洞狮遗传学研究史 20 周年简述（2024）
豹属动物起源于非洲，随后传播到欧亚大陆、北美和南美。该属的物种在生态和食物链中占据主导地位，但由于气候变化、生态系统变化和其他各种生态因素，一些豹属物种已经灭绝。洞狮（Panthera spelaea Goldfuss）是更新世巨型动物的标志性物种之一，其遗传学研究始于大约二十年前。尽管目前已有信息，但关于这种顶级捕食者的分类学、种群微进化过程以及在更新世和全新世边界灭绝的原因的许多问题仍不清楚。本综述旨在系统化现有的洞狮遗传学数据，为研究这种动物开辟新的方向，并考虑狮子在全新世时期生存的遗传前景。

洞狮（Panthera spelaea）是现代狮子（P. leo）的近亲，是更新世全北极生态系统中的顶级捕食者。该物种广泛分布于从阿拉斯加和加拿大西北部到西欧的地区。令人惊讶的是，该物种在14,500 - 12,000年前在其整个分布范围内同时灭绝（Barnett et al.，2009；Boeskorov et al.，2012）。尽管在该物种分布范围内的各个地点发现了大量洞狮化石，但发现的完整骨骼并不多，这引发了对该动物分类地位的讨论。首先，洞狮和现代老虎（P. tigris）的头骨在形态上具有显著的相似性，导致人们假设它们是密切相关的（Groiss，1996）。

此外，俄罗斯古动物学泰斗Nikolai K. Vereshchagin将该物种命名为“tigrolev”（虎狮）（Vereshchagin，1971）。同时，目前认为洞狮要么是现代狮子（P. leo）的一个亚种，要么与已灭绝的美洲狮（P. atrox）一起构成一个独立的物种（Sotnikova and Nikolskiy，2006；Barnett等，2016）。鉴于洞狮分类学上种属鉴定的困难，将分子遗传学方法广泛引入古生物学研究，对解决豹属系统学问题具有重要意义。洞狮分布范围内的古生物材料种类繁多，包括骨骼、牙齿、皮毛碎片，甚至木乃伊尸体，决定了系统学、系统发育和群体遗传学研究的可能性。

