在弗雷泽和他的英国同胞近150年后，老虎计划的第一任主任凯拉什·桑卡拉发表了一个值得注意的见解，这一见解在前面的段落中已经得到了证实。Sankhala（1977）提到，笈多王朝和莫卧儿王朝都在印度北部的部分地区猎杀狮子和老虎。他们可能在印度北部的不同地方狩猎。这种景观的最后遗迹出现在20世纪50年代巴拉特普尔周围的平原上。尽管这里到处都是乌鸫和野猪。老虎在这些开阔的平原上明显缺席，但通常在不到5英里外的山丘上看到。这确实解释了这两个物种在中世纪狩猎中作为战利品的存在。此外，老虎一定是从狮子出没的地区撤退，避免了任何对抗。从本质上讲，狮子可能很容易在老虎家域上行走，迫使老虎至少从干燥的平原上撤退（Sankhala 1977）。我们必须记住的一点是，像老虎或豹子这样的独居捕食者可以避免受伤。在电影《狂野卡纳塔克邦》中，人们可以看到老虎在游泳池里休息，当一群皮毛光滑的水獭靠近时，它会离开，尽管小水獭可能很凶猛）。重伤将导致无法狩猎、虚弱和自然死亡，或被对手杀死。20年后，Johnsingh et al（1998）也做出了类似的陈述和推论。据报道，这两种物种都存在的当地时间记录如下表1所示，如下图1所示。

从 Schnitzler 和 Hermann (2019) 的研究中可以明显看出，狮子和老虎的地理分布范围在全新世中中亚、西亚和南亚（或印度次大陆）是重叠的。只是在过去的两三个世纪里，它们的数量才急剧减少，几乎到了局部灭绝的地步。这两个物种都处于各自食物链的顶端。狮子是开阔的灌木丛栖息地和大草原的顶级食肉动物，而老虎仍然是茂密的森林和山区最重要的食肉动物。从某种意义上说，印度的这些牧场是上新世/更新世时期复杂的食物网、食物链和生态圈的最后遗迹，当时这些在世界各地都很常见。印度热带森林中的食肉动物，即老虎 (P. tigris)、豹子 (P. pardus) 和豺 (C. alpinus)，通过行为机制而非支配来共同占据功能生态位 (Karanth et al. 2017)。同样，在印度的吉尔森林中，豹子通过特定地点的空间划分与亚洲狮共存 (Chaudhary et al. 2020)。这种复杂的食肉动物生态通常是由于共同捕食者占据不同的生态位或在不同时间使用相同的生态位 (Schaller 1972)。Johnsingh (1983) 列出了促进班迪普尔老虎保护区老虎、豹子和豺共存的十五种行为和生态参数。它们的共存是由植被类型的复杂性、高猎物生物量、猎物种类的多样性及其社会行为促成的。根据目前的研究和历史文献，狮子和老虎的重叠范围很可能由适合这两个物种的栖息地基质梯度以及相关的特征动植物组成。狮子、猎豹 (Acinonyx jubatus venaticus)、狼 (Canis lupus)、鬣狗 (Hyaena hyaena)、羚羊、野驴 (Equus hemionus) 和欧洲野牛 (Bos primigenius) 可能是非洲热带地区较干旱和开阔地区的特征动物群，这是印度次大陆西部的特征。老虎、豹子、豺、鹿和印度野牛是茂密森林的常见动物，代表了印度-马来西亚地区。这两种动植物群在印度大部分地区相互作用。然而，狮子和老虎之间的竞争仅限于印度北部。虽然栖息地的详细分类超出了本文的范围，但我们可以注意到，Champion 和 Seth (1968) 已经为我们提供了景观中普遍存在的自然栖息地类型的详细评估。从记录中可以看出，共同居住区分为两种主要森林类型。横跨恒河平原，印度中部是“热带干旱落叶林”的第一个栖息地。从西到东，这个栖息地横跨旁遮普邦和哈里亚纳邦的北部、拉贾斯坦邦和古吉拉特邦的东部、北方邦、中央邦北部、比哈尔邦、贾坎德邦和西孟加拉邦的西部。与塔尔沙漠接壤的第二个共生区是“热带荆棘森林”，向西延伸至古吉拉特邦西部、拉贾斯坦邦中部、哈里亚纳邦和旁遮普邦南部的部分地区，具体来说是沿着北方邦西部和中央邦北部的亚穆纳河、昌巴尔河和贝特瓦河流域（例如昌巴尔河的峡谷）（Champion and Seth 1968），可能还延伸到东部巴基斯坦的信德省和旁遮普省（Olson et al. 2001）。前者完全或几乎是落叶的，树冠较浅，高度很少超过 25 米，通常在 8 到 20 米之间。后者是落叶的，树干低矮，多刺，以旱生植物为主，其特点是树冠破碎，高度通常在 10 米以下。

