猫科动物的鼻腔面积和体重：生态生理学模拟和古生物学推断（2010）
为了研究猫科动物鼻腔（哺乳动物、食肉动物）的适应意义，我们测量了鼻孔区域，并将其用作鼻腔体积的间接估计值。我们认为，这一测量与动物对氧气的代谢需求有关，而动物对氧气代谢需求在直觉上取决于它们的体重、狩猎技术和/或周围环境。使用鼻甲面积和活体大小之间的关系来估计新世界和旧世界灭绝猫科动物的身体系统的总体差异，剑齿虎类的六个和猫科的三个。研究结果表明，北美残暴狮和欧亚洞狮的体型相当，体型比今天的狮子重约25%。刃齿虎的大鼻腔表明，与具有相似长度的头骨相比，这些伏击的剑齿虎的身体具有更强的身体，因此需要更高的氧气需求。与其他剑齿虎类相比，奔跑的同类猫头骨更长，腭部更窄，身体更轻。

体重对解释哺乳动物的生态模式和生理变量至关重要。因此，古生态学家越来越多地采用定量方法来解决灭绝物种的体重估计问题。经验方法通常基于现存分类群中颅骨和颅骨后尺寸的体重回归（Legendre and Roth, 1988; VanValkenburgh, 1990; Anyonge, 1993; Christiansen, 1999; Egi,2001; Anderson, 2004a; Mendoza et al., 2006）。颅后尺寸与体重的相关性通常比颅骨和牙齿尺寸更好，因为后者反映了与动物饮食相关的重要差异。然而，化石记录中有利于牙齿和头骨的保守偏见导致了在预测灭绝物种的体重时广泛使用颅骨测量（见Mendoza et al., 的综述，2006）。对大型猫科动物颅骨后骨骼的比较形态计量学分析表明，肢体形态影响了主要的栖息地偏好，该物种的运动行为和狩猎策略（VanValkenburgh，19851987；Anyonge，1996；Lewis，1997）。大多数猫科动物在封闭的森林栖息地都是伏击捕食者，它们依靠隐秘接近猎物，然后进行短暂的高速追逐。尽管它们可以快速加速，但它们很快就会疲劳，当猎物在中或早期发现接近它们的捕食者时，捕食者的攻击往往会中止（Treves and Palmqvist，2007）。在现存的猫科动物中，这种狩猎行为的唯一例外是猎豹，一种昼夜运动的食肉动物，具有高度专业化的肢体和生理机能，依赖于快速加速和数百米以上的冲刺（Gray, 1968; Ewer, 1973;Taylor and Rowntree, 1973）。与伏击捕食者相比，猎豹在开放的栖息地接近猎物，几乎没有或根本没有隐蔽性，观察移动的猎物的弱点，以更快的速度追逐猎物，并通过锁住颈部将其杀死（Bigalke, 1964;Kruuk and Turner, 1967; Schaller, 1968）。该物种具有高度特化的颅后骨骼，具有许多猫科动物特有的形态特征，包括细长的远端肢骨、弹性韧带、脊状趾垫和不可伸缩的狗状爪子（Anyonge, 1996; Nowak, 1999; Russell and Bryant,2001）。这些适应似乎已经进化为捕获中等大小的猎物，这些猎物可以在受伤风险最小的情况下被制服，并在盗抢寄生者到来之前迅速被吃掉（Hayward et al.，2006）。狩猎行为和栖息地选择在猫科动物的颅骨解剖中也有形态上的对应关系。鼻腔的情况，其结构和生理学已在陆地食肉动物中得到广泛研究（例如，Anthonyand Iliesco, 1926; Broom, 1926; Van Valkenburgh et al., 2004），因为嗅觉功能在这些哺乳动物中很重要，鼻腔的大小会影响粘膜上皮的发育。上鼻甲是呼吸系统中最重要的骨结构之一。该器官由呼吸上皮覆盖的褶皱状骨组织形成，参与过滤吸入的空气等多项生理功能，从而避免过多的水分和热量损失。因此，鼻甲促进了高通气率和耗氧率，这使得许多脊椎动物的吸热进化成为可能，包括兽脚类恐龙、鸟类，爬行动物和哺乳动物（Negus, 1958;Schmidt-Nielsen et al., 1970; Baker, 1982; Hillenius,1992,1994;Rubenetal.,1996,2003;Jessen,2001;Evans,2006）。哺乳动物食肉类的鼻甲是最复杂、最发达的。在猫科动物的情况下，这些特殊的骨骼被固定在鼻腔的腹侧部分，其显示出具有深背收缩的准三角形横截面（图1）。然而，由于生物地层阶段头骨的死后损伤和风化和/或埋葬后鼻腔中的沉积物压力，鼻腔是脆弱的结构，因此很少保存下来（例如，Joeckel et al., 2002）。为了克服这个问题，在本文中，我们测量了上颌窦最大密度水平下鼻腔的开口面积（图1）。因此，我们假设这一区域将与动物对氧气的代谢需求有关，而这反过来又取决于它们的体型、狩猎技术和/或居住的环境。如果这种关系在现存的猫科动物中成立，那么它可以用于估计已灭绝物种的体重和古生物学特征。

