狼（Canis lupus）在其分布范围内与几种 "次级/从属（subordinate）"食肉动物共存。狼对这些物种的影响，决定了它们的分布、数量和行为，这一点已被广泛讨论（Newsome 等人，2017 年；Prugh & Sivy，2020 年），并可能产生连带效应（Levi & Wilmers，2012 年）。尤其值得关注的是，狼对其他犬科物种的容忍度较低（Krofel 等人，2017 年；Levi & Wilmers，2012 年；Newsome & Ripple，2015 年），如金背胡狼/欧亚胡狼（Canis aureus）。狼和金背胡狼的活动范围在欧亚大陆的广大地区重叠。在欧亚大陆人类占主导地位的景观中，这两个物种都是高效的食腐动物（例如，Cirovic 等人，2016 年；Mohammadi 等人，2019 年；Planella 等人，2016 年）。
尽管这两个物种都具有广泛的食性可塑性（Lanszki等人，2022年；Newsome等人，2016年），这可能会促进共栖，但狼可能会限制胡狼在某些环境中的存在和丰度（Krofel等人，2017年）。例如，狼在欧洲大部分地区的历史性灭绝与近代胡狼的扩张有关（Krofel 等人，2017 年；Stoyanov，2012 年）。胡狼也可能是狼的食物之一（Martins 等人，2020 年；Mohammadi 等人，2019年），狼甚至可能捕食胡狼（Mohammadi 等人，2017 年）。因此，预计胡狼会在小范围内对狼表现出强烈的时空回避。然而，已经发现了这两个物种之间潜在的高度容忍性，例如可能的狼-胡狼杂交事件（Moura 等人，2014 年；Stefanovic 等人，2024 年），甚至可能是非洲狼的杂交起源（Krofel 等人，2022 年；Mallil 等人，2020 年）。
共同出现在兽尸旁会给狼的次级竞争者带来风险（例如，Ballard 等人，2003 年；Merkle 等人，2009 年），但在狼广泛提供腐肉的地方，应考虑到与食物促进的平衡（Diserens 等人，2022 年）。
虽然狼在数量较少时偶尔会被次级物种取代（Atwood 和 Gese，2008 年；Merkle 等人，2009 年），但时空隔离通常是可以预期的，即使次级物种可能会在安全距离内追踪狼在兽尸地点的活动（见洛佩斯-鲍等人，2016 年）。然而，相互容忍导致同时进食的在狼中情况以前从未报道过。食肉动物之间持久的种间联系/友谊（interspecific associations）很少见报道，对其功能结果也知之甚少（例如，Dinets & Eligulashvili, 2016; Thornton 等人, 2018）。
然而，在这里，我们描述了（印度）狼（C.l. pallipes）和（印度）金背胡狼（C.a. indicus）在印度马哈拉施特拉邦（普纳区Shingve 附近）人类高度主导的景观中的两个意想不到的高度容忍案例。尽管狼和胡狼的体型不同，但印度狼代表了狼的一个古老支系，在 20 多万年前从狼的主要支系中分化出来（Hennelly 等人，2021 年），是所有狼亚种中体型最小的。

普林斯顿出版社的犬科图鉴

该地区（Ambegaon taluka）的人口密度约为每平方公里 227 人（2011 年印度全国人口普查调查）。传统上用于大面积放牧的草地和开阔灌木丛残留地正日益被农业、基础设施和住宅开发所改变。尽管人类对这些栖息地的压力越来越大，但仍有几种大型食肉动物存在，如狼、缟鬣狗（Hyaena hyaena）和豹（Panthera pardus）。这些食肉动物以及胡狼、印度狐（Vulpes bengalensis）、丛林猫（Felis chaus）和家犬（Canis lupus familiaris）等体型较小的食肉动物会吃家畜和家禽的尸体（未发表数据）。野生有蹄类动物（印度瞪羚Gazella bennettii、四角羚Tetracerus quadricornis 和 印度野猪Sus scrofa cristatus）据信数量稀少。我们无法估计该地区的食物供应情况，但鉴于畜牧业和农业是主要的经济活动，而且地区/地方行政部门尚未制定有效的牲畜尸体清除协议，因此我们预计牲畜尸体会非常多。由于宗教信仰的原因，大多数牛都不被人们食用，尽管它们被用于奶制品以及农业和运输业的牵引。值得注意的是，在 2000 年代秃鹫在印度次大陆全境灭绝后，该地区几乎没有秃鹫，这为其他食腐动物提供了更多的牲畜尸体（Markandya 等人，2008 年）。