虽然英国的记录和栖息地分类之间有近 100 年的差距，但从历史记载中可以得出结论，栖息地由大片草原组成，特别是在“热带荆棘森林”周围，延伸到覆盖着“热带干燥落叶林”的地区深处，更为开阔的栖息地有利于狮子的生存。甚至两个世纪前，这里的景观也主要是大草原。一位以 Quondam 为笔名的猎人 (1833) 表示，胡里亚纳平原就像一片广阔的灌木丛和草原海洋。托沙姆山和汉西周围的菩提树 (F. religiosa) 从很远的地方就能在矮小的灌木丛和草丛中清晰可见。邻近的希萨尔也因草原而闻名 (Quondam 1833)。根据英国植物学家约翰·福布斯·罗伊尔（John Forbes Royle，1839 年）的说法，这些草原的草种，尤其是禾本科植物，与恒河亚穆纳河峡谷东部的草种相似。除气候外，包括大型食草动物和人类在内的“生态系统工程师”也对栖息地产生了影响（Jones et al. 1997）。除了人类之外，生态系统工程师，包括亚洲象（Elephas maximus）、大独角犀（Rhinoceros unicornis）和亚洲野牛（Bubalus arnee）一定也影响了次大陆开放和封闭冠层生态系统的格局，可能在古代帮助狮子将其活动范围扩展到东部。由于气候较为干燥，塔尔山脉周边地区很可能是印度次大陆唯一的狮子栖息地，总督莫伊拉勋爵（黑斯廷斯侯爵）在 1815 年明确指出了这一点。亚穆纳河以西的景观生态变化非常迅速，以至于人们将其称为“狮子之乡”（Moira 1815）。即使在 19 世纪，老虎和豹子在焦特布尔和斋沙默尔周围也非常罕见，在比卡内尔周围的丛林中更是从未见过（Boileau 1837）。然而，狮子很可能与老虎在其分布范围的大多数其他地区共存。记录表明，大多数相互作用或栖息地重叠的地区位于哈里亚纳邦北部、中央邦北部和拉贾斯坦邦东部两类栖息地的交汇处。
狮子和老虎之间的互动可能比以前假设的更为常见，甚至比这里介绍的更为常见。然而，这些互动可能仅发生在它们偏爱的栖息地的边缘。可以说，狮子在大多数跨物种互动中占主导地位，因为它们生活在狮群中，并且因其在范围之外的广泛文化存在而引人注目（Divyabhanusinh 2008）。由于自身生态的差异，狮子和老虎能够在空间和时间上进行划分。在最吵闹的猫科动物中（形容狮子咆哮），狮子会根据自己群体的规模和组成，在挑战其他同类以保卫领土时仔细调整自己的决定，有时甚至会隐藏自己的存在（Grinnell and McComb 2001; McComb et al. 1994）。独居的老虎如何应对咆哮的狮子群？它们隐藏了自己的存在吗？这两个物种是否都通过大胆的声音信号来宣传它们在它们喜欢的栖息地的存在，并隐藏在不适合的栖息地来避免对抗？狮子的性聚集或群体大小也取决于猎物的大小和可用性。当平均猎物尺寸较大且可用性恒定时，母狮倾向于与雄性联系更多；否则，雄狮会强行夺取较小的雌狮的猎物（Chakrabarti et al. 2021）。恩戈罗恩戈罗等非洲生态系统为狮子提供了大量体型相当大的猎物，如角马（Connochaetes taurinus，160-200 公斤）、斑马（Equus quagga，220-250 公斤）和非洲水牛（Syncerus caffer，450-750 公斤）（Estes and Small 1981），而吉尔生态系统则提供了大量相对较小的猎物，包括白斑鹿（Axis axis，35-65 公斤）和水鹿（Rusa unicolor，110-200 公斤），仅对雌性足够（Chakrabarti and Jhala 2019）。恩戈罗恩戈罗火山口的雌性联盟规模比吉尔更大，因为吉尔与雄性的联系更多，因为它们可以从同一具尸体上进食（Chakrabarti et al. 2021）。然而，过去，亚洲狮在印度西北部分布更为广泛，大型有蹄类动物如蓝牛羚（Boselaphus tragocamelus，150-200 公斤）和亚洲野驴（Equus hemionus khur，200-240 公斤）的存在，以及更大的竞争对手的存在，是否会改变狮子的行为和社会动态？虽然这些问题没有明确的答案，但 19 世纪狩猎营地的一名随从 Peer Khan 表示，他经常看到六七只成群的狮子（Bengal Civilian 1844）。他似乎在不同场合观察到了几个狮群。更大的猎物、狮群生活的好处以及雄狮联盟的力量肯定会让独居的老虎对狮子敬而远之。

间接嗅觉信号（刮痕、尿液或粪便中留下的信息素）所起的作用更难推测（Schnitzler and Hermann 2019）。无论这两个物种对栖息地的共同使用程度如何，它更多地受到昼夜循环的影响，还是更多地受到覆盖物、水和当地迁徙或猎物分散的季节性变化的影响？例如，印度北部的季风（7 月至 10 月）封闭了植被并分散了猎物，其特点是植物生长突增，水资源供应增加。在印度夏季（3 月至 6 月），情况可能正好相反。也许竞争的激烈程度会在压力时期、干旱或猎物不可用的时候达到顶峰，尤其是在夏季。狮子和老虎之间的互动可能比之前认为的要多。由于它们都以捕杀小型食肉动物而闻名（Johnsingh 1992; Laurenson 1994; Palomares and Caro 1999; Ramesh et al. 2012），它们甚至会杀死对方的后代或较弱的动物（Schnitzler and Hermann 2019）。但这种动态相互作用可能受到不断变化的气候状况和物种生态位划分的影响，受三个变量的影响——（1）食物-猎物基础、（2）栖息地覆盖和（3）竞争/共同捕食者——而不仅仅是单个物种的蛮力和体型问题。因此，可以合理地得出结论，这两个物种之间没有自相残杀的冲突，因为它们在生态上非常不同。未来，如果狮子被迁移到印度的库诺国家公园，可以预料到会有一些伤亡，因为老虎和狮子都会继续生存，就像它们几千年来所做的那样，但猎物和栖息地的多样性是必须的。然而，值得注意的是，目前公园里没有常驻老虎种群，只有来自伦滕波尔老虎保护区的偶尔游客。由于亚洲象等生态系统工程师已经从印度中部消失，栖息地管理必须通过人类介导的活动认真进行。对于狮子来说，这种栖息地必须是开阔平坦的地形，因为它们甚至喜欢在吉尔森林中这样的栖息地（Jhala et al. 2016）。尽管殖民时代热心猎人和观察者的描述数量不多，但却表明狮子和老虎在印度次大陆上互动、共存。

