斑鬣狗大脑和体型之间的关系（2018）
从老鼠到大象，不同物种的大脑大小和体型大小之间的关系可以用正斜率函数来描述。几乎一致的是，一个物种的大脑大小和身体大小之间的关系有一个正斜率，尽管这个斜率没有跨物种那么陡峭。斑鬣狗Crocuta Crocuta在许多方面与大多数其他哺乳动物不同，包括成年雌斑鬣狗平均体重比成年雄斑鬣狗重，偶尔会显示出更大的体长。在肯尼亚北部莫亚尔附近的野生环境里，对5只雌性和4只雄性斑鬣狗的大脑进行了称重，并从这些动物身上获得了体重和体长。当我们对这些动物的大脑/身体关系的分析揭示了大脑大小和体长之间出乎意料的负关系时，我们将测量范围扩大到包括加州大学伯克利分校脊椎动物动物博物馆收藏的19个头骨（8只雌性和11只雄性）的颅内体积；体重和长度也可供参考。第三个数据集是通过测量英国伦敦自然历史博物馆60个斑鬣狗头骨（27只雌性和33只雄性）的颅内体积来形成第三个数据集，发现这些体长和颅内容积是可用的。总的来说，大脑/体长斜率与零没有显著差异，只有3种情况除外：肯尼亚北部莫亚尔雄性的大脑重量/体长，以及雄性和雌性共同的大脑体积/体长，脊椎动物动物博物馆雄性和雌性的头骨体积/体重。尽管大多数斜率与零没有显著差异，但它们都是负的，结合3个数据集的概率进行的统计测试支持了斑鬣狗大脑大小和体长之间存在负相关的结论。讨论了负斜率的可能解释，包括更大的大脑和体型的成本和收益以及生理机制。

对哺乳动物大脑大小和体型大小之间关系的“解释”存在分歧。Jerison[1973]将哺乳动物的大脑分为两个组成部分：一个是体表的基本表征，另一个组成部分包含反映信息处理能力的“额外”神经元。其他研究人员采用了多变量程序来检测大脑/身体关系与饮食的生活方式相关性[Mace et al.，1980；Gittleman，1986]、社会系统的复杂性[Havivey et al.，1986；Dunbar 2003；Holekamp et al.，2007]和/或母体投资[Gittleman，1994]，作为给定体型的大脑大小的预测因子。Armstrong[1983]认为哺乳动物的大脑大小受到代谢需求的限制，并指出神经组织在代谢方面特别“突出”。Deacon[1990a]详细介绍了成年大脑和身体大小如何受到产前和产后生长轨迹的调节。每个物种的相对重要性可能因物种而异。我们对来自几种不同非洲生态系统的雄性和雌性斑鬣狗的脑/体关系的定量跨物种斜坡特别感兴趣。尽管这两种性别共享狩猎和觅食模式，但它们的生活方式在其他方面存在差异。例如，雌性留在其出生的氏族中，并且（平均而言）寿命范围比雄性小，雄性斑鬣狗在青春期分散并徘徊，直到找到新的氏族[Frank，1986a]。此外，尽管雌性斑鬣狗在进食时有优先获得食物的权利，但它们也有特殊的能量负担，这是由于怀孕时间延长（与其他鬣狗相比），哺乳期更长，通常会哺乳1-2个后代一年或更长时间[Holekamp and Smale，1990]。成年雄性必须与占优势的雌性及其后代打交道，但它们只需要自己的食物，而且它们的身体比成年fe雄性小。因此，不同的生活方式提出的不同要求可能会导致两种性别的大脑重量和体型之间的关系不同。
关于大脑大小的生态相关性，可以预见，斑鬣狗相对于体型来说具有较大的大脑，因为食肉动物吃高热量饮食，生活在复杂的社会群体中。Sakai[2011]在一项比较鬣狗科所有4个物种的大脑大小与身体大小的研究中报告称，斑鬣狗的大脑体积与身体大小相关最大。因此，我们对他们在已发表的文献中相对较低的脑形成感到惊讶[Gittleman，1986]，我们认为应该更充分地探讨这个问题。雄性哺乳动物的大脑通常比雌性哺乳动物大，但它们也有更大的身体，比较通常涉及使用异速测量方程来预测给定体重的预期大脑重量[Gould，1975]。一组来自成年雌性和雄性斑鬣狗的大脑，以及相关的体重和体长数据，为我们提供了一个机会，在一个成年雌性通常比成年雄性大的物种中，揭示大脑/身体关系中的性二型性。Arzsnov[2010]已经未能证明斑鬣狗的两性异形，但我们有数据，所以我们研究了性二态性。

