南非圈养狮子的遗传多样性和起源：与野生种群的评估和比较（2023）
南非共和国有一个大型圈养狮子种群，但缺乏关于个体起源和对保护目标的任何潜在遗传价值的详细知识。2021年，南非政府承诺关闭该行业，并任命了一个部长级狮子工作组（2022年）来启动这一进程。一些人建议，作为这一过程的一部分，圈养狮子可以融入野生种群，但如果要进一步探索，关于圈养狮子基因起源和多样性的信息至关重要。《南非狮子生物多样性管理计划》（2015年）和南非政府高级别部长级报告（2021年）都呼吁提供更多关于圈养狮子基因组成的信息。为了确定南非圈养狮子的可能来源，我们总结了圈养设施（2017年至2018年收集）和CITES许可证数据（1991年至2019年发布）的现有调查结果。调查数据表明，大多数狮子来自南非圈养区。然而，《濒危野生动植物种国际贸易公约》也为从非洲各地及其他地区进口狮子颁发了许多许可证，这表明该行业内可能存在混合来源。为了评估南非圈养狮子和野生狮子之间的遗传关系，我们标准化了来自三个实验室的现有微卫星标记数据，并分析了来自31个特性的圈养狮子的基因型。对圈养狮子和野生狮子基因型的比较表明，圈养狮子的基因组成目前与现有的南非野生狮子一致。圈养狮子集群的概率与研究中包括的四个野生狮子区域参考种群中的三个相似，没有发现近亲繁殖的主要特征。然而，与南非最大的野生狮子种群克鲁格国家公园相比，圈养狮子在不同个体之间的基因高度互联，有效种群规模较小，这表明未来存在近亲繁殖的风险。还有一些基因漂移的迹象，应该进一步研究，因为这可能会损害圈养狮子未来的任何潜在保护遗传价值。在规划南非圈养狮子部门和非洲狮子保护的更广泛背景下的个体命运时，应考虑这项研究的结果。

在它们的活动范围内，非洲狮（Panthera leo）在过去五十年中已经减少了约75%（Loveridge et al. 2022），主要是由于人类引起的栖息地破碎化和猎物减少（Riggio et al. 2013; Bauer et al. 2015）。虽然到20世纪，狮子在南非的大部分历史范围内被灭绝（Nowell and Jackson 1996），但经过广泛的保护工作后，目前的狮子野生种群数量已经恢复，约3500只狮子被列为无危物种（Bauer et al. 2016）。Bertola（2016）中描述的狮子的两个亚种在2016年世界自然保护联盟红色名录评估中得到认可（Bauer et al. 2016）：狮子 P leo leo（发生在西非、中非和印度）和P Leo Melanochaita（出现在东非和非洲南部。南非属于P Leo Melanochaita的范围。
南非共和国有一个广泛的圈养狮子种群（不包括在该国的红色名单评估中），在至少237处设施中圈养着7400多只狮子（Hiller et al. 2022）。20世纪90年代初，随着《盗猎法案》（南非共和国：1991年总统）的出台，该部门得以扩大，允许野生动物的私人所有权；因此，除了保护价值外，狮子和其他野生动物还具有经济价值（Cousins et al. 2008; Taylor et al. 2016; Schroeder 2018）。南非的圈养狮子行业包括一系列财产，包括最大限度地减少与人类互动的大型狩猎牧场、野生动物保护区、经常与狮子亲密接触和散步的互动旅游景点，以及圈养繁殖场。这些饲养狮子用于商业目的，如狩猎战利品、向该行业进行现场销售，以及通过展示、抚摸和“与狮子同行”进行互动旅游（Lindsey et al. 2012; Williams and ‘t Sas-Rolfes 2019; Hiller et al. 2022）。此外，一些狮子产品根据受威胁或受保护物种（ToPS）许可证在国内市场合法交易，并根据《濒危野生动植物种国际贸易公约》附录II（1997年2月4日，但须遵守2016年第17次缔约方会议的决定）在国际市场合法交易，非洲和亚洲的装饰和文化目的（CITES 2016; Williams and Whiting 2016; Williams et al. 2017a, b; Williams and ‘t Sas-Rolfes 2019; Coals et al. 2022）。任何未经许可的狮子产品贸易都是非法的。近年来，国际贸易受到限制，南非的狮子骨骼出口没有配额，许多国家禁止进口狮子奖杯和/或要求提供来源种群的保护价值证明（例如Ares 2022）。虽然圈养狮子可能会为野生狮子的开发提供缓冲，但该部门的存在也可能对剩余的野生狮子种群有害（Lindsey et al. 2012; Coals et al. 2019b; Williams and ‘t Sas-Rolfes 2019）。