个人分析和总结：
1.狮子和老虎可能经常相遇，狮子很可能在大多数冲突中占主导地位；
2.野生狮子杀死野生老虎的案例第一次写进论文，证实了这次目击有一定程度上的可靠性；
4.狮子和老虎之间的竞争仅限于印度北部，当地人为什么信仰狮子，因为他们观察到狮子总是能打败老虎；
5.狮子是追随非洲有蹄动物迁徙到印度，印度曾经存在两种不同的自然环境，甚至两个世纪前，印度的一些景观也主要是大草原；
6.老虎一定是从狮子出没的地区撤退，避免了任何对抗。从本质上讲，狮子可能很容易在老虎家域上行走，迫使老虎至少从干燥的平原上撤退；
6.笈多王朝和莫卧儿王朝都在印度北部的部分地区猎杀狮子和老虎。他们可能在印度北部的不同地方狩猎。这种景观的最后遗迹出现在20世纪50年代巴拉特普尔周围的平原上；
7.到 20 世纪初，狮子被限制在古吉拉特邦索拉什特拉半岛的吉尔森林中，而老虎直到很久以后才广泛分布；
8.英国植物学家乔治·金爵士在从中央邦西部到拉贾斯坦邦东部的科考中对狮子进行了特别调查。他比较了这两个物种的足迹之间的差异。狮子的前脚通常比老虎的前脚大。即使是 24 个月大的成年狮子的足迹也几乎和成年老虎的一样大；
9.到 19 世纪 60 年代末，在平原上与人类竞争资源的狮子已经非常稀少，可能只在印度的少数地区有分布。尽管如此，狮子还是不断与老虎一起被射杀，直到它们在当地灭绝；
10.亚洲象、大独角犀和亚洲野牛一定也影响了次大陆开放和封闭冠层生态系统的格局，可能在古代帮助狮子将其活动范围扩展到印度东部；
11.狮子在大多数跨物种互动中占主导地位，在狮子迁徙存在的地方，老虎变的非常罕见；
12.独居的老虎很可能被狮子群咆哮声阻挡，隐藏了自己的存在避免对抗；
13.更大的猎物、狮群生活的好处以及雄狮联盟的力量肯定会让独居的老虎对狮子敬而远之，同时更大的猎物也不是老虎的偏爱。

扩展阅读
野生狮子杀死野生老虎的案例第一次写进论文，那这个前线目击野外狮虎斗的原始资料出自哪里？
公布答案：
猎人生命的危险与快乐或狩猎的浪漫（1858），作者佩雷格林·赫恩（Peregrine Herne）
《猎人生命的危险与快乐或狩猎的浪漫》是由Peregrine Herne于1858年出版的一本书。这本书是作者作为猎人的回忆录，详细描述了狩猎的危险和兴奋，以及在大自然中的快乐和回报。赫恩分享了他与包括熊、狼和鹿在内的野生动物的遭遇，以及追踪和狩猎它们的挑战。他还讨论了狩猎的伦理以及猎人在保护自然世界中的作用。在整本书中，赫恩反思了他与自然世界的精神和情感联系，以及他从自己的经历中学到的教训，这部作品在文化上很重要，所以我们将其作为我们保护、保存和推广世界文学的承诺的一部分。

同样我有这部《猎人生命的危险与快乐或狩猎的浪漫（1858）》电子书，如有需要的朋友，可以私下联系我。现在把书中对这次野外狮虎斗的描述原文发上来。
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巴里尔先生和我正谈论印度和南非森林的对比，突然，一声巨大的吼叫和印度人的尖叫声在我们耳边响起，吓得我们战栗的马儿停了下来。我们转过身来，眼前的景象一闪而过。帕西人站在那里，仿佛瘫痪了——印度人尖叫着，手舞足蹈，似乎吓得失去了知觉。我们匆匆穿过丛林，偶尔瞥见一只老虎的条纹背脊，一声微弱的尖叫声告诉我们，它敢把什么都当食物吃。人类和我们自己对这个新地区的强烈渴望驱散了所有的恐惧感，我们出发了，准备好步枪追赶，其他人跟在后面，不知道还能做些什么才能安全。老虎消失在浓密的灌木丛中，受害者的尖叫声停止了，我们不知道这只凶猛的动物在哪里。突然，在大约五十码的地方，传来了狮子的巨叫声——那是我们永远无法忘记的场景；灌木丛中传来一连串可怕的咆哮声、猛咬声和巨大的沙沙声，让我们相信森林中的两个暴君正在争夺统治权。我们急于看到如此可怕的斗争，便向前冲去，直到走出一片灌木丛，我们几乎看到马脚下，狮子和老虎在翻滚，只有死亡才能中止这场战斗。那个被撕碎的印度人脸朝下不省人事地躺在地上，离凶猛的斗兽只有几码远。我们没有开枪，而是把子弹留到战斗杀死其中一头野兽为止。这是一场可怕的战斗。老虎和狮子一样大，动作也快得多。但狮子表现出了绝对的优势，它那巨大的鬃毛有效地遮住了它的头部。然而，它的背部和侧面被老虎的爪子撕破了，几分钟后，比赛胜负难料。双方都拥有同等的勇气和决心，没有表现出打一场平局的倾向。这是大自然的补偿之一。森林里的暴君们长期以来一直捕食较弱的动物，现在正以应有的方式互相报复。你们这些残缺的牲畜、雄鹿和小野兽的幽灵，靠近点，为你们的复仇而幸灾乐祸吧！
我们的出现对战斗中的猛兽来说似乎无关紧要，因为它们是如此专注于这场力量和行动的斗争。但狮子的忍耐力占了上风——它咬住老虎的喉咙，把它翻过身，用强有力的爪子撕开它的腹部，结束了它凶猛的生命。万兽之王，万兽之王！我们还没来得及完成这一步，我们的步枪就同时射出了子弹，狮子躺在它所击败的敌人旁边，它们的血洒在草丛中。
我们立即下马，赶到那位受惊的印度人身边，而他的同伴们正忙着用长矛刺向无助的老虎——并拍打狮子的头。我们把这个可怜的家伙扶起来，发现他的喉咙和胸部被咬得惨不忍睹，活下来的机会很小。他不能说话了。在对老虎进行懦弱的报复后不久，他的印度同伴说他们已经受够了徒步猎杀老虎，他们会尽快把受伤的人带回埃劳。巴里尔先生同意他们的说法，认为这是他们能采取的最佳行动，并给了他们老虎皮，作为对他们惊吓的一种补偿。他们用树枝做了一个粗糙的担架，把受伤的同伴放在上面，然后剥了老虎的皮，割下了它的头，而我们的帕西人则在剥狮子的皮，然后向我们告别。

