北美黑熊和棕熊的体型可塑性（2020）
体型反映了种群水平上实现的生态位宽度，并为物种对生态系统的自然和人为扰动的潜在恢复力提供了见解。我们通过对北美18项研究的数据进行荟萃分析，分析了美洲黑熊和棕熊体型的模式，以评估物种、性别、纬度、分布区重叠、食物和人类狩猎的影响。我们使用bootstrap模型选择程序，考虑到研究之间样本量和种群变化的差异，来调查体重模式。不出所料，我们发现棕熊通常比黑熊大，而且两个物种都是两性异形的（即雄性通常比雌性大）。黑熊的体型与纬度无关，而棕熊的体型在中间纬度地区最大，可能是由于鲑鱼的存在。在我们的荟萃分析的地理范围内，人类对两个物种的狩猎都与体型无关，但两者都可能值得在当地范围内考虑。体型作为种群健康的指标，反映了物种和种群的体型可塑性，可以作为生态位利用的有用指标。事实上，理解这样的大规模生理模式可以帮助理解过去、现在和未来对已实现生态位的变化以及物种和种群的弹性。

适应性和可塑性可以增强种群对环境变化、栖息地和气候变化以及人类直接影响（例如，收获或被排除在首选栖息地之外）的反应能力；体型大小的可塑性是增强弹性的有效手段（Van Valen 1965）。已经评估了各种脊椎动物类群的体型变化，包括鱼类（Jeffrey et al.2017）、鸟类（Hudin et al.2016）、小型哺乳动物（Gür and Gür2012）、有蹄类动物（Sand et al.1995）和食肉动物（Stahler et al.2013）。进一步的工作集中在特定内部竞争对个体以及群体充分利用可用资源和最大限度地扩大其实现的生态位的能力的影响上（Svänback and Bolnick，2007，Bolnick et al.2003 2007 2010）。更广阔的生态位空间可以在变化时期出现缓冲种群。然而，在体型生态位宽度的背景下对体型的考虑尚未得到充分的研究。
在北美洲，黑熊（Ursus americanus）和棕熊（U.arctos）是两性异形的（Garshelis 1994，McLellan 1994，Hilderbrand et al.2018b），在饮食、形态和生产力方面表现出显著差异（Garshelis 1994, McLellan 1994, Hilderbrand et al.1996, 2018b, Mowat and Heard 2006, Bojarska and Selva 2012, Mangipane et al. 2018）。熊的营养生态学已经得到了广泛的研究（见Robbins et al.2004），食物质量与丰度、体型和种群生产力之间的关系已经得到了很好的确立。存在于性别和物种之间的优势等级往往控制着偏好但有限的资源的利用，从而在种群层面上相对于个体层面产生更广泛的生态位（Jacoby et al.1999，Belant et al.2006 2010，Fortin et al.2007，Schwartz et al.2014，Lafferty et al.2015，Hilderbrand et al.2018b）。
棕熊往往主导高质量、可获得的食物资源，如鲑鱼（Oncorhynchus spp.）的尸体或产卵水域（Belant et al.2006）。此外，占主导地位的雄性棕熊往往比雌性更具肉食性（Jacoby et al.1999），这可能会导致雌性在集中食物资源上花费更少的时间来降低风险（Ben David et al.2004）。虽然获得营养丰富的食物会导致体型变大（Hilderbrand et al.1999a，b），但尽管饮食不同，这两个物种的成年雌性都能够达到相似的体脂百分比水平（Lafferty et al.2015，Mangipane et al.2018）。这表明，当获得首选食物的机会减少时，雌性熊更有可能使其行为生态位多样化，以扩大其饮食资源的范围。除了饮食生态位划分（Jacoby et al.1999，Belant et al.2006），密度依赖性过程可以塑造物种内熊种群生态的各个方面（Garshelis 1994，McLellan 1994）。因此，可以合理地假设物种重叠可能会进一步混淆这些作用并可能影响弹性。

哺乳动物通常遵循伯格曼规则，体型随着纬度的增加而增加，这是对体温调节的适应（Ashton et al.2000，Meiri and Dayan 2003 ，Meeri et al.2004），尽管在黑熊和棕熊身上出现这种现象的证据不一。Kennedy（2002）研究了从美国东部到加拿大的黑熊的体型，发现最大的黑熊生活在南部的路易斯安那州、密西西比州和得克萨斯州。Rausch（1963）、Kojola和Laitala（2001）都发现棕熊确实遵守伯格曼规则，但必须考虑鲑鱼的影响（Meiri et al.2004）。对棕熊的体型和纬度之间的关系有一个广泛的视角，作为管理者评估地理、区域和当地体型驱动因素的背景信息。
人类狩猎可以对体型施加选择性压力，从而影响行为和种群结构（Close and Seigel 1997，Hundertmark et al.1998，Swihart et al.1998，Strickland et al.2001，Singer and Zeigenfuss 2002，Garel et al.2007，Bunnefeld et al.2009）。在北美大部分地区，熊种群都面临着收获，这可能会以多种方式影响熊的体型：（1）如果人类狩猎大型战利品，选择性压力可能会倾向于体型较小的动物；（2）如果人类狩猎的目标是壮年动物，种群结构可能会向年轻或较小的个体转变，或（3）如果人类狩猎降低了种群密度，则由于竞争减少，可以更广泛地利用可用的体型生态位。因此，人类狩猎也有可能影响熊的生态位和恢复力。
在北美熊种群占据的大部分纬度梯度上，黑熊和棕熊的群落分布为探索物种内和物种间的潜在影响提供了机会。