本文描述的案例（见图 1 和视频 S1-S3）相辅相成，共同支持在特定情况下（如食物供应充足的情况下）不平等竞争者之间的行为可塑性和耐受性的观点。2021 年 2 月 19 日，我们观察到胡狼和狼同时在一头家牛(Bos taurus) 的尸体旁进食（视频 S1）。在当地农民处理牛尸大约 1 天后，我们使用放置在 5 米外的陷阱相机对其进行了监测。从 19:00 到 20:30，在牛尸旁记录到了狗、胡狼和狼，狼和胡狼一起在牛尸体旁停留了 29 分钟。在此期间，有一到四只狼和一到七只胡狼出现。狼和胡狼同时在兽尸上进食或与兽尸接触（啃食、舔食或嗅闻，距离小于 1 米）的时间为 12 分钟。在狼和胡狼共同进食期间，胡狼在兽尸旁的数量从 1 到 5 不等，而狼在兽尸旁的数量从 1 到 3 不等（图 1）。同时在兽尸旁取食的胡狼和狼的比例最常见的是 1:2（占 35%），其次是 3:1（占 13%）、1:1（占 12%）和 2:2（占 10%）。最多可观察到五只胡狼和一只狼同时进食 30 秒。
有四次，一只狼冲向兽尸旁的胡狼和其他狼；这些动物的反应是逃跑、无动于衷或被动防御。有趣的是，有三次至少有一只胡狼对狼咆哮并呲牙，其中有两次导致狼暂时离开（视频 S1）。所有这些互动都很短暂（≤2 秒），没有观察到身体接触。对于北美的郊狼（Canis latrans）来说，在兽尸边的风险-回报权衡取决于个体的社会等级（Atwood 和 Gese，2008 年）。同样，花最多时间在兽尸上觅食的那只胡狼也有一次主动将同类从兽尸上赶走，这表明它在群体中处于支配地位。
包括狼在内的犬科动物之间的杂交很少见报道，但通过检测家犬（Godinho等人，2015年；Pilot等人，2018年）或郊狼（Lehman等人，1991年）之间的杂交或基因渐渗却有所发现。尽管有基因证据表明狼和胡狼之间存在古老的杂交事件，但狼和胡狼之间的联系至今尚未得到证实（Mallil 等人，2020 年；Moura 等人，2014 年；Stefanovic 等人，2024 年）。除了犬科动物外，还观察到狼与缟鬣狗之间的联系（Dinets & Eligulashvili，2016 年）。
2022 年 4 月至 2023 年 3 月期间，我们在上述同一地区多次观察到一只成年雌狼与一群胡狼混杂在一起（图 1；另见视频 S2 和S3）。与狼一起被观察到的胡狼多达七只。有趣的是，在胡狼的繁殖地观察到狼与四只胡狼幼崽在一起，但狼并没有与胡狼幼崽互动。然而，在 2022 年 5 月 5 日，狼对四只靠近胡狼幼崽的家犬做出了攻击性反应（图 1），这表明狼与胡狼幼崽之间的联系非常紧密。2023 年 2 月 28 日，观察到狼在捕食一只来自牲畜群的小山羊（图 1，视频 S3）。几分钟后，这只雌狼与至少四名胡狼群成员分享了猎物。值得一提的是，在该群体领地区域观察到的狼数量从 2020 年 11 月的五只急剧下降到近一年来与胡狼群混杂在一起的一只雌狼（在此期间直接观察到8只雌狼），这表明狼群在近期解体了。

图1 马哈拉施特拉邦（印度）狼和胡狼之间种间高度容忍的两个报告案例的描述性时间轴（2021 年 2 月至 2023 年 3 月）（狼和胡狼同时在一具兽尸上进食的陷阱相机照片）。图中表示在监测母牛尸体的过程中，每 1 分钟的视频片段中观察到的狼群（上图）和胡狼群（下图）进食或接触兽尸的最大数量。灰色阴影代表两种动物同时出现在兽尸现场的时间段

这里描述的两个案例揭示了两个非对称竞争的物种之间完全的生态位重叠（时间、空间和食物），显示了在有大型有蹄类尸体和狼群可能解散的情况下，传统的生态位划分假设在非对称竞争中的灵活性。到目前为止，这些观察结果表明，狼和胡狼之间的容忍度是迄今为止最高的。在某些情况下，狼提供的腐肉生物量至少仍有一部分可供食腐动物利用（Wilmers 等人，2003 年）。在这方面，以前曾观察到胡狼会追踪狼以获取猎物残骸（Jhala，1991 年，1993 年）。然而，据我们所知，尽管狼和胡狼的活动范围有很大的重叠，但科学文献中还没有关于狼和胡狼同时取食兽尸的观察记录。
在金背胡狼和其他食肉动物之间也观察到了接近互助的行为（Konstantinov等人，2022年），但并不是在像这里描述的这种不平衡的长期关系中。不过，这些观察结果与食物供应、食肉动物群落结构、人文景观以及社会和演化背景等方面的特殊环境相吻合。关于这种互动的互惠性质，狼与家犬对抗所提供的保护和对猎物的分享为胡狼的获益提供了可靠的论据，而狼的潜在获益则不太明确。然而，在狼群崩溃后与其他物种建立联系，可能会满足狼这种社会性犬科动物的社会需求，从而可能形成真正的互惠关系。在这里观察到的狼和胡狼之间的容忍度是否反映了与欧亚大陆其他类似地区（包括狼和胡狼之间体型差异较大的地区）相比，这两个物种在这一特定环境下的容忍度更大，目前仍不得而知。

视频已搬运至粉色小电视

完

dd

好贴

🐶