没想到在这么多老虎分布研究文献参考的今天，还有人对老虎扩散情况产生这么深的误解或者是故意发布误导其他人的观点，正好再发一下2025年最新的研究文献供参考，建议认真看完，希望能正确认识老虎扩散的本质。
1.当猎物密度降至某个临界阈值以下时，无论是由于气候还是人类原因，老虎都无法生存。
2.目前大多数研究指出，大陆虎之间存在多种遗传交换途径，受雪、干旱、植被和猎物密度等因素的影响 。竞争可能也发挥了作用（狮子、棕熊） 。
3.大多数灭绝并不是由栖息地丧失单独造成的。相反，栖息地丧失加上直接迫害和老虎猎物的枯竭似乎导致了区域性灭绝。
同理，狮子扩散的速度高于老虎，一是繁殖更快种群密度高，二是幼崽成活率更高（物种对生境其他物种的影响力根本不与发育到成年的时间相关，而是与活到成年个体的数量相关。举例，棕熊幼崽相对老虎，发育到成年的时间更久，但棕熊幼崽发育到成年的数量更多，所以成年种群更大，对生境影其他物种响也自然更大），三是领地范围相对稳定，四是占据为大猫提供最富饶饮食的生境。狮子在亚洲灭绝的更快，也是与人类竞争高质量栖息地，那些高质量栖息地也同样适合人类文明起源（高质量栖息地会为人类提供稳定的肉和植物素食）。

公元前 600 年至公元 1995 年老虎观测地点的综合图。我们看到当老虎从老虎我国大本营扩散的地点，除了向亚洲南部，其他地区观测地点开展变得不那么密集，而是零散起来，很可能是遭遇到了竞争（棕熊、狮子，甚至是无鬃狮）。

老虎的分布范围。深橙色和浅橙色代表非常可能和可能的居住范围；黄色代表老虎探索范围。
老虎南下通道基本上全面打开，而越是往北或者西北，老虎扩散的压力就越大。在巴基斯坦、伊拉克、叙利亚、伊朗、土耳其、沙特、埃及和俄远东北部地区，老虎扩散遭遇到的阻力越来越大，说明它们遇到了排斥性的竞争，同时也指出那些栖息地相当一部分是适合老虎生存的。
如果老虎和它们的猎物没有受到人类的迫害，那么这些大型猫科动物就可以在热带和温带气候下生存，只要那里不是太热和干燥。老虎通常被描述为栖息地全能大猫。在这里，我们详细介绍了过去 9000 年里老虎可能居住的生态区域的多样性：从热带到温带森林，从热带和温带草原到沙漠。将这些生态区域联系在一起的是掩蔽物和猎物。老虎以相对较大的猎物为食，这种与体型相关的捕食者与猎物之间的相互作用是与生产性栖息地相关的，在这种栖息地中，有足够的掩蔽物供近距离跟踪和袭击。这样的栖息地通常是森林，但也有高大的草原、灌木丛和河岸带，这取决于湿度。由于水资源相对丰富，这些植被类型也为老虎的主要猎物——大型鹿 (Cervidae)、野猪 (Suidae) 和野牛 (Bovidae) 物种提供了丰富的饲料资源。
在“探索范围”中，要么雌性无法成功分散或繁殖足够数量，要么其他条件限制了老虎种群的持续时间，例如缺乏猎物、与其他物种的竞争或与人类的冲突。

老虎实际分布范围，其中缅甸北部和俄远东地区老虎栖息地未受到重大干扰，但老虎数量仍然受到了干扰，说明老虎做为旗舰物种的脆弱性；公元前4000年到2000年印度恒河平原和南部、中亚地区土耳其、我国中原就遭受到了人类活动的重大影响，那些地方也是亚洲人类文明起源的核心区，老虎和狮子在长期影响下广泛性灭绝。不丹、缅甸中部、泰国、印度东北部分地区和我国东北等地区直到19世纪、20世纪，甚至1950年才受到人类活动影响。