首次研究和个体DNA标记
20年前，首次发表了从洞狮标本中提取的古DNA的分析结果（Burger et al.，2004）。研究人员利用复杂的DNA引物系统，从德国和奥地利发现的两块洞狮骨骼中扩增并测序了细胞色素b、cytB（1051bp）线粒体基因片段，这两块骨骼的年代分别为47000年前和32000年前（Burger et al.，2004）。对已灭绝的洞狮和豹属其他现代物种的cytB核苷酸序列的分析首次证实，尽管核苷酸序列存在显著差异，但现代狮子是洞狮的近亲。利用分子钟方法发现，洞狮与现代狮子在距今约60万年左右拥有共同祖先，而不是在克罗姆阶III或IV次间冰期之前(Burger et al., 2004)。五年后，对52个狮子样本的线粒体DNA变异性进行了更详细的分析。分析包括非洲和印度的现代狮子样本以及洞狮和美洲洞狮样本。首次利用线粒体基因组数据显示了西欧和白令陆桥洞狮种群之间的遗传连续性(Barnett et al., 2009)。基于线粒体DNA的ATP合酶8（ATP8）基因序列和高变区1（HVR1）序列的系统发育分析使将现代狮子与欧亚大陆灭绝的洞狮和美洲洞狮区分开来成为可能。系统发育树表明洞狮是美洲洞狮的姐妹群，并推测美洲洞狮起源于洞狮（Barnett et al.，2009），这与古生物学数据一致（Turner，1997；Christiansen and Harris，2009）。此外，还得出结论，美洲洞狮最终在33.7万年左右从洞狮谱系中分离出来。对洞狮线粒体基因组核苷酸变异性的分析表明，在46000至48000年前的间冰期，洞狮的遗传多样性显著下降。特别是在此时期之后，研究样本的单倍群多样性降低，可能与物种经历了遗传瓶颈有关。作者认为，上一次大冰期之后洞狮的灭绝是由环境变化、人类狩猎活动以及其他导致更新世巨型动物灭绝的因素造成的（Barnett et al., 2009）。遗传多样性的下降与欧亚大陆和白令陆桥发现的晚更新世洞狮化石的年代相吻合（Stuart and Lister, 2011）。洞狮与现代虎（P. tigris）和美洲虎（P. onca）的线粒体基因组序列存在显著差异，这表明这些物种之间没有杂交（Barnett et al., 2009）。这一说法显然需要进一步研究，因为这些物种以前的分布范围在北美和南美（美洲狮和美洲虎）以及中亚和东亚（洞狮和老虎）相交（Vereshchagin，1971；Chimento and Agnolin，2017）。此外，猫科动物的种间杂交是一种相当常见的现象，在自然界和动物园中都有发生（Li et al.，2016）。美洲洞狮的遗传起源也需要进一步研究，包括核基因组标记，因为它与洞狮的姐妹地位仍然存在争议，尤其是在传统动物学家中（Christiansen and Harris，2009；King and Wallace，2014）。在扩大的洞狮样本中研究了线粒体 DNA 控制区片段和 ATP8 基因的变异性数据，以将其扩展到之前发表的数据（34 个样本）（Barnett et al.，2009），又增加了 14 个来自欧亚大陆不同地区（俄罗斯、奥地利）的样本，年代范围从 1.55 到 >5.5万年（Ersmark et al.，2015）。中位连接网络是根据控制区和 ATP8 基因片段的核苷酸序列建立的。来自欧亚大陆和白令陆桥的洞狮标本可分为两组。一组样本的年代早于 37,000 年前，另一组样本既有“更早”的样本，也有“更年轻”的样本。由此可以得出结论，自 37,000 年前以来，洞狮种群中已经完全消除了一种单倍型（Ersmark et al.，2015）。由于大多数洞穴狮标本都是从西伯利亚（俄罗斯）地区分析的，因此核苷酸多样性（π）分析也从该地区进行，结果表明，从 3.3万年 到 1.4 万年，当地洞狮种群的遗传多样性明显低于 6.2 万年 至 4.8 万年 的类似时间段。此外，贝叶斯分析表明，白令海峡洞狮种群在 48000 年前左右经历了遗传瓶颈，这显然导致了一种线粒体单倍型的丢失，但随后该种群在 18000 年前左右恢复。这种情况与许多更新世动物群哺乳动物物种的描述相似（Ersmark et al., 2015）。这种情况也与 40-35000 年前西伯利亚洞狮化石记录的空白（Stuart and Lister, 2011）以及之前发表的数据（Barnett et al., 2009）相对应。此外，古基因组学方法被用于鉴定单个洞狮标本的物种。特别是，对在俄罗斯楚科奇半岛 Malyi Anyui 河岸发现的 30,000 年前的捕食者毛皮进行分析，将该动物鉴定为洞狮 P. spelaea。 cytB基因序列与ATP8核苷酸序列的比较分析表明，它属于线粒体单倍群I（Chernova et al.，2016），该单倍群在之前的研究中被描述过，并在37000年前从白令海峡洞狮种群中消失（Ersmark et al.，2015）。随后，该动物的毛皮标本被用于重建其线粒体基因组（Barnett et al.，2016）

