捕食者成为猎物：肯尼亚大马拉地区的猛雕捕食幼狮（2024）
在许多完整的非洲大草原生态系统中，猛雕是顶级鸟类捕食者，而狮子是顶级陆地捕食者。在这里，我们报告了肯尼亚大马拉地区的七个记录，这些记录显示了猛雕捕食或试图捕食幼狮。这些事件导致9只幼狮死亡，其中大部分至少被部分吃掉，这是首次发表的关于这种行为的详细记录。虽然这些观察代表了生态链内的相互作用，但我们认为它们既没有反映生态内的捕食，也没有反映种间的杀戮。相反，这两个物种的生态，再加上我们记录的细节，表明猛雕会机会主义地杀死幼狮，纯粹是为了吃掉它们。我们希望通过公布这些记录，我们将鼓励其他人分享他们对猛禽捕食大型哺乳动物食肉动物的观察结果，从而加深我们对一种行为的理解，我们怀疑这种行为可能比目前缺乏证据所表明的更为普遍。

顶级捕食者被广泛定义为占据最高营养生态位的物种（Sergio et al., 2014）。它们捕食其他物种，很少以成年形式被捕食（Wallach et al., 2015）。顶级捕食者之间的行会内互动有十个特征，即导致死亡的攻击行为。两种物种可能会互相杀死（对称），或者一种物种可能杀死另一种物种（不对称），在某些情况下，只有幼崽会被杀死（Palomares&Caro，1999）。这些相互作用传统上被定义为“种间杀戮”（潜在的竞争物种被杀死，但捕食者没有能量增益）或“种内捕食”（潜在竞争物种被杀害和吃掉）（Lourenço et al., 2014; Polis et al., 1989）。这些致命的相互作用通常发生在具有显著饮食重叠的物种之间，因此通常被认为是一种先发制人地减少生态内竞争的杀戮形式（Palomares&Caro，1999）。在涉及哺乳动物食肉动物的成对互动中记录了种间杀戮，但在许多情况下，没有提供关于消耗的信息（Lourenço et al., 2014; Palomares & Caro, 1999），通过进食获得的能量通常被视为一种附带利益，而不是杀戮的主要动机（Polis & Holt, 1992; Ritchie &
Johnson, 2009）。种间杀戮和生态内捕食在类似的物种群中受到了广泛关注（Sergio&Hiraldo，20 08），这可能反映了食肉动物倾向于与同一分类的物种进行更多的互动（Donadio&Buskirk，2006）。探索分类学上不同的顶级捕食者物种群之间相互作用的研究更为罕见，毫无疑问，这反映了描述和量化这些相互作用的观察很少。在这里，我们报告了七项记录，其中一种顶级鸟类捕食者——猛雕（Polemaetus bellicosus）杀死或试图杀死一种顶级哺乳动物捕食者——非洲狮（Panthera leo）的幼崽。尽管这两个物种是专性食肉动物，在生态系统中占据最高的营养位置，但它们几乎没有生态位重叠，也不是直接的竞争对手。猛雕很少食腐肉，对猎物很挑剔，它们的饮食由各种中型到大型的鸟类、爬行动物和哺乳动物组成，体重在200到7500克之间（Hatfield, 2018; Hatfield et al., 2024; Naude et al., 2019）。与此同时，狮子觅食范围很广泛，通常以体重在190公斤至550公斤范围内的中型至大型有蹄类动物为食（Hayward & Kerley, 2005）

我们的记录都来自肯尼亚西南部的大马拉地区（N−1.3，E 35.0，图1）。该地区的特点是开阔的草原上点缀着林地和灌木丛，地表水可从众多永久性和季节性河流中获得（Oindo et al., 2003）。它由私人或地方政府管理的约2500平方公里的野生动物区组成。生态系统支持大量有蹄类动物，因此也支持捕食者，狮子的密度为17只1岁以上/100平方公里（Elliot&Gopalaswamy，2017）。这种高密度的狮子，再加上大量的游客和开放的栖息地，为观察和记录潜在的罕见行为提供了独特的机会。大马拉地区的猛雕种群密度未知，但正在进行的工作估计，最小种群为20对成年繁殖对，20只遥测个体的平均领土面积约为174.5平方公里（范围：61.7-654.9平方公里；Hatfield，2018）。该生态系统支持数量未知的流浪幼雕和亚成年猛雕。
我们提供了七份记录，详细说明了猛雕捕食九只幼狮的情况，以及在肯尼亚大马拉地区的一次尝试捕食。所有记录都是导游和/或游客收集的偶然观察结果，并附有照片、视频和/或经验丰富的观察者的详细说明等文件，这也使我们能够提供每条记录的大致位置（图1）。所有七条记录都分布在四对遥测领地猛雕的边界内，尽管在遥测研究开始之前观察到了记录1-3。