附上文献原文
老虎 (Panthera tigris) 的分布范围（2025）
我们将物种的分布范围定义为生态区域（或生态区域的一部分），在人类成为影响物种分布的主要因素之前，该物种可能已经存在，从大陆的地理分布和普遍的气候与当前条件大致一致（或至少曾经一致）开始。我们开发了一种结构化、普遍适用的方法来绘制物种的分布范围，并将此过程应用于老虎 (Panthera tigris)。为了指导我们的绘图，我们综合了一个包含 70,000 多个老虎观测数据的数据库，其中包含日期和位置。我们开发了一个结构化的德尔菲过程，在气候利基模型的帮助下将本土分布类别分配给生态区域。我们使用人类改造的生物群落（“Anthrome 12K”）数据集分析了生态区域范围内的老虎栖息地变化，以表明人类首次重大影响的日期。最后，我们估算了老虎灭绝的生态区域的灭绝日期。结果：我们发现老虎曾经占据了大约 1150 万平方公里的可能本土栖息地，横跨 116 个生态区域。我们还绘制了另外约 1170 万平方公里的探索范围和 120 万平方公里的可能栖息地。这些地区与 36 个现代国家重叠。在某些地区，人类似乎早在 6000 多年前就开始严重破坏该物种的栖息地，但在其他地区尚未出现这种情况。在少数干旱生态区域，人类活动似乎在过去略微增加了栖息地的可用性，但总体而言，在过去的 8500 年里，老虎已经失去了 90% 至 95% 的本土范围。我们定义了一个物种的“本土范围”，开发了可复制的生物地理程序，将该程序应用于老虎，并讨论了对其他物种的可转移性。

本土范围的定义按照Sanderson (2019) 的说法，我们将物种的本土范围定义为生态区域（或生态区域的部分），“在人类成为影响物种分布的主要因素之前，该物种很可能已经在那里被发现……当时各大洲的地理排列和普遍的气候与现在的条件大致一致”。我们允许“人类第一次重大影响”的时间因生态区域而异。在本研究中，我们关注的是过去的 8500 年，即亚洲全新世气候稳定下来形成当前模式之后（减去最近的人为变化；参见 Duncan、Boyer 和 Blackburn 2013；Earl of Cranbrook 2010），海平面上升至大约与现代位置相当。生态区域被定义为“相对较大的土地单位，包含独特的自然群落和物种组合，其边界近似于土地利用发生重大变化之前自然群落的原始范围”。出于本研究的目的，我们部署了 Dinerstein （2017）绘制的陆地生态区域，该区域对 Olson （2001）进行了略加编辑。
我们从 120 篇参考文献（附录 S1）中收集了晚更新世（约公元前 12,000 年）至 1995 年的 4332 个老虎观察地点（图 2a），并从 346 篇参考文献（附录 S2）中收集了另外 66189 个 1996 年至 2020 年的观察结果（图 2b）。表 S2 详细分析了生态区域（或生态区域的一部分）的观测数量、生态区域除数和支持参考文献列表。空间稀疏化将我们气候分析中使用的观测数量从 41576 个减少到 3224 个。基于方差膨胀因子分析，保留了 10 个预测因子，反映了干旱（最湿季气温（BIO8）、最干旱季平均气温（BIO9）、最湿月降水量（BIO13）、最干旱月降水量（BIO14）、降水季节性（BIO15）、最热季降水量（BIO18）和最冷季降水量（BIO19））和温度恒定性（平均日温差（BIO2）、等温性（BIO3）、温度年温差（BIO7））对老虎的重要性。使用四次和两次随机折叠对模型进行平均校准/验证。在连续运行 45 个模型并使用最低增量校正赤池信息准则 (delta.AICc) 后，选择了 L、Q 和 H 特征的 beta 值为 1 的模型。在训练中，AUC 为 0.9，在测试中，AUC 为 0.92。在模型的所有变量中，最干旱季度平均气温（BIO9）响应正向，等温性（BIO3）响应负向，最湿润季度平均气温（BIO8）响应正向，最干旱月份降水量（BIO14）响应负向，它们合计对模型方差的贡献率为 95%。基于最佳模型，我们绘制了原始气候生态位（图 2c）。通过结构化德尔菲法，我们确定了 155 个与老虎分布区相关的生态区域（图 2d；摘要见表 1；详情见附表 S2）。我们将 116 个生态区域的部分区域指定为可能的居住区域，将另外 36 个生态区域指定为可能的居住区域。我们还将 58 个生态区域的部分区域确定为探索区域。