为了研究猫科动物鼻腔的适应性意义，我们估计了鼻腔开口面积（[NAA]；图1（A））、头骨长度（[SKL]，测量为肢端和前肢之间的距离；（关于这些物种的系统发育关系，见for the phylogenetic relationship of thesespecies, see Johnson and O’Brien, 1997; Mattern andMcLennan, 2000; Johnson et al., 2006）。大多数标本由VT在自然历史博物馆（英国伦敦）、国家历史博物馆（法国巴黎）、国家自然博物馆（西班牙马德里）、自然博物馆（德国柏林）和瑞典国家博物馆（瑞典斯德哥尔摩）进行测量和拍照。

表1，所分析的现代猫科动物样本和几种灭绝物种的鼻腔开口面积（NAA，单位mm2）、腭宽度（PWP3，单位mm）、颅骨长度（SKL，单位毫米）和体重（BM，单位公斤）的平均值和范围。现存猫科动物的质量估计是从几个来源计算出来的。使用最小二乘回归函数对现存猫科动物鼻腔区域的体重进行调整后获得的灭绝猫科动物的体型估计（详见正文）。【鼻腔开口面积，美洲残暴3255 (2142–4190)，现代狮1964 (1484–2647)，现代虎1514 (1165–2068)，美洲虎870 (751–1092)，猎豹823 (525–1072)，山狮654 (482–1077)，雪豹644 (444–906)】

乍一看，猎豹和雪豹的NAA值相对较高，可以解释为与其他猫科动物相比，它们的呼吸能力更强。猎豹是一种奔跑的猫科动物，在长时间的追逐后会制服猎物，在追逐过程中需要增加呼吸能力来冷却身体，并补偿巨大的消耗肌肉力量产生的氧气不足。此外，大脑过热被认为是猎豹追逐距离的限制因素（Taylor and Rowntree, 1973; Baker, 1982）。这种猫科动物的短跑能力，由于其轻盈的骨骼和修长的四肢，需要增加呼吸能力，因此猎豹的鼻甲内薄骨褶密度在现存的猫科动物中最为密集也就不足为奇了。然而，值得注意的是，短尾猫（L.rufus）是一种伏击捕食者，在上颌骨中也表现出类似程度的堆积（Van Valkenburgh et al., 2004）。对雪豹P.uncia的可能解释是，那些适应极端寒冷和/或干旱气候的猫科动物需要比它们的体重更大的鼻甲密度和体积，因为这些物种的鼻腔必须更有效地加湿和加热吸入的空气。雪豹生活在海拔高达6000米的中亚最高山脉，那里的空气极冷，氧气短缺，因此需要一个大的鼻腔来最大限度地增加呼吸量（Van Valkenburgh et al., 2004）。然而，对现存猫科动物BM上NAA进行调整后的最小二乘回归（图2）表明，猎豹和雪豹的鼻腔尺寸与其平均体型一致，因为这两个物种都接近回归线。这表明，与其他猫科动物相比，这两个物种的头部更短和较窄的腭。以猎豹为例，头骨尺寸的减小可能与快速追逐猎物的追逐捕食者，需要一个较轻的骨骼有关，这在大型猫科动物中构成了非典型的狩猎行为。在这种情况下，值得一提的是，对猫科动物头骨形状的多变量分析（O’Regan，2002）表明，猎豹的头骨比体型相似的豹猫显示出更大的眶间宽度。宽脑壳是小型猫科动物的典型情况（Werdelin，1983），并且在猎豹中可能与鼻骨的膨胀有关，鼻骨膨胀使这种捕食者咬住猎物颈部时能够快速呼吸（O’Regan，2002）。因此，尽管猎豹的体型增加到了豹子的体型，但它似乎保留了小猫的颅骨比例（O’Regan，2002）。就雪豹而言，O’Regan（2002）检测到了类似的鼻骨膨胀，这可能被解释为对寒冷气候的适应（Hemmer，1972）。最后，非洲狮是现存猫科动物中唯一一个四分之一的样本显示NAA值低于NAA对PWP3值的回归线的置信区间的物种。这表明，与老虎（唯一体型相似的豹属动物）相比，狮子的上颚更宽。这种差异可能与两种捕食者捕食的猎物的大小有关，因为狮子最喜欢的猎物重量为350公斤（Hayward and Kerley，2005），老虎最喜欢的重量为91.5公斤（Karanth and Sunquist，1995），这表明狮子需要比老虎更大的咬力。在这种情况下，值得注意的是，Wroe（2005）估计狮子和老虎的犬齿咬合力分别为1768N和1525N。