洞狮是更新世巨型动物群的标志性物种之一，迄今为止，在欧亚大陆和北美发现了大量的洞狮化石遗迹（Stuart and Lister, 2011; Boeskorov et al., 2012; Ersmark et al., 2015）。与此同时，积累的遗传物质与更新世动物群的另一个重要组成部分——猛犸象的遗传物质不可比（Diez-Del-Molino et al., 2023; Dehasque et al., 2024）。这两个物种作为顶级捕食者，在很大程度上塑造了环境和生物群落，直到更新世-全新世过渡时期，两者都同时灭绝，除了少数例外（Vartanyan et al., 1993）。尽管洞狮线粒体基因组标记的数据相对丰富，但使用该标记确定该物种分化的年代差异很大（Burger et al., 2004; Barnett et al., 2009, 2016; Broggini et al., 2024）。考虑到形成狮群的可能趋势（Boeskorov et al., 2021）以及该标记的母系遗传，来自其分布不同部分的个体之间的遗传聚类并不完全正确。洞狮子及其祖先与现代狮子之间的进化分裂日期尚不清楚，需要额外的可靠样本进行C14定年和古代DNA提取和测序。迄今为止，只有两个洞狮的核基因组数据集是公开的。两者都来自白令陆桥地区，距今约30000年。只有一个（来自西伯利亚）的覆盖范围相对较深（de Manuel et al., 2020）。然而，这个基因组数据集不足以了解洞狮子的长期种群历史，也不足以了解它们与其他更新世物种一起灭绝的潜在原因。一个重要的领域是对生活在中亚和东亚这种物种分布边缘的洞穴狮标本进行全基因组研究（Vasiliev et al., 2021; Aliyassova et al., 2022; Sherani et al., 2023），在那里，现代亚洲狮和洞狮的祖先之间有可能进行渐渗杂交，在145-12000年前洞穴狮的有效种群规模急剧减少时，这两个物种之间种间杂交的现有障碍被打破了（de Manuel et al., 2020）。最后，关于洞狮（以及美洲洞狮）的新的古基因组数据对于后续研究北半球地区现代和已灭绝的豹属成员的分子进化以及了解更新世巨型动物大灭绝和短暂灭绝的原因极其重要。

洞狮的线粒体基因组学
随着降解DNA提取方法、DNA测序以及新型生物信息学分析方法的发展，古生物材料越来越多地涉及完整线粒体甚至核基因组的分析。这为通过收集在自然界中极难获得的样本来阐明灭绝或濒危物种的进化和系统发育开辟了新的机会（Chen and Nedoluzhko，2023）。第一次成功的尝试以发表两份生活在白令陆桥境内的洞狮的线粒体基因组而告终，这批动物的遗骸分别在美国（育空地区的石英溪遗址）和俄罗斯（楚科奇半岛的马利安尤河）发现，后者的历史可追溯到 3 万年前（Barnett et al.，2016）。通过对现代豹属物种和已灭绝的 洞狮P. spelaea 的完整线粒体基因组进行比较分析，提出了已灭绝的洞狮的物种地位（Barnett et al.，2016），这与许多古生物学家的观点一致（Sotnikova and Nikolskiy，2006）。此外，现代狮P. leo和洞狮P. spelea之间的姐妹关系也已得到证实。同时，利用校准的分子钟估计这两个物种在189万年前分化。（Barnett et al.，2016），这些日期与之前获得的日期有显著差异（Burger et al.，2004）。一项更广泛的研究涉及31个部分线粒体基因组序列（7929 bp），这些序列来自不同分布点（现代俄罗斯、加拿大、德国、荷兰、比利时和奥地利），可追溯到13,500年前，早于62,000年前（Stanton et al.，2020）。对这些线粒体序列的比较分析揭示了洞狮中两个深度分化且保持良好的单系遗传谱系。其中一个谱系对应于白令海峡标本，俄罗斯古生物学家将其鉴定为洞狮的一个独特的白令海峡亚种 Panthera spelaea vereshchagini，以纪念前面提到的古动物学家 Nikolai K. Vereschagin（Baryshnikov and Boeskorov，2001），第二个谱系是欧亚线粒体谱系（Stanton et al.，2020）。此外，之前发表的白令海峡地区的一个样本（Barnett et al.，2016）形成了一个单独的演化支。利用分子钟方法，提出了洞狮和现代狮 P. leo 祖先分化的新日期。假设这些物种在 185 万年前有一个共同的祖先。还有人认为，在洞狮中，至少可以确定两个亚种——（1）欧亚洞狮和（2）白令海峡洞狮，它们的起源比现代狮子的亚种早得多（Stanton et al.，2020 ）。另一个科学小组重建了已灭绝的洞狮和美洲洞狮的线粒体基因组的几乎完整序列；分别为 24 个和 15 个（Salis et al.，2022 ）。这 39 个线粒体序列以及之前研究的两个序列（Barnett et al.，2016 ）被用于中晚更新世这些已灭绝的豹属物种的系统发育和系统地理学研究。总体而言，获得的结果证实了洞狮 P. spelaea 和 拟狮P. atrox 的姐妹起源。同时，该研究在埃德蒙顿以北（育空地区，~64°N）首次记录到具有 拟狮P. atrox单倍型的标本，这可以作为洞狮P. spelaea与拟狮P. atrox同域分布的佐证。根据C14测年，该标本的地质年龄超过5万年，同时，贝叶斯分析可以将其年龄估计为6.7万年（Salis et al.，2022）。此外，本研究还根据之前提出的（Barnett et al.，2009）洞狮P. spelaea与 拟狮P. atrox的进化分裂时间进行了校正（从33.7万年到16.5万年）。据推测，已灭绝的洞狮和其他捕食动物（例如棕熊）从欧亚大陆到北美的扩散是同步发生的，并且取决于与冰川最大值相关的世界海洋水平波动（Salis et al.，2022 ）。
此外，另一项研究通过对大量现代狮P. leo个体的线粒体基因组标记以及之前研究得到的标本的比较分析，认为洞狮谱系起源于约17.5±8.5万年前，后来分化为两个物种：洞狮P. spelaea（13.1±3.5万年前）和拟狮P. atrox（8.1±8万年前）（Broggini et al., 2024）。