图1肯尼亚大马拉地区七只猛雕捕食或试图捕食幼狮的野外记录的位置。每条记录都是根据估计的猛雕对领地边界绘制的。这些边界是从Hatfield（2018）中描述的工作中得出的内核密度估计的家庭范围。请注意这七条记录是如何在四个领土对的边界内分布的。

2008年8月15日，大卫·古尔登拍摄到一只成年猛雕在马拉三角洲北部的一条草地上捕食一只约6周大的幼狮（图2）。当他走近正在觅食的鹰进行拍摄时，他不小心把鹰从猎物身上冲走了。这使得我们能够仔细研究和拍摄刚被杀死的幼崽。请注意器官是如何首先进食的，腹部和后腿是如何被拔出的。这种进食方式是大型鹰的典型做法。

2012年12月，来自州长营地的Patrick Reynolds和他的指导团队报告称，在马赛马拉国家保护区内的穆西亚拉沼泽附近，一只成年猛雕在几周内持续狩猎并杀死了一个队列中的所有三只幼狮幼崽。他的野外记录表明，这只猛雕会跟随狮群移动，直到所有三只幼崽都被捕食。值得注意的是，虽然这三起死亡事件很可能都是由一只领地成年猛雕造成的，但不能排除不止一只成年猛雕的可能性。

2013年2月14日，Patrick Reynolds再次在马赛马拉国家保护区穆西亚拉沼泽附近的比拉沙卡河下游观察并拍摄到一只成年猛雕正在捕食一只幼狮（图3）。由于帕特里克不想打扰正在觅食的猛雕，我们无法确定小狮子年龄。

2016年9月25日，马克·马龙在距离基切切马拉营地不远的马拉北部保护区拍摄到一只猛雕试图叼走一只约 6 周大的幼狮的场景（视频 1）。由于母狮跳到空中，阻止了猛雕叼走幼狮，袭击得以避免。

2019年3月15日，杰斯·莱夫考特（Jes Lefcourt）拍摄到一只刚刚成熟的猛雕抓着一只据推测约3周大的幼狮（图4）。这次观察发生在距离当地称为“Buibui”的地区不远的Mara North Conservancy。年轻猛雕是一种已知的个体，是从一对经过精心呵护的猛雕巢穴中孵化出来的。Jes指出，这只年轻猛雕反复向栖息在附近的一只成年雌性猛雕呼唤。这表明狮子幼崽是由成年猛雕交给年轻猛雕的，而不是年轻猛雕杀死了狮子幼崽。
2019年9月23日，来自州长营地的帕特里克·雷诺兹和他的指导团队在马赛马拉国家保护区内的穆西亚拉沼泽观察到一只成年猛雕狩猎并杀死了一只约4周大的幼狮。这只猛雕不能很好地与狮子幼崽（猎物）一起飞行，被附近休息的成年狮子赶走了。

2023年6月2日，费尔蒙野生动物园俱乐部的Mike Saitoti观察到一只年轻猛雕在Lemek保护区狩猎并杀死了一只约4周大的幼狮（图5）。这只猛雕也是一只已知的个体，大约9个月大（刚孵化6个月），尚未从出生地分散出去。这只狮幼崽是四只狮子中的一只，由一只成年雄狮陪伴。年轻猛雕挣扎着要和狮子幼崽一起飞，于是把它拖到白蚁丘上觅食。当天晚些时候，一头母狮回来了，把剩下的三只幼崽转移到了另一个巢穴。在接下来的几天里，导游报告说看到这只年轻猛雕在观察剩下的狮子幼崽，但没有观察到进一步的狩猎。