灭绝类群的推断
以上讨论的关系开启了对已灭绝猫科动物进行古生物学推断的可能性。具体而言，北美残暴狮P.atrox和欧亚洞狮P.leo spelaea的鼻腔大小与它们的大头骨和宽腭所预期的大小一致，接近于它们这种体型猫科动物的回归线所预测的NAA值（图3和图4）。这两种已经灭绝的狮子的体型相当，体型比今天的狮子大25%左右。根据Anyonge（1993）在现存食肉动物中使用近端肢体（即肱骨和股骨）骨干横截面测量值调整的回归函数，北美残暴狮的平均体重为445公斤。BM对现存猫科动物SKL的回归函数（Van Valkenburgh，1990）为该物种提供了300公斤的平均体重（Lambert and Holling，1998），这明显低于基于主要四肢骨骼的估计。这可能反映出，与其他豹猫相比，残暴狮P.atrox的头部比例相对较短，就像现存的狮子和老虎一样。目前还没有公布欧亚洞狮的体重估计。然而，Van Valkenburgh（1990）对SKL上BM的回归应用于Sotnikova和Nikolsky（2006）测量的俄罗斯平原和西伯利亚的标本，提供了325至370公斤的体重估计值。这些值与本文报道的NAA上BM回归方程获得的两种灭绝狮子的估计值相似，残暴狮P.atrox和洞狮P.leo spelaea的平均体重分别为350公斤和405公斤（表1），这证实了这些更新世狮子是有史以来最大的猫科动物。用BM对欧洲更新世美洲狮（山狮）P.pardoides NAA的回归函数获得的体重值（38 公斤；表1）接近Hemmer（2001）对该物种的估计值（40-45公斤）。这表明这种已经灭绝的猫科动物可能比现存的美洲狮（山狮）轻一些。剑齿虎传统上被分为剑齿虎亚科的两个主要部落（见Turner and Antón, 1998; Arribas and Palmqvist, 1999; Martin et al., 2000; Palmqvist et al., 2007）：
剑齿虎类（tribe Smilodontini），上犬齿较长，侧面压缩，锯齿状细，腿缩短，为力量而非速度而生，如刃齿虎和巨颏虎；
似剑齿虎类（tribe Homotheriini），上犬齿相对较短且锯齿粗糙，四肢细长，可快速奔跑，如锯齿虎和短剑剑齿虎。
图2，现存猫科动物的平均鼻腔面积（NAA）和现存猫科动物平均成年体重（BM，kg）的对数之间的最小二乘回归分析（N=22）。虚线表示回归线上方和下方的95%置信区间。