2015年，南非共和国首次为非洲狮制定了生物多样性管理计划（BMP）（Funston and Levendal 2015）。当时，关于圈养狮子的潜在保护价值，存在着几种截然不同的观点。批评者认为，它们的存在并没有证明其保护价值（Hunter et al. 2013）。其他人则声称，使用圈养动物恢复狮子种群有助于原位保护，认为这与使用野生捕获的创始狮群建立的既定方法相媲美，在南非的小型保护区集合种群中建立新狮种群（PS，用优质圈养狮子代替野生狮子，在小型保护区进行小规模野化）（Hunter et al. 2013）。作为回应，BMP中包含的目标之一是严格评估圈养狮子为南非野生狮子保护目标做出贡献的潜力。最近，有人认为，该行业实际上可能通过各种渠道对野生种群构成威胁，包括圈养狮子部分的合法贸易助长野生狮子部分非法贸易的风险，以及“罐装狩猎”的持续存在对野生狮子战利品狩猎的声誉产生了负面影响（Schroeder 2018; Coals et al. 2019a; Everatt et al. 2019; Harvey 2020）。公众日益关注的问题表明，狮子（和其他大型哺乳动物）的圈养繁殖、处理、狩猎和贸易可能对南非的保护和生态旅游声誉产生重要影响，并导致了一份探讨这些问题的高级别部长级报告（林业、渔业和环境部，2020年）。高级别小组（HLP）的报告质疑圈养狮子的潜在保护价值，强调了狮子亚种之间近亲繁殖和杂交的风险，并根据BMP，建议对该行业狮子的遗传状况进行研究。
在连接不良的栖息地生存的种群，或者在人工隔离的圈养狮子的情况下，由于遗传多样性的丧失和近亲繁殖增加导致的适应性下降，天生更容易受到随机事件的影响（Frankham et al. 2017）。即使在狮子保护据点内，种群数量的减少也伴随着遗传多样性的显著丧失（Dures et al. 2019）。在这项研究中，我们使用微卫星标记来探索南非圈养狮子的遗传组成，以（1）根据现有的访谈调查数据（Williams and t Sas Rolfes 2019）和CITES狮子进出口许可证，确定它们是否与圈养狮子种群的预期来源相匹配，以及（2）确定潜在近亲繁殖水平和一般遗传多样性指标。为此，我们首先总结了调查结果和CITES许可证数据，以确定预期的地理来源。然后，我们对来自三个独立实验室的现有圈养狮子数据集的一组微卫星标记进行了标准化，并将所得数据集与南非野生种群的已知遗传数据进行了比较分析。关于南非目前圈养狮子种群的基因组成和多样性的数据对于帮助决策者和为涉及现有圈养狮子及其相关衍生物的国际贸易提供信息至关重要。我们希望这些数据将被那些圈养狮子部门，对决定狮子命运的人所使用。