这项研究的焦点数据来源于大脑或头骨的3个独立集合。首先，从肯尼亚北部的5只雌性和4只雄性斑鬣狗身上采集了大脑，这些动物是在肯尼亚野生动物管理局为减少莫亚尔斑鬣狗的数量而采取的行动中被射杀的。取出大脑并在现场称重（大脑重量，E），并保存在10%福尔马林中。动物被射杀后不久，在野外进行了身体测量。这些包括体重（P）和体长（L），从鼻尖到尾巴末端。其中一只雌性是一只体重35公斤、体长107厘米、大脑重161克的幼年鬣狗；这只动物被排除在我们对成年大脑的分析之外。
在性二型哺乳动物物种中，体型较大的性别通常有较大的大脑。然而，雌性斑鬣狗的大脑比雄性斑鬣狗小，尽管它们的身体（平均年龄）更长更重。我们在对来自肯尼亚和坦桑尼亚北部不同种群的3个单独样本中观察到了类似的趋势，当将3个样本的概率组合在一起时，这一趋势非常显著。我们对区域异速测量的测量，必然仅限于莫亚尔样本，表明斑鬣狗大脑皮层的线性测量也与体型呈负相关，尽管鬣狗的脑干宽度（BSW）与体型呈强正相关。Arsznov[2010]根据23只雌性和21只雄性成年斑点鬣狗的三维CT内窥镜模型计算了大脑体积（即总内窥镜体积），它们是肯尼亚马赛马拉国家保护区地区的一个氏族的成员。尽管他们得出的结论是“总体大脑体积在性别之间没有差异”（p=0.184），但他们的测量是基于根据个体头骨长度调整的个体头骨体积。没有提供实际的身体尺寸。相反，他们使用头骨长度作为身体大小的“代理”，文章中给出的所有值都进行了相应的调整。然而，“头骨长度”并不等同于主导异速测量文献的个体体重值[例如，Jerison，1973]。然而，值得注意的是，尽管不是很明显，雄性确实有更大的颅内体积。雄性大脑前部体积明显大于雌性[Sakai et al., 2011]。这些结果与这里描述的通常稍大的大脑一致。也许使用的不同测量方法，即颅内体积和颅骨基底体积，而不是大脑重量和体重，可以解释不同的结果。

解释我们的数据所需的解释取决于当大脑大小与身体大小制图时，负斜率的大小是否存在显著的性别差异。如果斜率没有差异，也就是说，如果雌性和雄性来自一个共同的群体，只在体型上有所不同，那么任何解释都将集中在整体负相关上。不需要援引关于生理/生活方式中性别差异的特殊解释机制。Towe和Mann[1995]之前的一份报告证明了这一点，他们研究了囊地鼠大脑和体型的栖息地相关变化。雄性囊地鼠比雌性囊地鼠有更大的大脑和更大的身体，而生活在富含能量的栖息地的囊地鼠比生活在不那么有活力的栖息地的地鼠有更大的大脑和更大的身体。但是一个单一的异速关系解释了所有的数据。大脑大小的差异，与性别或热量摄入相关，可以通过假设大脑大小的增加反映了“…在不改变生活方式的情况下操作一个体型增加的身体”所需的最小额外大脑来计算[Towe and Mann，1995，p.195]。尽管我们的统计测试的力量并不像人们希望的那样强大，脑大小与体重或脑大小与体长之间的斜率没有显著的性别差异。在两个样本中，大脑重量或颅骨体积可以相对于体重绘制，两性都存在负相关或斜率（尽管脊椎动物动物博物馆（MVZ）雄性的实际斜率可以忽略不计）。在可以绘制大脑大小与身体长度的斜率的3个群体中，所有雄性样本和2/3的雌性样本的相关性或斜率均为负。唯一没有发现负面关系的“提示”是在英国伦敦大英自然历史博物馆（BMNH）雌性样本中。
当两种性别分别处理时，分析未能发现显著性，通常会在两种性别一起分析时发现显著性。这大概是因为样本量的增加。有些负斜率与零有显著差异，有些则不然，但它们都是负的。负斜率的这种一致性似乎比少数未能达到显著性的情况更重要，也更令人信服。在异速测量文献中，大脑大小和身体大小之间的负相关关系偶尔出现。例如，Holloway[1980]描述了雌性大猩猩而非雄性大猩猩的大脑大小和身体大小之间的负相关性。Mann[1988]发现山地田鼠的大脑/身体呈负相关（r=-0.54），但这代表了雄性和雌性的总体关系。对这些数据的审查表明，雌性的系数为r=–0.69（p<0.006），但雄性的系数为r=+0.01（p>0.10）。Martin和Harvey[1985]利用Holloway[1980]的数据，提供了灵长类动物大脑/身体异速测量中负相关系数的几个额外例子。然而，在大脑/身体异速测量的大样本中出现奇怪的、未重复的负相关系数并没有激发对解释机制的探索。然而，我们的数据确实需要理解。考虑到雌性和雄性模式之间的本质相似性，我们可以从寻找一种共同的解释开始，这种解释可以解释斑鬣狗两性大脑大小和身体大小之间的反比关系。