我们将荟萃分析重点放在北美成年黑熊和棕熊研究报告的体重和体长数据上（图1）。我们首先进行了一项文献综述，以确定报告北美黑熊和棕熊指标的研究。我们搜索了世界各地的野生动物和生态研究，标题和关键词包括以下术语：黑熊、棕熊、体型、体重或体长。根据我们的文献检索结果和以往对现有来源（如机构报告）的经验，我们纳入了任何报告任何物种的任何体型测量的研究。我们的目标是在代表性的空间范围内获得这两个物种的种群的信息，虽然一些研究报告了额外的指标（例如颅骨测量或春季体重），但没有足够的研究报告这些测量结果以进行比较分析。先前研究中报告的体重和体长数据的格式各不相同，我们使用了可用的原始数据。一些研究要求我们使用汇总数据或从高分辨率的公布数据中估计值。由于体重随季节变化，我们只使用7月1日之前收集的体重测量值，因为这是在每年的高进食期之前（Hilderbrand et al.1999a，2000，Belant et al.2006）。根据总体物种范围，（棕熊，McLellan et al.2017；黑熊，Garshelis et al.2016），根据原始文章中包含的信息或随后对当地收获法规的审查，被分为人类狩猎或非人类狩猎。对于每项研究，我们按性别记录了每个可用指标（体重和体长）的平均值和标准差。
我们汇编了来自18个已发表来源的体型数据，代表了18项黑熊研究和14项棕熊研究（表1，图1）。18个黑熊种群研究中有7个与棕熊研究一起进行的，14个受到一定程度的人类狩猎，而14个棕熊种群中有9个与黑熊范围重叠，8个可以根据适用的人类狩猎条例合法获得（表1）。一般来说，在这两个物种中，棕熊都比黑熊大，雄性比雌性大（表1）。我们的最佳体重模型包括物种和性别之间的相互作用以及物种特有的二次纬度项。该模型在所有1000次引导迭代中排名第一，几乎获得了所有AICc权重（平均AIC权重=1.0，范围0.97–1.00，表2）。两个性能次佳的模型的平均值超过13ΔAICc（表2），这让我们有信心只解释顶级模型的系数。在这个顶级模型中，雌性黑熊是参考类别（平均截距=65.7公斤），雄性黑熊平均比雌性黑熊大47.7公斤，但该物种没有表现出显著的纬度趋势（图2），因为一阶项（平均β=−5.0，平均SE=7.4）和二阶项（均值β=−1.0，平均SE=5.6；表3）的置信区间为零。雌性棕熊平均比雌性黑熊大96.6公斤，在物种和性别的相互作用中，雄性棕熊表现出比雄性黑熊更强的两性异形（平均25.3公斤）（表3）。棕熊表现出显著的纬度趋势，其体重最初随纬度增加（一阶平均β=41.1 kg，平均SE=8.9），然后在最北纬度减少（二阶平均β=−56.0，平均SE=15.9），尽管我们注意到这种影响在很大程度上受到黄石公园两项研究的影响。该模型得出的关系突出了棕熊与黑熊在纬度梯度上更明显的两性异形，以及棕熊显著的纬度趋势（图2）。我们没有发现任何证据表明人类狩猎对这两个物种都有直接影响。
图1，使用数据研究黑熊和棕熊在北美的分布。

纬度
我们的发现通常支持先前的工作，即黑熊的体型似乎与纬度没有正相关（Kennedy et al.2002，Meiri et al.2004）。在大陆范围内，我们没有从26°至62°N的研究中观察到黑熊体重的显著趋势（表3，图2）。与鲑鱼一样，丰富的高营养作物有能力养活体型很大的黑熊（例如，Alt1980）；然而，我们的研究结果表明，这可能是一种局部效应。Bonin（2019）确实发现，在加拿大魁北克省，营养位置和饮食生态位宽度与15°纬度梯度以上的纬度呈正相关，尽管这是北美东部黑熊分布的北部边缘。相反，棕熊的体型表现出显著的关系，从44°N的南部范围增加到~57°N，然后在68°N的北部范围减少（表3，图2）。我们将这种关系解释为支持棕熊的体型是由食物质量和数量驱动的，尤其是鲑鱼，而不是像伯格曼规则这样纯粹由纬度驱动的气候效应。鲑鱼在中纬度棕熊的饮食中更为丰富，在高纬度出现较小个体可能与资源限制有关（Hilderbrand et al. 1999b, 2018a, b, Mowat and Heard 2006）。我们的荟萃分析的广泛范围使我们能够确定这种关系，但我们无法建立因果关系，也无法预期体型的决定因素是人群的，而且可能是个体的。
表1，来自选定北美种群的黑熊和棕熊的体重（公斤）和体长（厘米）报告为平均SD。