从南非国家生物多样性研究所（SANBI）研究伦理和科学委员会获得了实验室间标准化动物采样的伦理许可（参考号：P2021/07）。威特沃特斯兰德大学人类研究伦理委员会（非医学）批准了关于圈养狮子起源的调查问卷（方案编号：H17/06/55；VLW）。Tshwane科技大学动物研究伦理委员会（AREC2010/11/04；SMM）和国家动物园伦理与科学委员会（NZG/P12/04；SMM）获得的。
报告的南非共和国圈养狮子栖息地的来源：调查结果
据报道，本研究中分析的大多数最初来源于圈养狮子的来源于南非圈养狮子部门（图1a，“南非C”）。只有13%的设施没有将南非圈养狮子列为原始来源（图1a）近年来（2014-2017年），只有一处设施从南非圈养狮子行业以外的地方采购狮子，这些狮子来自“非洲其他地方”的狮子饲养者（没有提供进一步的详细信息）。在2014年之前，这种做法更为常见，一些原始种群来自南非以外的圈养狮子饲养者（包括纳米比亚、博茨瓦纳和津巴布韦），以及少数野生南非狮子，来自马戏团、动物园、其他或未知的地方（图第1a段）。轶事证据还表明，很少有博茨瓦纳和津巴布韦的野狮在极少数情况下进口到圈养的狮子种群中（pers.comms.V.Williams，C.Hiller），但其他非洲国家的野生狮子没有被报告为输入个体的来源（Williamsadnat SaRolfes 2019）。数据汇总见表S3。
调查受访者指出，他们的大多数财产目前包括来自南非圈养狮子部门的狮子，与原始狮子种群（97/100；图1b，表S3）相比，这些狮子要么来自另一个设施，要么在自己的设施（通常是第二个农场）中繁殖。只有11名受访者表示，南非圈养狮子区以外的狮子仍在继续。其中，7只包括来自非洲其他地区或其他地方的圈养狮子，3只包括来自南非的野生狮子，一名受访者不知道其现有种群的来源。
对1991年至2019年间为商业贸易（代码T）或圈养繁殖（代码B）目的向南非进口/出口圈养狮子（来源代码：C、F、R）的CITES许可证的分析显示，有多个来源地区：博茨瓦纳、埃及、斯威士兰、马拉维、纳米比亚、塞内加尔、津巴布韦、欧洲、中东、东亚、北美和南美。同样，《濒危野生动植物种国际贸易公约》为博茨瓦纳、斯威士兰、利比里亚、纳米比亚、莫桑比克、索马里和津巴布韦发放了野生狮子（来源代码：W）越境进入南非的许可证（表S4）。《濒危野生动植物种国际贸易公约》许可证上列出的代码为B或T的进口到南非的狮子总数在1994年至2013年间达到峰值，共有587只狮子被列入许可证（平均每年31只狮子），相比之下，1990年至1993年期间签发的许可证上只有11只狮子被列出来，2014年至2019年期间签发许可证上有18只狮子（图1c）。
南非圈养狮子的来源（C）。a对调查的回应——随着时间的推移原始库存的来源；b对调查的答复——当前库存来源（所示百分比）；c《濒危野生动植物种国际贸易公约》随时间发放的许可证上所列的狮子（被列为进口到南非进行圈养繁殖（代码B）或商业贸易（代码T）的狮子个体数量）。C圈养狮子，W野生狮子，U未知源代码



PS，只有极少数大南非以外的狮子可能被引入圈养种群。

在微卫星小组的标准化过程中，我们发现了一些值得在考虑类似活动时强调的挑战。由于实验室之间等位基因调用的异常，使其很难标准化，一些微卫星标记被丢弃。例如，FCA113似乎具有单碱基对重复，这使得实验室无法进行标准化等位基因调用。等位基因范围较大的微卫星标记导致基因座范围末端的大小偏移，使其难以一致评分（例如，FCA126被排除在外）。在FCA075的历史数据中发现了另一个挑战。在其中一个实验室，这些峰很大并且已经被剪切掉，使得很难区分相隔两个碱基对的等位基因的纯合子和杂合子。此后，实验室对此进行了纠正，标准化过程中使用的个体没有出现过大的峰值，这使我们能够注意到该标记物的潜力，因为在VGL和SANBI数据集中观察到了高水平的变化（数据未显示）。
南非共和国圈养狮子的起源
几篇科学论文认为，圈养狮子的起源要么不是南非，要么是混合起源（Hunter et al. 2013; Schroeder 2018; Green et al. 2021）。在这项研究之前，只有两份同行评审的出版物提到了南非圈养狮子的起源：一项基于饲养者回复的科学调查表明，大多数狮子来自南非境内，“一些狮子来自南非境外”（Williams and t Sas Rolfes 2019），以及一项包括《濒危野生动植物种国际贸易公约》许可证数据的研究，表明可能有广泛的来源国（Bertola et al.2022）。这两项研究都没有包括任何遗传学结果。我们在南非目前圈养狮子数量的背景下，重新审查了Williams和t Sas Rolfes（2019）调查的数据以及《濒危野生动植物种国际贸易公约》许可证数据。《濒危野生动植物种国际贸易公约》的数据显示，1990年至2017年间签发了进口大量狮子（n=许可证上列出的587只）。调查答复还表明，一些狮子的来源不在南非。也有传闻称，野生狮子是从津巴布韦（Hiller et al.2022）和北非一个未知国家（V.L.Williams，pers.obs.，2018）获得的。北非狮的来源显然是为了在圈养种群中引入深色鬃毛。为进口野生个体而颁发的少数CITES许可证大多来自其他南部非洲国家（纳米比亚、博茨瓦纳和津巴布韦），因此支持博茨瓦纳和津巴布韦的起源，但不支持北非的轶事。