大脑袋的成本和收益
一般来说，人们认为，相对于体型，大脑更大的动物会更聪明，也就是说，它们与环境互动的能力更灵活，并具有解决问题的能力[Benson-Amram et al. 2016]。有许多理由怀疑这一假设。在突触通路和神经递质分配的细节方面，大脑结构的区域异速测量的物种差异将导致相似大小的大脑具有非常不同的信息处理特征。此外，尽管“信息处理能力”和“灵活性”是合理的定向术语，但神经系统调节的行为模式是高度分化的。智力，无论以何种形式，都肯定不是一个容易在不同物种之间转换的统一概念。另一方面，同样重要的是不要把婴儿和洗澡水一起丢弃。几十年前，Pass ingham[1975]计算了各种灵长类动物的新皮质体积与髓质体积的比率（n3/m3；后者以大孔面积为指数）。他的工作始于这样一个假设，即这样的比例满足了将大脑大小与其输入和输出联系起来的指数的需要。使用Hodos[1970]和Kintz[1969]审查的数据，他发现新皮质与髓质体积的比率预测了9种灵长类动物（包括人类）的学习集的表现。他还发现，这一指数预测了10种不同灵长类动物对新物体的反应，这是在动物园中的一系列动物中进行的研究[Glickman和Sroges，1966]。Glickman and Sroges[1966]在研究了100多种哺乳动物对新物体的反应后，包括持续探索行为的最佳预测因素是多样化的饮食或需要复杂的灵巧运动序列来捕捉猎物（即食肉动物）的饮食。20世纪80年代，出现了一组新的研究，将相对较大的大脑大小与多样化、营养丰富的饮食联系起来[Mace et al., 1980; Towe and Mann, 1995]。最近的几篇出版物有力地支持了将灵长类动物的大脑或相对大脑大小与“创新”联系起来[Reader and Laland, 2002; Marino,2005; Sol et al. 2008]。Armstrong[1983]、Aiello和Wheeler[1995]、Martin[1996]以及Isler和van Shaik[2009]认为，神经组织的代谢成本是一个潜在的限制因素，会抑制大脑的生长。他们指出，神经组织在代谢方面异常昂贵，并认为大脑的大小最终代表了身体不同系统争夺有限能量资源的妥协。这种论点与这样一个事实相一致，即与以高热量饮食为生的啮齿动物相比，被限制在低质量饮食中的啮齿动物的大脑（相对于体型）往往更小[Mace et al., 1980;Mann et al., 1988; Towe and Mann, 1995]。灵长类动物也有类似的论点[例如，Milton，1993]。Isler和van Shaik[2009]：“……更大的大脑的能量成本必须通过减少对另一种昂贵功能的能量分配来满足，如消化、运动或生产（生长或繁殖）”。Aiello和Wheeler[1995]认为，随着灵长类动物（尤其是人类）大脑的大小增加，基础代谢率并没有相应增加。这对于一种能量需求如此之高的组织来说是很奇怪的。

他们指出，由于采用了更容易消化、能量更高的食物，肠道的大小（也有高能量需求）已经减少。无论出于什么原因，肠道大小的减少都“允许”大脑大小增加。类似的论点可以解释为什么雌性鬣狗的身体比雄性大，但大脑比雄性小。雌性“应该”比雄性拥有更大的大脑，因为它们有更大的身体，但它们参与了延长哺乳期，这是另一项高能量需求的活动。换言之，雌性由于拥有更大的身体而放弃了额外的大脑，因为哺乳期不允许它们支持这一点。当然，雄性并没有这种特殊的约束。据推测，鬣狗无法通过改变饮食来获得任何基础代谢率，因为它们已经有了高能量的饮食。这一论点是基于这样一种假设，即斑鬣狗的大脑和体型之间存在正相关关系，然而，这种假设并没有得到同样存在于雄性（不是雌性动物）中的负相关关系的支持。
出生前和出生后生长对身体和大脑可能产生的不同影响提出了不同的观点。Riska和Atchley[1985]认为，影响出生前生长的积极变化会影响身体和大脑，而影响出生后生长的变化只会影响身体，对大脑的影响很小。如果发生了一些选择，只在雌性幼崽出生后增加身体的生长，那么我们可能会发现雌性幼崽的身体比雄性幼崽大。如果这种选择是在雌性大脑较小（或仍然较小）的发育时期应用的，那么我们就会得出雄性和雌性之间差异的结果。Swanson[2013]发现雌性斑鬣狗体重更重，因为它们出生后生长更快。Shea[1987]发现，“大型转基因小鼠”的大脑与同窝幼崽对照相比没有扩大，尽管大多数其他结构在出生后发育过程中都扩大了。尽管这一机制可以解释斑鬣狗大脑和身体的两性异形，但它并不能解释雄性和雌性大脑和身体关系的总体负斜率。