洞狮的核基因组，第一次，但不是最后一次
与线粒体DNA相比，核基因组数据提供了更多信息。核基因组分析可以详细评估灭绝物种的人口历史，对古代基因渗入的可能性、物种适应和灭绝的原因、动物驯化的方向等做出假设（Barlow et al., 2021; Sharko et al., 2021; Dehasque et al., 2024; Librado et al., 2024）。不幸的是，到目前为止，人们对洞狮的基因组多样性和种群历史知之甚少。尽管洞狮是猛犸象群的顶级捕食者，但只有两份来自白令陆桥的洞狮基因组数据集（放射性碳年代测定为约 30,000 年前）可供公开获取，它们属于同一亚种——P. spelaea vereshchagini（de Manuel et al.,2020 ）。在一项全基因组比较研究中，来自俄罗斯（西伯利亚）和美国西北部（育空地区）的两种洞狮的覆盖率分别为 5.3 倍和 0.6 倍。与此同时，现代狮P. leo 的覆盖率范围为 0.16 倍至 16.2 倍，以 15 世纪至 1959 年收集的 12 个历史样本为代表，而来自非洲和印度的八个现代种群的覆盖率范围为 4.73 倍至 27.26 倍。基于豹属个体基因组数据的系统发育重建证实了早先关于洞狮单系性及其与现代狮 P. leo 共同祖先进化分裂的说法。基于相同的重建，栖息在非洲和亚洲的现代狮子可分为两个主要的北部（包括亚洲、西非和北非种群）和南部（包括东非、南非和中非种群）P. leo 谱系。这两个谱系大约在 70,000 年前分化。然而，这些种群之间随后的基因流动一直持续，并因 P. leo 分布范围的分散以及亚洲和北非种群的灭绝而中断。印度吉尔森林国家公园中仅存的种群表现出近交衰退和极低的有效种群规模（de Manuel et al., 2020）。鉴于现代狮P. leo和洞狮P. spelea之间长期存在分化时间争议（Burger et al., 2004; Barnett et al., 2016; Stanton et al., 2020; Broggini et al., 2024），核基因组数据使这一问题得以澄清。为了解决这个问题，我们同时使用了三种独立的方法，基于：（1）成对顺序马尔可夫（是概率论和数理统计中具有马尔可夫性质且存在于离散的指数集和状态空间内的随机过程。）合并 (PSMC) 模型，（2）基于嘌呤-嘧啶 DNA 突变评估核基因组序列的分化，以及（3）现代狮子基因组中可能源自洞狮的杂合等位基因数量（约 15 %）。作者还使用了先前描述的五年世代参数，以及每代 4.5 ×10−9 的突变频率。这三种方法都表明这两个物种的分化日期约为 50 万年前 (de Manuel et al., 2020)。本研究的另一个重点是使用 D 统计量方法来估计这两个物种分化后，洞狮和现代狮子祖先之间可能的基因流动。在这项分析中，作者结合了来自不同现代狮 P. leo 种群的所有可用基因组数据集——12 个曾经栖息在非洲和中东的历史标本、6 个来自非洲和印度的现代狮子样本、两个来自西伯利亚和北美的洞狮基因组数据集，以及作为外群的云豹。结果表明，现代狮子和西伯利亚洞狮之间没有或只有很少的基因流动，而来自北美的育空洞狮与现代南非狮子种群共享大量等位基因，这显然是由于来自北美的洞狮古代基因组覆盖率低所致（de Manuel et al., 2020）。2017-2018 年，在谢缪利亚赫河（俄罗斯雅库特共和国）岸边发现了名为“鲍里斯”和“斯巴达”的洞狮幼崽化石。这两个新标本使用放射性碳测年法测定年代（距今 44,163 – 48,752 年前）。进行了初步基因组分析以确定这两个标本的分子身份，但基因组数据尚未公布。（Boeskorov et al., 2021）