图4，圈养（n=781）、克鲁格（n=51）和集合种群（多功能生物信息学工具Metapop）狮子（n=170）相比的个体杂合性

如果《濒危野生动植物种国际贸易公约》的许可证都得到了执行（即许多狮子都是进口的），并且调查结果具有该部门的代表性，我们预计在南非圈养种群部门中会看到非南非狮子的一些基因特征（注意，如果狮子来自邻国，这一比例可能会更低，因为它们与南非狮子来自同一基因分支（Bertola et al.2022）。
然而，这一特征可能会被淡化，因为使用南非境内其他圈养狮子建立的种群比例很高，因此该特征可能会被稀释，而且对圈养狮子财产的非随机抽样可能不包括这些财产。因此，除非一处非南非狮群占多数的庄园成为其他种群的主要来源，否则在我们的研究中不会发现它们。事实上，除了在南部非洲预期的基因特征外，我们没有检测到任何基因特征，因此我们得出结论，在采样的种群中没有北非狮子的基因特征。采样必须包括这些个体，才能在我们的研究中检测到它们。
在这项研究中，圈养狮子的预期和实际基因起源之间的任何差异都可能是由于调查对象引入的无意偏见（几百处设施中只有100处得到了回应）、《濒危野生动植物种国际贸易公约》的许可证并不总是得到执行、无法区分来自南非和邻国的狮子（见下文）、基因样本的抽样偏见或这四种情况的结合。尽管存在这些挑战，但我们的研究结果仍然具有高度相关性，因为它们表明许多圈养动物都有南非原产的狮子。需要进一步测试，以确定整个行业是否存在这种情况。
我们的各种基因分析结果表明，本研究中评估的圈养狮子与克鲁格和卡拉哈里地区的南非野生狮子高度相似。来自津巴布韦东南部种群的狮子此前已被证明与克鲁格NP集群同源（例如SavéValley Conservancy；Miller et al.2015a），来自博茨瓦纳西南部部分地区的狮子预计将与南非卡拉哈里狮子集群一样，因为该种群是连续的（Bauer et al.2016）。因此，原产于地理位置接近南非的地区的狮子预计会有类似的基因集群，因此很难将个体与“仅南非”起源区分开来。因此，我们只能确认，这里分析的圈养狮子样本来自克鲁格和卡拉哈里代表的同一基因簇。这通常支持了上述受访者的预期来源，并且从博茨瓦纳和/或津巴布韦进口的狮子（如果它们来自这些国家的南部地区）在基因上是无法检测到的。
无法从基因上区分圈养狮子和野生南非狮子，这对监管圈养狮子及其身体部位的商业贸易具有重要意义，并混淆了法医DNA工具在这方面的使用。依赖DNA来区分圈养种群和野生种群是不理想的，因为如对豹猫北方亚种（Prionailurus bengalensis euptilurus）所示，在有必要的情况下，管理良好的圈养种群无法与野生种群区分（Ito et al.2022）。稳定同位素分析（Hutchinson和Roberts 2020）和实时直接分析（DART）质谱法都有望成为区分圈养和野生狮子骨骼的替代方法（Coals et al.2021）。

圈养狮子的等位基因组成几乎包括以前在南非野生种群中发现的所有等位基因，还有一些额外的等位突变（详见Miller et al.2015a）。我们还在圈养种群中发现了几个频率非常低的等位基因，这些基因迄今为止在南非野生样本中尚未报道。这些可能来自南非以外的个体，现在已被纳入一般圈养狮子种群的基因库，但需要与非洲狮子的更大地理分布进行更详细的比较，才能充分解释这一发现的意义。此外，线粒体DNA测序还可用于进一步探索南非圈养狮子的遗传起源，使其能够被置于当前狮子的系统地理学框架内（见Bertola et al.2016）。