大的身体成本和效益
正如Simpson[1960]多年前所观察到的那样，在不同的哺乳动物谱系中，随着进化时间的推移，体型普遍呈增大的趋势。这种选择的假设原因同样与生活方式有关。对于温带的哺乳动物来说，较大的身体具有较低的表体积比，并且更有效地维持核心温度。在其他情况下，捕食者和猎物之间可能存在竞争性竞争[Jerison，1973]。除了之前的普遍压力外，雌性哺乳动物还有更具体的选择问题。Ralls[1976]指出，在25%的哺乳动物家族中，人们发现雌性比雄性同类体型更大的物种：“大母亲”可能处于更好的位置，能够应对哺乳的严重能量需求，并能够更好地保护/支持后代。但更大体型在能量上也很昂贵，可能需要特殊的结构修改，并可能影响速度和灵活性。
斑鬣狗案例
关于斑鬣狗大脑大小和身体大小之间的反比关系，这一令人困惑的观察结果让我们走上了一条非常投机的道路。提供了以下场景：
1.它们对增大体型有着强烈的选择，其中雌性的压力尤其明显。
2.所有的雌性都比雄性占主导地位，并且在一个氏族内的雌性中具有强大的主导地位。
3.由于可靠的热量摄入受到可用性和生活方式的限制，因此选择了确保生物体的总代谢需求不超过可用食物供应的机制。
4.在斑鬣狗身上观察到的大脑大小和体型之间的反比关系是分配规则的结果，即有足够的热量来支撑一个非常大的身体或非常大的大脑，但不是两者都有。
就体型而言，斑鬣狗是鬣狗科现存4种中体型最大的一种。它们是唯一捕食斑马和水牛等大型动物的鬣狗。据推测，体型较大有利于捕获猎物。与狼和野狗一样，在社会群体中狩猎也是进化的一个关键步骤，发育出异常强大的下颌肌肉和专门的碎骨牙齿也是如此[Binder and Van Valkenburgh，2000]。后者允许获得营养丰富的骨髓和骨骼中的脂肪[Marean et al., 1992]。体型庞大、令人生畏的下颚/牙齿和群体捕食也有助于斑鬣狗抵御捕食狮子或其他鬣狗氏族[Krouk，1972]。正如Hofer和East[1993]所指出的，哺乳对雌性斑鬣狗来说是一种特殊的负担。在犬科群体中，只有优势的雌性，护理负担被分配，因为其他群体成员会为幼崽反刍食物[Marten and Marten，1982；Mech，1999]。在斑鬣狗中，所有雌性都会繁殖，但每一位母亲都承担着养育自己后代的唯一责任。此外，护理负担持续一年或更长时间。到第一年年底，通常由一窝斑鬣狗组成，每只都长到了30公斤，并且都由一只60公斤重的母亲喂养。这种体型巨大的雌性动物也将具备与雄性、其他雌性动物竞争食物的能力，并保护它们的后代免受其他鬣狗的攻击。前面的一系列好处可以提供产生“大母亲”所需的选择性力量的汇合[Ralls，1976]。如果很容易确定一组使大身体有优势的因素，那么我们在假设热量限制方面就有点脆弱了，这迫使我们在大脑和身体之间做出选择。对这一假设的正确评估需要对日常活动的时间分配有详细的了解，也需要对这些活动的能量成本有准确的了解，还需要关于可用热量供应的信息。
最后，还有大脑大小的问题。平均而言，斑鬣狗的大脑相对较大，这可以从它们的肉食性生活方式[Gittleman，1986]、它们社会关系的规模和复杂性[Dunbar，1998]以及雌性鬣狗非凡的母性哺育[Gittleman, 1994]中预测到。它们通过令人印象深刻的广泛叫声进行交流[Kruuk, 1972; East and Hofer, 1991; Mathoven et al.,2010; Benson-Amram et al., 2011]，并通过一系列嗅觉刺激调节它们的行为[Drea et al.,2002a，b]。它们在食物获取任务上的合作能力挑战了黑猩猩的能力[Drea and Frank,2003; Drea and Carter, 2009]，尽管这可能反映了合作狩猎的本质。对斑鬣狗进行一系列智力测试，将解决问题能力的个体差异与大脑/身体关系的个体差异联系起来，这将是一件令人感兴趣的事情。（相对雄性）大脑小的（雌性）大型斑鬣狗真的牺牲了智力吗？