洞狮是更新世巨型动物群的标志性物种之一，迄今为止，在欧亚大陆和北美发现了大量的洞狮化石遗迹（Stuart and Lister, 2011; Boeskorov et al., 2012; Ersmark et al., 2015）。与此同时，积累的遗传物质与更新世动物群的另一个重要组成部分——猛犸象的遗传物质不可比（Diez-Del-Molino et al., 2023; Dehasque et al., 2024）。这两个物种作为顶级捕食者，在很大程度上塑造了环境和生物群落，直到更新世-全新世过渡时期，两者都同时灭绝，除了少数例外（Vartanyan et al., 1993）。尽管洞狮线粒体基因组标记的数据相对丰富，但使用该标记确定该物种分化的年代差异很大（Burger et al., 2004; Barnett et al., 2009, 2016; Broggini et al., 2024）。考虑到形成狮群的可能趋势（Boeskorov et al., 2021）以及该标记的母系遗传，来自其分布不同部分的个体之间的遗传聚类并不完全正确。洞狮子及其祖先与现代狮子之间的进化分裂日期尚不清楚，需要额外的可靠样本进行C14定年和古代DNA提取和测序。迄今为止，只有两个洞狮的核基因组数据集是公开的。两者都来自白令陆桥地区，距今约30000年。只有一个（来自西伯利亚）的覆盖范围相对较深（de Manuel et al., 2020）。然而，这个基因组数据集不足以了解洞狮子的长期种群历史，也不足以了解它们与其他更新世物种一起灭绝的潜在原因。一个重要的领域是对生活在中亚和东亚这种物种分布边缘的洞穴狮标本进行全基因组研究（Vasiliev et al., 2021; Aliyassova et al., 2022; Sherani et al., 2023），在那里，现代亚洲狮和洞狮的祖先之间有可能进行渐渗杂交，在145-12000年前洞穴狮的有效种群规模急剧减少时，这两个物种之间种间杂交的现有障碍被打破了（de Manuel et al., 2020）。最后，关于洞狮（以及美洲洞狮）的新的古基因组数据对于后续研究北半球地区现代和已灭绝的豹属成员的分子进化以及了解更新世巨型动物大灭绝和短暂灭绝的原因极其重要。

