低风险。未来的研究应该探索狒狒是否能轻易发现夜间活动的豹子的存在，以及与捕食相关的睡眠地点使用变化是否会产生连锁生态效应。

1980年的研究
狮子和豹子的捕食是奥卡万戈三角洲酋长岛附近洪泛平原的狒狒死亡的主要原因。在 30 个月的时间间隔内，我们观察到 14 次此类对狒狒的掠食性袭击，包括 5 次杀死狒狒。还有另外四次狮子和豹子捕食成年和亚成年狒狒的偶然记录。狮子在白天伏击沿地面觅食的狒狒群。如果伏击不成功，狮子将不会继续攻击。相反，豹子在夜间捕猎狒狒，并不依靠突然袭击来杀死狒狒。狮子可能整晚都在狒狒栖息地捕猎，两次杀死狒狒的事件发生在初次袭击后至少一个小时。在豹子袭击时，狒狒会躲在外部顶端树枝上最高的树上，豹子难以进入。成年雄性狒狒可能会在白天骚扰豹子，但在晚上没有看到过这种骚扰，因为一只成年雄性狒狒在黄昏时被杀死。这些观察结果是相对于非洲其他地区类似观察的稀缺性而讨论的。