生理机制
最终，了解物种特征异速测定的机制包括追踪未发现的机制。Deacon[1997]朝着这个方向迈出了第一步，观察到一组高度保守的基因似乎在无脊椎动物和脊椎动物的器官系统中调节大脑和身体的发育。特别令人感兴趣的是，他描述了不同的早期遗传机制，这些机制不同地调节大脑半球和脑干的生长。这种分化的基因控制的存在恰恰为鬣狗脑干与体型呈正相关所需的分化选择提供了机会，而大脑半球呈现出相反的相关模式。人们可以提出多种可能发生这种情况的机制。如果：生长促进剂在骨骼组织中的作用比在神经组织中更明显，则可能导致大脑和身体之间的负相关关系；循环雄激素和雌激素的混合对脑组织生长的刺激大于对骨骼组织的刺激；和/或开发出负反馈系统，由此高浓度的IGF-1抑制go-nadal类固醇的分泌。这些机制，单独或组合，表明可用的生理学提供了理论上可以产生本论文中描述的结果模式的途径。实际机制往往更复杂，可能涉及基因、生长因子、激素、结合蛋白和组织特异性受体，这些在前面的描述中没有提及。如前所述，物种内部大脑与身体关系的斜率通常被认为是正的[Gould，1975]。其他物种（也许有些物种的雌性比雄性大）也可能存在负面的脑体关系。最近，对大脑/身体异速测量进行了一项非常全面的调查[Tuboi et al.，2018]，但样本中只包括1种食肉动物，而且不是鬣狗。目前的讨论感兴趣的是，数据显示了鸟类和哺乳动物的异速斜率为负的物种。此外，他们还表明，哺乳动物的负斜率是最近才出现的，在100万年前没有出现过。然而，他们没有提及或讨论这两种意见。尽管这些观察结果不会直接影响鬣狗，但它们可能表明，还有其他物种的大脑-身体斜率为负，进一步研究它们可以提供比较信息，从而了解它们在鬣狗中存在的原因。

个人分析和总结：
1.东非雌斑鬣狗脑重量比雄性小，体重和体长却更大；
2.东非雌斑鬣狗脑容量比雄性小，体重和体长却更大；
3.与以高热量饮食为生的啮齿动物相比，被限制在低质量饮食中的啮齿动物的大脑（相对于体型）往往更小；
4.随着动物大脑的大小增加，基础代谢率并没有相应增加，更大的大脑的能量成本必须通过减少对另一种昂贵功能的能量分配来满足，如消化、运动或生产（生长或繁殖）；
5.雌性斑鬣狗由于拥有更大的身体而放弃了额外的大脑，因为哺乳期不允许它们支持这一点；
6.“大型转基因小鼠”的大脑与同窝幼崽对照相比没有扩大，尽管大多数其他结构在出生后发育过程中都扩大了；
7.基于雌性斑鬣狗的脑容量和脑重量比雄性小，在进化早期，可能雌性体型比雄性小，之后因为某种原因发生了改变；
8.更大的雌性动物能够应对哺乳的严重能量需求，并能够更好地保护/支持后代。但更大体型在能量上也很昂贵；
9.不同于群居的犬科动物，在斑鬣狗中，所有雌性都会繁殖，但每一位母亲都承担着养育自己后代的唯一责任；
10.这种体型巨大的雌性鬣狗也将具备与雄性、其他雌性鬣狗竞争食物的能力，并保护它们的后代免受其他鬣狗的攻击，这些好处可以提供产生“大母亲”所需的选择性力量的汇合；
11.斑鬣狗智力相当高，相对雄性斑鬣狗，更大的雌性斑鬣狗却有更小的大脑，但真的牺牲了智力吗？
12.如果谁是哺乳动物中每一条规则都有例外的动物，那一定是斑鬣狗。

可能是

麻醉研究，在南非克鲁格挑了共有20只斑鬣狗，9只雄性和11只雌性，体重在30至67.5公斤之间。