是什么原因导致了洞狮那么长的时间未能反向回迁到非洲？
在另外一篇2024年发表的文献《洞狮的分布历史Distribution history of the cave lion (Panthera spelaea (Goldfuss, 1810))》对过去50年获得的古生物学材料进行了总结。研究中使用的数据库包括1044个古生物遗址和1506个地点，同样认为洞狮和现代狮分类仍充满争议，并且预留了一个问题，是什么原因导致了洞狮那么长的时间未能反向回迁到非洲？

洞狮谱系在早更新世末期开始在欧亚大陆定居，但不晚于中更新世初 (约 100 万年前)，当时洞狮 P. spelaea 物种出现。洞狮祖先的起源通常与非洲有关，这并不奇怪，因为洞狮和非洲狮在形态和遗传上明显相似。然而，将洞狮的起源与与现代狮 P. leo 谱系密切相关的亚洲（南西伯利亚）狮子类豹科谱系联系起来的假设也是可能的。这一假设将“解释”为什么缺乏古生物学证据证明洞狮在早更新世末期从非洲迁徙到亚洲。
根据古生物学数据强调的洞狮进化的一些主要方面至少与遗传学研究的结果并不矛盾（Barnett et al., 2009, Stanton et al., 2020）。尽管如此，分子系统发育构建，特别是基于线粒体基因组学数据的构建，应谨慎对待（Ho et al., 2015, Bannikova and Lebedev, 2022）。“分子钟”没有单一的“真实”模型，不同系统发育谱系中的这些“钟”可能以不同的、通常未知的速率运行（Ho et al., 2015）。分子钟是使用古生物学数据校准的，其日期范围可以是数百万年（例如，参见（Hassanin et al., 2021））。研究现代物种的古生物学家和生物学家经常不加批判地使用分子遗传学研究的结果，将校准结果解释为仅从分类群之间的遗传相似性/差异程度得出的独立发散时间估计值。C. Broggini 等人（Broggini et al., 2024）。发表了与上述洞狮进化模型明显矛盾的遗传学研究结果。主要矛盾在于，洞狮和非洲狮谱系分化时间的线粒体基因组学和微卫星估计值与以前的遗传学研究不一致，更重要的是，与古生物学记录的数据不一致。作者得出结论，从非洲迁出以及随后洞狮谱系内部的分化仅发生在大约 175,000 年前（MIS6）。我们认为这一结果是由于分子钟校准不正确造成的。一般而言，遗传标记（细胞色素 b、核微卫星）的相对较低的分化水平更能说明它们的保守性和相对较低的进化速度。
洞狮分布图，洞狮P.spelaea和拟狮P.atrox（1）、现存狮子（2）、老虎（3）和美洲虎的范围。