2016年7月21日，南非克拉塞里私人自然保护区，一只成年猛雕与一只最近被杀死的非洲野狗幼崽栖息在一起。照片由Kevin MacLaughlin提供。

记录4-7可能与至少四对不同的猛雕有关。这是基于观察员提供的详细描述、视频和照片，以及我们对遥测猛雕领地边界的了解（图1）。这表明，这种行为不仅仅是后天习得或本地化的，而是机会主义的，其频率可能与猛雕和狮子的密度以及栖息地有关。
尽管有这些记录，但几乎可以肯定的是，猛雕捕食幼狮的情况很少见。一项正在进行的关于大马拉地区猛雕的饮食研究收集了1000多种可识别猎物的数据集。这些记录是使用传统的系统方法收集的，例如在繁殖季节在巢穴放置相机陷阱，以及通过遥测技术确定的地面真实死亡（Hatfield, 2018; Hatfield et al., 2024）。这项工作没有产生任何关于捕食大型哺乳动物捕食者的记录，这份手稿中提出的所有七只幼狮捕食记录都是通过轶事和机会主义报告整理的。为了获取更多记录，其中一位合著者（LP）收到了来自马拉狩猎向导的20份回复，他联系了这些向导，询问他们是否目睹过这种行为。没有人有。

在马拉进行的研究表明，雄性和雌性猛雕会选择不同的猎物，而体型大得多的雌性猛雕会选择体型大得多时的猎物（Hatfield et al., 2024）。野外记录中估计的幼狮体重范围（2-6公斤）（Smuts et al., 1980）强烈表明，雌性猛雕正在捕食幼狮。不幸的是，使用照片对猛雕进行性别鉴定是具有挑战性的，但现场记录中包含的猛雕照片为这一推理提供了一些支持，因为它们描绘了猛雕，它们有厚厚的跗骨、大爪子，眼睛与头部相比较小。正如记录4和6所证明的那样，狮子幼崽天生就是猛雕的危险猎物。与雄性相比，体型较大的雌性猛雕可以降低这种风险，因为它们更有能力从猎杀地点带着幼狮飞走。也就是说，我们认为值得注意的是，记录4中拍摄的捕食企图是目张胆且充满风险的。我们非常怀疑，即使是最大的雌性猛雕也无法杀死视频中约6周大的狮子幼崽并与之一起飞行。
虽然狮子幼崽不是猛雕的重要猎物，但这些记录表明，一只单独的猛雕可能会对当地的狮子种群动态产生影响。2012年12月观察到的行为证明了这一点，一只猛雕似乎反复回到一群狮子幼崽身边，直到所有幼崽都被吃掉。这些类型的事件是否会对物种种群产生影响是极不可能的，但在极端情况下，猛雕个体个性和捕食偏好会导致它反复瞄准狮子幼崽，那么这个狮群可能会受到严重影响。
上述七项记录是首次发表的关于猛雕捕食幼狮或试图捕食的详细观察结果，但它们并不是顶级鸟类捕食者杀死大型哺乳动物食肉动物的首次记录。对文献的搜索发现，有一篇简短的文章提到了猛雕捕食幼狮，但没有提供任何细节（Naude et al., 2019）。也有单一记录显示，猛雕捕食豹幼崽（Balme et al., 2013）、狞猫（caracal caracal）幼崽（Naude et al., 2019）、猎豹幼崽（Acinonyx jubatus）（图6）和非洲野狗（Lycaon pictus）幼崽（图7）。有几张拍摄到的记录显示，猛雕捕食幼年和成年薮猫（Leptailurus serval）（图6）。金雕（Aquila chrysaetos）已被记录多次杀死和吃掉棕熊和黑熊（Ursus arctos和美洲黑熊）幼崽（Sørensen et al., 2008）和狼（Canis lupus）幼崽（Fernández Gil et al., 2024），并且有人看到一只黄雕鸮（Bubo lacteus）以被认为是刚杀死的狮子幼崽为食（Taylor，2017）。
鉴于所有这些证据，我们认为这种行为不能被归类为种间杀戮，甚至不能归类为生态内捕食（Lourenço et al., 2014; Polis et al., 1989）。相反，它可能代表了纯粹的捕食，在我们的记录中，战鹰机会主义地将小狮子幼崽视为猎物和食物来源。这些捕食事件可能很少见，但在文献中普遍存在且报道不足，因此知之甚少。因此，我们呼吁观察员仔细记录并拍摄任何此类捕食事件的照片，并将其提交给eBird和iNaturalist等数据库。
猛雕捕食薮猫

捕食猎豹幼崽