人类与老虎有着悠久、共同而动荡的历史。在中国和印度，我们的分析表明，人类对黄河流域和恒河与布拉马普特拉河谷的老虎栖息地的影响可以追溯到 6000 年前（公元前 4000 年）。在中亚，人类第一次重大影响发生在公元前 4000 年至公元前 2000 年之间。在一些干旱的中亚生态区域，人类的影响似乎导致老虎栖息地明显增加，而不是减少。这种明显的增加可能是通过水管理实践和在边远地区引入牲畜实现的（Jeong et al. 2018）。在东南亚，我们的分析表明，老虎栖息地的重大变化只是在过去 200 年里才开始发生的，尤其是在 20 世纪。在俄罗斯远东地区的一些生态区域，任意的 10% 栖息地变化阈值尚未达到（图 4a）。最后，我们估算了老虎在可能的栖息地范围内灭绝的日期（图 4b；表 S3），结果显示老虎分布范围逐渐缩小至我们希望的 21 世纪初的最低点。与前几个世纪不同，20 世纪发生了大规模的区域性灭绝。在现在的阿富汗、巴基斯坦、中国北部大部分地区和朝鲜半岛，这些灭绝发生在 1900 年至 1950 年之间。在中亚其他地区和中国中部，灭绝主要发生在第二次世界大战结束之后。21 世纪初，老虎在中国东南部被宣布灭绝（Zhang et al. 2019；Qin et al. 2015）。在东南亚，柬埔寨、老挝和越南等国在过去 20 年内失去了老虎 (Rasphone et al. 2019;Goodrich et al. 2015; Sanderson et al. 2023)。然而，灭绝是可以逆转的。俄罗斯普里-阿穆尔河地区的老虎栖息地已恢复老虎数量 (Rozhnov et al. 2021 )，并且还在继续扩大 (Zhou et al. 2022 )。大多数灭绝并不是由栖息地丧失单独造成的。相反，栖息地丧失加上直接迫害和老虎猎物的枯竭 (Karanth et al. 2004 ；Chapron et al. 2008 ) 似乎导致了区域性灭绝。
本土分布测绘的最终目的是提高我们对物种分布的了解，避免人类成为限制物种分布的主要因素。我们认为，此类工作在生物地理学研究中具有广泛的适用性，有助于揭示物种为何会出现在它们所在的地方、它们是如何到达那里的，以及人们现在可以做些什么来保护或恢复物种分布。在这里，我们重点介绍了这项分析告诉我们的有关老虎分布的信息，然后提出了如何将我们基于生态区域的方法转移到其他物种身上，并提出了一些注意事项和注意事项。

在我们进行德尔菲法的过程中，中亚草原上散布的大量观测结果的意义引起了激烈的争论，这导致我们最终将这些区域归类为“探索范围”。我们暂时将这些生态区域解释为老虎分布的一部分，但没有永久的定居种群，这些观测结果代表了从相邻的、老虎更丰富的生态区域扩散而来。在“探索范围”中，要么雌性无法成功分散或繁殖足够数量，要么其他条件限制了老虎种群的持续时间，例如缺乏猎物、与其他物种的竞争或与人类的冲突。然而，我们注意到，探索范围的某些部分距离可能的定居范围有数百甚至数千公里，这表明在一些高质量的栖息地斑块中一定存在一些局部繁殖和多代占领，可能形成了扩展的元种群（参见 Sharma ，2013 ）。在草原上，水边的小片灌木和森林，也是野猪 (Susscrofa) 和中亚马鹿 (Cervus hanglu) 的栖息地，可能有助于当地老虎的生存。在干旱环境中，河岸走廊是关键。更重要的是，绘制探索范围的地图提醒我们作为生物地理学家，老虎——以及其他物种——根本不受我们在地图上画的线的限制。通过重复的实地观察和跟踪研究，我们可以发现个体老虎，尤其是年轻的成年雄性老虎，偶尔会做出非同寻常的扩散动作 (Lukarevskiy 2021; Wang et al. 2015; Sarkaret al. 2016; Heptner and Sludskii 1992)。我们的测绘需要适应这种地理潜力。这种非凡的扩散也让我们了解了如何从长远来看老虎分布范围的演变。生物地理学家提出了三条可能的路线来解释老虎如何扩散到中亚：（1）一条南部路线从印度向西北穿过巴基斯坦和阿富汗（Heptner and Sludskii 1992）；（2）一条北部路线从俄罗斯远东地区向西穿过西伯利亚南部，到达蒙古草原以北（Mazák 1981,1983；Hemmer 1987）；（3）一条中间路线，经由历史上的“丝绸之路”，穿过甘肃走廊，位于喜马拉雅高原和蒙古戈壁沙漠之间（Mazák 1983；Driscollet al. 2009）。我们对本土分布范围的记录支持所有三个假设，这一结论与最近的遗传证据一致 (Wilting et al. 2015; Sun et al. 2022)。目前大多数研究指出，大陆虎之间存在多种遗传交换途径，受雪、干旱、植被和猎物密度等因素的影响 。竞争可能也发挥了作用 。对于岛屿上的老虎种群来说，海平面变化是故事的重要组成部分。海平面变化改变了与大陆地区的连通性，使得在日本、台湾、巴拉望岛、婆罗洲和斯里兰卡困住老虎种群成为可能。我们将这些区域划分为“可能的栖息地”区域，因为这些区域有晚更新世或早全新世老虎的化石证据，但缺乏更近期的历史证据（婆罗洲是一个有争议的例外——参见 Meijaard 1999）。这些可能栖息地的存在补充了巴厘岛和爪哇岛已知的历史种群以及苏门答腊岛的现存种群。海平面上升和沿海风暴似乎可能会继续影响老虎的分布，最明显的是在孙德尔本斯的红树林。其他气候驱动因素也在发挥作用。火灾和干旱会影响植被生产力，从而影响猎物密度，是影响21世纪老虎分布范围的气候相关因素，就像它们几千年来可能一直发挥的作用一样。未来，气候变化可能会开辟“可能的栖息范围”，可能位于本文绘制为“探索性”的地区，使一些地区更适宜居住，尤其是在北亚，同时可能降低赤道附近一些南部景观的适宜性，并影响中亚冰川融水河流沿岸的河岸带。这些影响不但不会削弱我们在此划定的本土范围，事实上还增强了其作为研究和保护工具的价值。
2018年印度老虎和花豹数量