洞狮扩散路线

再发一段2024年文献，欧亚洞狮在竞争中占主导地位
距今 90万年至80万年之间，化石狮和花豹也到达了欧洲。这三种豹亚科猫科动物共存了超过50万年，这些猫科动物之间存在一些竞争。然而，物种之间相互作用和影响的水平仍然不太清楚，需要进一步研究。占主导地位的狮子喜欢开阔的地方，而美洲豹则喜欢森林和水域。然而，与现代美洲豹一样，它具有相当强的生态耐受力，在开阔的地方感觉同样舒适。豹是三种猫科动物中适应能力最强的，几乎可以在任何栖息地生存。最终，花豹在距今约30万年时从化石记录中消失 (Hemmer, 2001,2003, 2004; O’Regan, 2002; Marciszak, 2014; Jiangzuo and Liu, 2020; Marciszak and Lipecki, 2022)。距今400万年以上时，锯齿虎属的物种出现在非洲、欧亚大陆和美洲两地 (Hemmer, 2001; Barnett, 2014; Hemmer and Kahlke, 2022)。 Po³udniowa 洞穴记录了该物种仍是占主导地位的大型猫科动物的时期。它在美洲存活到 MIS 2，尽管只是在其以前分布范围的边缘某处作为残存的矮小体型，特别是在欧亚大陆 (Reumer et al., 2003)。这可能主要是由于其体型减小，从而减少了与狮子的竞争，并且由于其生态可塑性 (Hemmer, 2001; Barnett, 2014; Hemmer and Kahlke, 2022)。 Po³udniowa 洞穴的遗骸很好地符合了体型和体重减小的总体趋势。来自该地点的锯齿虎是一种中等大小和纤细的动物，它的形态和身材与其他中生代个体非常相似 (Hemmer, 2001; Barnett, 2014; Hemmer and Kahlke, 2022)。之前的修订显示锯齿虎在欧亚大陆的不同地区基本同步进化，这表明该地区存在持续的基因流 (Jiangzuo et al., 2022)。它还表明，亚种的划分应该更具时间性而非地理性 (Jiangzuo et al., 2022)。
狮子对锯齿虎的影响是不可否认的，但这种影响的规模和强度很难重建。在狮子出现之前，锯齿虎是欧亚古生物群落中占主导地位的猫科动物 (Petrucci et al., 2013; Barnett, 2014; Barnett et al., 2020)。锯齿虎属的成员是最成功的食肉动物物种之一，并存在于中上新世的化石材料中 (Antón et al., 2005; Barnett et al., 2020)。然而在早中生代末期，锯齿虎的体型明显减小，尤其是体重减小（Hemmer，2001，2003，2004）。上新世和早中生代个体的重量估计为雄兽250–400千克，雌兽150–220千克。更新世中、晚期的个体更小且更细长，雄兽的体重为150–220千克，雌兽的体重为100–130千克，甚至可能更轻（Hemmer，2001，2003，2004）。由于这些细长的锯齿虎同时出现在欧亚大陆的不同地区（图7），因此主要因素是什么尚不清楚。狮子压力可能在气候引起的植被变化、大型食肉动物之间竞争加剧以及海德堡人带来的压力增加 (Serangeli et al.,2015) 等因素的共同作用下发挥了重要作用。这种竞争的激烈程度几乎是未知的，但可以谨慎地推断，这些体型相似的物种，狮子和锯齿虎进行了竞争，而锯齿虎可能找到了一种降低竞争压力的方法 (图 8)。经过长期的共存，它出现在狮子不存在或密度较低的有利栖息地（Antón et al.，2005，2014；Bona and Sardella，2014）。根据古生物学数据，这种情景很难重建，因为中更新世晚期锯齿虎的记录（距今不到30万年）极其罕见。它们主要集中在中欧，如德国舍宁根镇(Schningen)遗址（33–30万年；Serangeli et al., 2015; Diedrich and McFarlane, 2017）、德国Steinheim an der Murr遗址（27–25万年；Adam,1961）、Zoolithen 和 Balve Caves遗址，均可追溯到 22–20万年（Diedrich and McFarlane, 2017）。葡萄牙的 Mealhada 记录（距今 25-20万年；Serangeli et al., 2015）和法国 Artenac Cave 遗址 5a 层（距今 25-20万年；Serangeli et al., 2015）也应加入此列表。最后，Bioœnik Cave 19b-d 层至今未被描述的波兰材料（距今约 35-30万年）也应被提及。

有可能吗？

距离非洲最近的洞狮遗址（30-19万年左右）

洞狮与现代狮子🦁的差异类似，
尼安德特人与现代人类。

2020 年，在俄罗斯雅库特的阿比斯基乌鲁斯发现了一具锯齿虎幼崽冻尸。