我们的初步研究也打消了“所有圈养狮子都是近亲交配”的普遍看法（Hunter et al. 2013; Schroeder 2018; Green et al. 2021）。这种看法并不是基于任何已发表的科学研究，这些研究确定了南非圈养狮子种群的遗传起源或近亲繁殖水平。Schroeder（2018）引用了一项关于引入南非夸祖鲁-纳塔尔的赫卢赫卢韦-印姆弗鲁兹公园（Hluhluwe Umfolozi）公园的狮子的研究，作为近亲繁殖如何在一个只有少数创始种群的封闭系统中发生的例子，但没有引用任何科学论文。这很可能是指Trinkel（2011）对赫卢赫卢韦-印姆弗鲁兹公园原始狮子种群的研究，这是一个受围栏限制的野生种群，因此不是圈养狮子部门的一个具体例子，而是一个在少数创始种群之后近亲繁殖的警示故事（Frankham et al.2017）。
虽然我们的研究没有确定近亲繁殖的任何主要遗传特征，但我们的分析确实揭示了圈养特性之间相对较高的连通性（使用成对r=0.25和0.5；图4）和较低的有效种群规模（Ne），其中所分析的31个圈养种群的Ne约为克鲁格种群Ne的58%。但我们也注意到，我们的研究只代表了至少237个庄园中的31个，根据庄园的一般饲养情况，一些未采样的庄园可能有近亲繁殖的狮子。需要进一步采样，以确定本研究未包括的狮子的遗传起源和多样性。成功的育种计划可以优化，同时最大限度地减少亲缘关系，这是迁地保护的一个关键目标，需要对交配事件进行标准的谱系知情管理。如果没有这种方法，这些高度关联的特性在未来可能会受到近亲繁殖的负面影响。圈养狮子所有者的调查结果进一步支持了我们的结论，该调查结果表明，87%的圈养狮子来源于现有的圈养狮子（Williams and’t Sas Rolfes 2019），大多数圈养狮子在南非共和国来源于其他饲养者（Hiller et al.2022），以及自2014年以来列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》进口许可证的狮子数量下降。虽然在南非各省之间和圈养地之间移动狮子需要省级ToPS许可证，但没有这些许可证的数字数据库，因此几乎不可能对这些移动进行分析。然而，传闻证据支持圈养狮子之间的定期交流（V.Williams的观察）。

尽管等位基因丰富且明显缺乏近亲繁殖证据，但有迹象表明，圈养狮子的基因漂移正在增强，结构分析揭示了“圈养集群”的出现。这可能是圈养种群中基因创始种群效应的结果，圈养种群与较大的野生种群隔离管理，虽然相对较大，但在不同的种群中具有高度的基因连接。通常繁殖速度快的物种特别容易因种群规模小和本地近亲繁殖而受到基因漂移增强的影响，野生物种的原位和迁地管理以及重新引入计划都必须认识到这一风险。例如佛罗里达美洲狮（Felis concolor）种群与美国西南部的主要美洲狮种群隔离多年（Johnson et al. 2010），以及南非赫卢赫卢韦-印姆弗鲁兹公园的狮子，它们是非常小的创始种群的结果（Johnson et al. 2010; Miller et al. 2020）都证明了小种群规模对遗传的预测影响变异和适应度。在中国的养殖林麝（Moschus berezovskii）种群中也观察到了加速漂移，在中国，雄性“优良性状”的定向繁殖可能增强了漂移的影响（Fan et al.2019）。除了在圈养繁殖条件下增强漂移外，即使避免了近亲繁殖，对圈养的基因适应也会随着时间的推移而发生，即使只引入少量，将这些圈养个体重新引入野生种群也会产生不利影响（Willoughby and Christie 2019）。通过仔细监测管理，最大限度地提高和保持个体的保护价值，可以减轻迁地繁殖的潜在负面影响（Witzenberger and Hochkirch 2011; Willoughby and Christie 2019）。高级别小组的报告（林业、渔业和环境部2020）对基因组成变化提出了类似的担忧：
通过圈养种群遗传学的渗入来改变野生种群的自然遗传组成、进化轨迹和适应潜力，其中圈养种群的遗传变化可以通过有意和意外的引入导致野生种群的遗传组成和/或进化轨迹和/或适应潜力的改变。
因此，关于南非共和国圈养狮子的基因组成和结构的信息将有助于了解该部门内每个狮子个体的命运。如果决定圈养一些动物或将其用于再野生化项目，应对这些动物进行基因检测，以确保它们保存/贡献与明确目标相关的遗传物质。