本土性的概念是生物地理学所固有的。这个概念实际上嵌入在学科名称中：“bio”表示生命，“geo”表示地球，或更普遍地说是地方，“graph”表示生物与地方关系的描述或映射。“本土”意味着起源于某个地方，物种在那里自然出现（即没有人为干预）。因此，本土分布区是物种在受到人类重大影响之前出现的地图，当时各大洲的排列大致与今天同时，气候也与今天大致相似。绘制一个物种的本土分布图对于该物种的生物地理学、系统发育和保护至关重要。本土分布范围使生物地理学家能够操作性地定义对生物多样性和分布很重要的其他概念，包括：损失或范围扩大；灭绝、灭绝和恢复；物种状态为本地（即本土的）还是引进的（即外来）。本土分布范围的定义隐含着三个相互关联的主张。首先，此类地图表明生物体与特定的气候和景观条件密切相关，并因此通过自然选择受到这些条件的影响。其次，由于这样的进化历史，生物体以特定且重要的方式依赖于该地方的生态因素。第三，由于生物体的进化遗产和生态要求，物种的保护应至少部分基于其本土地理环境。第三个主张将生物地理学实践与日常保护的实用性联系起来。鉴于近代以来动物区系大面积灭绝，我们认为保护的目标之一是通过减轻人为威胁来维持物种的本土范围。类似地，如果某个物种由于人类活动而从某个地区灭绝，我们认为自然资源保护者的作用是在安全可行的情况下恢复或促进该生物返回其本土范围。生物地理学家通过汇编随时间变化的观察结果并将其与景观特征进行定性或定量关联来绘制物种的历史分布图 。绘图细节因物种和研究人员而异，但所有绘图都包括一些可靠的观察结果，其中的位置可以使用可重复的方法推断为分布图。可以按历史时期解析外推法，以获得随时间变化的不同地图，从而获得变化指标。在近代，外推法通常通过使用统计算法来计算物种分布模型来支持，该模型采用空间协变量，如气候、土地覆盖类型、其他物种和人类影响。IUCN 红色名录评估制图指南目前建议采用综合方法，要求地理学家收集物种位置信息（点或多边形），然后使用最小凸包技术绘制物种的“发生程度”(EOO) (IUCN 2018；Joppa 2015)。虽然凸包具有易于多种物种使用的优点，但它对外围点很敏感，并且对物种与其栖息地的关系没有多大帮助，因此对生物地理学研究用处不大。
根据物种的生活史，可以识别出不同类别的“本土范围”：常年居住区、探索或分散区（“流浪区”）、繁殖区、迁徙区、越冬区等等。这些分类有助于缓解一个长期存在的问题，即某个物种不尊重其已绘制的边界。事实上，物种会不断地测试它们的分布范围，寻求扩大它们的范围。特别是在全球变化的时代，我们需要明确允许过去、现在和未来分布的不确定性和灵活性的绘图技术。一个物种并不存在一张“历史”地图，但有很多张这样的地图。这样的时间序列与许多领域相关，尤其是保护和修复，其中历史基线的用途仍然是一个热议话题。在这里，我们提出了一种实用的、基于生态区域的方法（图 1）用于定义一种特定的广泛物种老虎（Panthera tigris）的本土范围。老虎对本土范围测绘过程提出了挑战并加以阐明。历史上，老虎分布广泛于亚洲，从黑海到太平洋，从西伯利亚的北方森林到巴厘岛的热带湿润森林，但截至 21 世纪初，老虎已从其历史分布范围的约 93％ 中灭绝。先前的老虎分布区图，尤其是 Vratislav Mazák（Mazák 1968、1981、1996）的里程碑式努力，使用久经考验的学术技术，在 20 世纪后期推动了人们对老虎的认识。尽管 Mazák 的地图比例尺很粗，而且没有借助现代计算地理学，但整整一代人以来，他绘制的地图一直是老虎生物地理学的“黄金标准”，在后来的出版物中也略作修改。由于过去 25 年中已经发表了几项重要的分布信息新综合报告；并且老虎的保护状况似乎再次发生变化，我们开始了这项最新的努力，以了解这种重要且具有象征意义的物种的本土范围。我们希望这里开发的方法将来可以应用于其他物种，并考虑一些与更广泛应用有关的关键问题。

本土分布范围对老虎意味着什么
老虎是幸存者，它们经历了罗马帝国、帕提亚帝国、蒙古帝国、莫卧儿帝国、83 个中国朝代、数百个苏丹国、公国和王国以及欧洲殖民统治。9000年前，老虎生活在真正的大陆范围内，而现代分布只是零星的残余 。与大量关于老虎的文献中经常引用的“历史”或“过去分布”地图相比，我们的研究结果表明，我们对该地区和生态多样性的集体理解有了显著扩展。我们的分析基于对 70,000 多个老虎观测地点的汇总：从北极圈北纬 63° 附近到巴厘岛赤道以南 8°，最西到现代乌克兰和土耳其西部，最东到日本。老虎本土范围的规模和多样性不仅基于大量广泛分布的观测结果，也基于我们对老虎气候生态位的分析，该分析似乎由四个解释因素很好地定义，其中三个代表干旱（最干旱季度平均气温（BIO9）、最干旱月份降水量（BIO14）和最湿润季度平均气温（BIO8）），另一个代表温度的恒定性，即等温性（BIO3）。如果老虎和它们的猎物没有受到人类的迫害，那么这些大型猫科动物就可以在热带和温带气候下生存，只要那里不是太热和干燥。老虎通常被描述为栖息地全能大猫。在这里，我们详细介绍了过去 9000 年里老虎可能居住的生态区域的多样性：从热带到温带森林，从热带和温带草原到沙漠。将这些生态区域联系在一起的是掩蔽物和猎物。老虎以相对较大的猎物为食，这种与体型相关的捕食者与猎物之间的相互作用是与生产性栖息地相关的，在这种栖息地中，有足够的掩蔽物供近距离跟踪和袭击。这样的栖息地通常是森林，但也有高大的草原、灌木丛和河岸带，这取决于湿度。由于水资源相对丰富，这些植被类型也为老虎的主要猎物——大型鹿 (Cervidae)、野猪 (Suidae) 和野牛 (Bovidae) 物种提供了丰富的饲料资源。现代研究表明，可能居住的生态区域的自然承载能力相差 40 倍或更多，从俄罗斯远东地区的不到 0.5 只老虎/100 平方公里，到印度次大陆最富饶、气候最温和的地区每 100 平方公里超过 20 只老虎。这种密度范围对于老虎与其他物种（包括人类）的相互作用至关重要。当猎物密度降至某个临界阈值以下时，无论是由于气候还是人类原因，老虎都无法生存。