根据其颅后骨骼的解剖结构以及骨胶原蛋白中碳和氮同位素的比例，对剑齿虎类的捕食行为的推断明确表明，它们是封闭的森林栖息地的伏击者（Anyonge, 1996; Palmqvist et al., 1996,2003, 2007, 2008a, 2008b）。我们在这里分析了剑齿虎类的三个物种：致命刃齿虎、毁灭刃齿虎和刀齿巨颏虎。值得注意的是，它们都位于SKL上NAA的回归线以上（图3），尤其是在致命刃齿虎的情况下。剑齿虎的大鼻腔可能反映出，与那些头骨长度相似的现存豹属动物相比，这些剑齿虎的氧气需求量更大。原因是它们的身体比其他猫科动物更强壮，前肢有力，有助于制服猎物，同时用细长的上犬齿刺伤猎物（Martínez-Navarro and Palmqvist, 1996; Palmqvist et al., 2007）。更重的身体会转化为更高的氧气需求，这反过来又需要增加呼吸量，从而为鼻腔提供更大的开口面积。Christiansen and Harris（2005）使用回归函数对现存猫科动物主要四肢骨骼中测量的骨骼学变量进行了调整，从而获得了刃齿虎物种的体重估计，这一点得到了证实。具体而言，计算得到的致命刃齿虎和毁灭刃齿虎种群的平均体重分别为220公斤和270公斤。这些值与使用Van Valkenburgh（1990）调整的SKL BM方程获得的值非常一致，致命刃齿虎213公斤和毁灭刃齿虎306公斤（数据来自表1），表致命刃齿虎有东北虎的大小，而毁灭刃齿虎种群比任何现存的猫科动物都重（Christiansen and Harris，2005）。Anyonge（1993）也根据致命刃齿虎主要四肢骨骼的大小对致命刃齿虎的体重进行了推断。它获得了405公斤的平均估计值，大大高于Christiansen和Harris（2005年）的估计值。两种估计之间的一个可能差异来源是，Anyonge（1993）使用的体重数据都是文献估计数值，而Christiansen和Harris（2005）在统计调整中使用了测量样本的实际体重。话虽如此，我们自己根据根据文献中关于鼻腔大小（338公斤）的体重数据调整的方程对致命刃齿虎进行的估计介于Anyonge（1996）和Christiansen、Harris（2005）的估计之间。在毁灭刃齿虎的情况下，用NAA上BM的回归线获得的质量（295公斤）低于预期，但这一估计是基于单个样本的。虽然使用Van Valkenburgh方程（1990）对SKL上的BM提供了66 公斤的刀齿巨颏虎的平均估计值，但尚未公布巨剑齿虎的体重估计值。这一估计值低于本文中使用NAA上BM的回归函数获得的89公斤。Anderson（2004b）为远端肱骨的周长BM调整的方程为来自Sénèze的M.cultridens标本提供的值为154公斤。这证实了这种剑齿虎的头骨也相对较短。最后，NAA和PWP3值的双变量图（图4）显示，剑齿虎类的鼻腔孔径、腭宽与猫科动物的预期孔径一致。这表明，在分析的颅骨测量中，腭宽度比头骨长度更准确地估计了剑齿虎亚科的大小。还分析了三种似剑齿虎类：欧洲的阔齿锯齿虎、中国的恐剑齿虎和北美的赫氏异剑虎。似剑齿虎类有小爪子和细长的前肢，它们提供了相当大的杠杆作用，这些特征表明与其它剑齿虎类相比，对猎物的抓握能力较弱，并且在开放的栖息地中有奔跑行为（Rawn Schatzinger，1992）。食肉动物颅后骨骼的比较生态形态分析结果（Anyonge，1996）和骨胶原蛋白同位素的生物地球化学分析结果（Palmqvist et al.，20032008a，2008b）证实了这一推断，这表明这种似剑齿虎类捕食生活在开放栖息地的有蹄类动物。在剑齿虎的案例中，其细长的远端肢体节段证明了其在开放栖息地的行进行为（Anyonge，1996）。最后，异剑齿虎在真剑齿亚科成员中表现出了独特的设计，因为这种剑齿结合了弯刀形状的犬齿，类似于似剑齿虎，具有像刃齿虎一样的短而巨大的四肢，对猎物操纵非常有效（Martin et al., 2000）。图3和图4显示，相对于鼻腔的尺寸，阔齿锯齿虎和恐剑齿虎都有相对较长的头骨和较窄的腭，尤其是在后者中。