总之，我们的研究结果表明，这里分析的南非共和国圈养狮子的基因组成与南非野生狮子种群的基因组成相当。因此，不能仅基于遗传特征就排除在重新野生化以补充种群中潜在作用的论点。如果要在南非维持圈养狮子种群，其管理应致力于并遵循以下内容：（i）为物种保护的迁地繁殖计划提供信息的非常明确的科学指南，以及（ii）与原位管理计划相结合，而不仅仅是作为一个特设部门继续下去（McGowan et al. 2017）。然而，目前南非的野生狮子没有受到重大的保护问题；这一点在将狮子列为“无危物种”的区域红色名录评估和强调南部非洲狮子种群复原力的全球自然保护联盟红色名录评估中都很明显（Bauer et al. 2016; Miller et al. 2016）。南非野生狮子种群的优势之一是，狮子既存在于开放系统内的多个种群中（克鲁格、卡拉哈里和马蓬古布韦，共有约2400只狮子），也存在于约60个小保护区中，这些保护区共同支持约800只捕获开放系统遗传多样性的狮子，从而提高了南非物种更广泛的复原力（Miller et al. 2015a，Selier et al. 综述）。目前，南非的小型保护区中也有过多的野生狮子（Miller et al. 2013；Miller and Funston，2014），因此，任何新的保护区都可以为其初始种群寻找野生狮子，而无需采取复杂而昂贵的圈养动物再野生化过程。尽管如此，最近的一项博士研究报告称，南非的一个私人野生动物保护区重新引入了圈养狮子（Booyens 2021）。虽然根据研究开始时制定的标准（Booyens 2021），重新引入被认为是成功的，但关于圈养繁殖对狮子的长期影响，还有很多需要了解，因为圈养会影响狮子生物学的广泛方面，而这些方面没有包括在博士研究中（Crates et al. 2022）。如果真的发生了进一步的再野生化，那么为建立或补充野生种群时，迁移狮子必须考虑被迁移个体和接收设施的更广泛的基因构成，从而确保南非狮子的保护管理符合当前建议的指南（Bertola et al. 2022）。最近，在高级别小组报告之后，启动了一个关闭圈养狮子活动的程序（林业、渔业和环境部，2021年5月），并于2022年12月任命了一个部长级狮子工作组，以确定和建议该行业的自愿退出选择和途径（林业、水产和环境部）。本文提出的研究结果应在制定退出战略时予以考虑，并在南非狮子保护目标的更广泛背景下加以解决。

个人分析和总结：
1.南非共和国圈养狮子的基因组成目前与现有的南非野生狮子一致；
2.南非有一个广泛的圈养狮子种群，在至少237处设施中圈养着7400多只狮子；
3.经过对饲养情况调查，进口到南非的狮子总数在1994年至2013年间达到峰值，共有587只狮子被列入许可证（平均每年31只狮子），1990年至1993年期间签发的许可证上只有11只狮子被列出来，2014年至2019年期间签发许可证上有18只狮子。PS，这些许可证名额并没有完全使用；
4.进口狮子有大部分来自博茨瓦纳、斯威士兰、马拉维、纳米比亚。据传闻引入北非狮显然是为了在圈养种群中引入深色鬃毛，但基因调查结果不支持一这传闻；
5.各种基因分析结果表明，本研究中评估的圈养狮子与克鲁格和卡拉哈里地区的南非野生狮子高度相似；
6.来自津巴布韦、博茨瓦纳、纳米比亚狮子种群与克鲁格集群同源，因为该种群是连续的，它们很难区分开来。从博茨瓦纳或津巴布韦进口的狮子在基因上是无法检测到的；
6.无法从基因上区分南非圈养狮子和野生狮子，但可以从骨骼上进行区分；
7.等位基因丰富且明显缺乏近亲繁殖证据，虽然南非圈养狮子虽然不存在近亲繁殖，但有迹象表明，与野生种群隔离管理，圈养狮子的基因漂移正在增强而可能产生新的适应圈养环境的亚种群；
8.在圈养繁殖条件下增强漂移，即使避免了近亲繁殖，对圈养的基因适应也会随着时间的推移而发生，即使只引入少量，将这些圈养个体重新引入野生种群也会产生不利影响；
9.目前南非的野生狮子没有受到重大的保护问题；这一点在将狮子列为“无危物种”的区域红色名录评估和强调南部非洲狮子种群复原力的全球自然保护联盟红色名录评估中都很明显；
10.南非野生狮子种群的优势之一是，狮子既存在于开放系统内的多个种群中（克鲁格、卡拉哈里和马蓬古布韦，共有约2400只狮子），也存在于约60个小保护区中，这些保护区共同支持约800只狮子，从而提高了南非物种更广泛的复原力；
11.任何新的保护区都可以为其初始种群寻找野生狮子，而无需采取复杂而昂贵的圈养狮子再野生化过程；
12.南非圈养狮子体型很大，目前已知圈养雄狮两个版本平均体重230、229公斤和一个准备野放的版本215.8公斤，说明南非亚种是最大狮子和最大的猫科动物。

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