对可能的生态区域灭绝日期的分析虽然还处于初级阶段，但表明试图选择任何一个日期作为保护规划最相关的历史范围都是徒劳的。相反，我们建议研究人员采取一种灵活的方法，将人类历史与生物学交织在一起，以更好地理解一个物种可能灭绝的原因以及保护主义者可能采取的措施。例如，IUCN 绿色名录评估要求了解物种的本土范围，以此作为定义恢复可能是什么样子的基线。根据本土范围内的每个生态区域对物种进行评估，提供了一种在空间上明确的方法来评估区域恢复的现状和潜力，而不必依赖亚种划分，在某些情况下，例如老虎，这可能会引起争议。最后，我们的研究结果虽然侧重于老虎的悠久过去，但对当今的保护具有重要意义。如图所示，本土分布区涉及 36 个国家，这些国家根据主权主张与老虎保护有着直接的利害关系。10 个国家保留了可行的老虎种群，在这些国家，努力在现存的保护景观中维持和增加现有的老虎种群显然是当务之急。但这不应该是我们唯一的任务。恢复必须与保护相辅相成。正在考虑在哈萨克斯坦、泰国和柬埔寨实施重新引入计划。科学地重新引入老虎是行之有效的，特别是在俄罗斯、印度和中国，以及其他地区的其他大型猫科动物。现在是时候开展一个长远项目了，将老虎放归本土范围内安全适宜的地方。
老虎的例子对本土分布区测绘意味着什么
虽然我们非常关心老虎过去和未来的轨迹，但我们的总体方法是着眼于物种的本土分布区测绘，无论它们是否像老虎一样分布广泛。在这里，我们强调了这种分析与其他物种的本土分布区测绘相关的特质。生态区域是除狭义特有物种外所有物种的合适空间模板。它们足够宽广，有助于减轻定位历史观察点的一些不确定性，但又足够狭窄，可以反映物种分布中与生态相关的因素。正如我们为老虎所展示的那样，在某些情况下，生态区域可能需要细分，这当然只会引出一个有趣的生物地理学问题，即哪些因素使生态区域的一部分适合，而其他部分则不太适合。生态区域是一种既定的地理区域，在此基础上可以建立其他类型的分析，例如我们的 Anthrome 分析可以表明生态区域的到期时间，或者以保护为导向的分析可以研究生态区域与政治边界（如国家）或文化边界（如土著群体）的重叠。保护广泛分布的物种（如老虎）的一种突出方法是保护具有生态代表性的种群（Dinersteinet al. 2007; Sanderson et al. 2002）。生态区域为跨生态系统的代表性提供了一种方便的自然替代品（尽管参见 Hanson et al. 2020）。另一个潜在的进步是使用德尔菲法来组织讨论。通过分别收集意见然后将它们结合起来，我们可以迅速找到一致的领域（土著范围，而非本土范围），更重要的是，找到需要更多讨论，在某些情况下需要更多研究的领域。拥有多个分布区类别（可能分布区、探索性分布区）有助于我们提高绘图精度，也提高了我们在专家组中找到共识的能力。对于某些物种，拥有一个拥有不同地理或历史专业知识领域的团队至关重要。德尔菲法有助于以合议、公平和透明的方式将所有见解汇集在一起。生态区域之外的主要数据要求是物种地点和日期。对于像老虎这样魅力十足且危险的物种，问题不在于数据匮乏，而在于信息过剩，这些信息分散在大量文献中，使用多种语言。时空信息的潜在来源包括当地历史、游记、狩猎记录、博物馆标本，以及最近的科学调查。对于其他物种，可能没有那么多信息可供参考。如果每个生态区域都找不到一两个以上的观察结果，那么我们的方法就会开始失去意义。这似乎并不是方法本身的缺陷，因为缺乏观察可能会阻碍任何范围测绘工作。最后，一个主要问题是，要多深入地回顾过去才能找到相关的物种观察结果。我们的建议是不要选择一个任意的时间点（例如，公元 1500 年、公元 1900 年），而是要努力理解这里提供的定义：在人类开始塑造物种分布之前，当时的气候和大陆与现代情况基本一致（尽管气候变化）。对于大多数物种来说，这样的定义可能会让人走向全新世的开始，但历史和生物学细节很重要。我们建议生物地理学家同行依靠生物学家、人类学家、历史学家和气候学家的见解来指导此类决策。
我们绘制老虎本土分布图的过程为未来针对其他物种的努力提供了一个框架。我们相信，除了那些数量少、地方性或极端特化的物种外，这个总体框架将适用于大多数物种。除了这个过程提供的严谨性之外，它还可以与 IUCN 红色和绿色名录等保护过程很好地结合起来，并为制定保护优先事项提供基准（确保老虎可行未来联盟 2022）。因此，我们希望这里描述的方法对生物地理学家、历史生态学家和自然资源保护论者有用，并提醒所有人，“一个地方永远属于那些……最执着地记住它的人”（Didion 1979）。