个人分析和总结：
1.伏击的剑齿虎的身体具有更强的身体，因此需要更高的氧气需求，更重的身体会转化为更高的氧气需求，这反过来又需要增加呼吸量，从而为鼻腔提供更大的开口面积；
2.鼻腔大小与猫科动物对氧气的代谢需求有关，而这反过来又取决于它们的体型、狩猎技术或居住的环境；
3.比较特殊的猎豹（因为速度）和雪豹（因为生活环境），对氧气的代谢需求更高；
4.上鼻甲是呼吸系统中最重要的骨结构之一。该器官由呼吸上皮覆盖的褶皱状骨组织形成，参与过滤吸入的空气等多项生理功能，从而避免过多的水分和热量损失，狮子、雪豹、猎豹等现存猫科鼻甲内褶皱密度比较高；
5.与老虎相比，狮子的上颚更宽，鼻腔更大，这种差异可能与两种捕食者捕食的猎物的大小有关，因为狮子最喜欢的猎物重量为350公斤，老虎最喜欢的重量为91.5公斤；
6.文献认为狮子需要比老虎更大的咬力。Wroe（2005）估计狮子和老虎的犬类咬合力分别为1768N和1525N；
7.基于鼻腔面积分析更新世狮子平均300公斤体重，低于用肢骨估计的平均体重，但仍证实了这些更新世狮子是有史以来最大的猫科动物；
8.基于鼻腔面积分析，欧洲更新世美洲狮（山狮）比现存美洲狮体重轻；
9.致命刃齿虎、毁灭刃齿虎和刀齿巨颏虎的大鼻腔可能反映出，与那些头骨长度相似的现存豹属动物相比，这些剑齿虎的氧气需求量更大；
10.根据文献中关于鼻腔大小估计，致命刃齿虎体重符合肢骨估计体重预期，而毁灭刃齿虎体重则低于预期；
11.在分析的颅骨测量中，腭宽度比头骨长度更准确地估计了剑齿虎亚科的大小；
12.体重对解释哺乳动物的生态模式和生理变量至关重要。因此，古生态学家越来越多地采用更多方法来解决灭绝物种的体重估计问题。
图2，A老虎；B美洲虎；C狮子；D残暴狮.


图3，A狮；B残暴狮；C虎；D美洲虎

最简单的说法是，狮子和老虎的鼻骨比老虎和狮子的鼻骨向上延伸得更远。这可能是因为狮子通常比老虎生活在更干燥的栖息地，所以它们可能需要更大的面积来附着鼻甲。这些鼻甲是鼻子内部的薄骨褶，有助于减少呼吸过程中的水分损失。

延伸阅读，转自恐龙王子爱画画
最大咬合力是衡量咀嚼系统功能状态的一个指标，最大咬合力的水平是由下颌升降肌的联合作用而产生的，活体测量咬合力的结果的可靠性取决于许多因素，如颞下颌关节疾病的存在、性别、年龄、颅面形态和咬合状态。除了这些生理因素外，记录设备和技术也是测量咬合力的重要因素。
咬合力受年龄影响，下颌闭合力会随着年龄和成长而增加，人类从大约 20 岁到 40 或 50 岁保持相当稳定，然后下降。狮子老虎同理。除了年龄还有性别因素，猫科中男性普遍比雌性体型更大，所以自然能发挥出更大的咬合力。下面是per christiansen的论文， 描述了豹亚科和剑齿虎亚科的头骨全长以及下颚长度的两性差异，A是是致命，B也是致命，C是非洲狮，D是美洲虎，E是花豹，F是老虎，G是雪豹。

注：图二AB合并了，所以A是致命，B是非洲狮，C是美洲虎，D是花豹，E是老虎，F是雪豹，G没了。

以下是参考上图做的比率图

1头骨全长vs上颚宽度（19） 狮为0.414 虎为0.39

2，头骨全长vs口鼻宽度（8）狮为0.28 虎为0.27

3，头骨全长vs口鼻宽度（9）（上犬齿根部之间测量） 狮0.27 虎为0.28

4，头骨全长vs犬齿之间的距离（14） 狮0.15 虎0.144

5，头骨全长vs脸长 （2）（鼻子根部到吻部）狮子0.46 虎0.465

猫科吻部和颅基长比例

上面是朱莉论文的图

宽度和长度比 狮0.70 虎0.72

这个应该和17楼的头骨全长vs上颚宽度（19）差不多 狮0.40 虎0.38

炒冷饭，这个是per比较详细的新研究

2005年的 另一个版本

还是per Christiansen的剑齿虎咬合力研究 被下面的雪豹生态研究引用了 是一本书 类似世界之虎 一群作者一起写的

那个老虎下颚根粗好像是个体差异 那篇论文样本只有一个，这是van的测量 朱莉的论文

狮0.21 虎0.2

狮子0.13 虎0.12

狮0.14 虎0.13

狮0.13 虎0.126