分布区重叠
在这项研究中，我们没有发现分布区重叠对体型影响的直接证据，根据这两个物种之间分布区重叠研究的分布，我们怀疑我们这样做的能力有限。然而，在棕熊身上检测到的体重的明显纬度趋势（图2）在黑熊身上并不明显，这表明棕熊可能利用了黑熊没有的纬度资源梯度。如果是这样的话，这将支持之前的研究结果，即棕熊可能会超过黑熊，或将其排除在首选的食物资源之外，这可以从它们的体型较大（Jacoby et al. 1999, Belant et al. 2006, 2010, McLellan 2011）中得到证明。我们推测，当黑熊存在时，它们的相对生产力水平较高（Garshelis 1994，McLellan 1994），有助于为棕熊的生态位实现创造条件。与此同时，由于棕熊是更具优势的物种，当它们处于分布区重叠状态时，有助于为黑熊的生态位实现创造上限。无论如何，随着形态计量学数据在两个物种的范围内积累，同域和异区性的潜在影响可能需要额外考虑。
人类狩猎
我们研究中包括的大多数种群都是人类狩猎的，这可能限制了我们检测可能存在的任何人类狩猎影响的能力。此外，我们没有测量人类狩猎压力；因此，每个种群都被简单地分为人类狩猎种群或非人类狩猎种群。由于我们采用的大陆尺度，我们的人类狩猎指标是死亡率的粗略指标，种群经历了其他形式的死亡率，这些死亡率可能对某些种群类别具有选择性（如人类冲突和管理层搬迁）。最后，许多领域包括不同保护雌性的人类狩猎限制（例如，没有狩猎有扶养后代的雌性）。因此，我们的研究在广泛的地理范围内检测人类狩猎对体型的任何影响的能力可能很低。我们建议可能需要进行详细的当地研究，以评估收获对种群规模的潜在影响（例如， Bartareau et al. 2011, 2012, Hilderbrand et al. 2018b).例如，Brockman（2020）评估了旨在减少阿拉斯加内部棕熊种群对驼鹿捕食的提高收成的影响。在13年的高狩猎期（每年8-15%）内，Brockman（2020）没有发现在更保守、持续的基于产量的狩猎制度下，与前10年相比，狩猎熊的头骨大小或年龄结构发生了变化。
对物种及其栖息地之间相互作用的机械理解对当代野生动物管理和保护至关重要。特别是，有效的野生动物管理取决于明确的管理目标以及对生态系统承载能力和种群生产力的理解。目前，北美黑熊和棕熊种群的管理有很多目标（例如，自然状态、持续产量、局部恢复、范围扩大、减少捕食）。对于棕熊来说，自然调节系统中的瘦体重和头骨大小在成年雌性中可以变化2到3倍，在成年雄性中可以变化3到4倍（Hilderbrand et al.2018b），这表明广泛的生态和生理生态位利用。尽管研究区域的食物资源可用性不同，但这种群体内的差异可能会发生（Hilderbrand et al.2018b）。生长曲线描绘了黑熊和棕熊种群中成年体型的相似变化水平（Mahoney et al.2001；Bartareau et al.2011 2012）。还需要做更多的工作来评估黑熊和棕熊之间的重叠是否会影响这些指标的种群内变异，从而影响生态位利用的广度。尽管我们没有发现人类狩猎种群和非人类狩猎种群之间的差异，但其他研究表明，野生动物管理者应该考虑人类狩猎对种群规模的影响（Coltman et al. 2003, Fenberg and Roy 2008, Allendorf and Hard 2009）。阐明大规模的生理模式可能有助于理解与环境、生态和人为变化以及物种和种群随后的弹性相关的已实现生态位的过去、现在和未来变化。

个人分析：
1.棕熊通常比黑熊大，而且两个物种都是两性异形的（即雄性通常比雌性大）；
2.当获得首选食物的机会减少时，雌性熊更有可能使其行为生态位多样化，以扩大其饮食资源的范围；
3.占主导地位的雄性棕熊往往比雌性更具肉食性；
4.棕熊和美洲黑熊都未遵循伯格曼规则，尤其是雄性美洲黑熊，在低纬度地区体重和体长都明显增加；
5.食物决定了体型的大小，丰富的高营养作物或有大量鲑鱼的地域有能力养活体型很大的熊；
6.棕熊或将美洲黑熊排除在首选的食物资源之外；
7.棕熊和黑熊的活动模式在很大程度上重叠，棕熊不太可能出现在离道路更近、海拔更高的地方，美洲黑熊似乎更能与人类共存；
8.尽管棕熊是更具优势的物种，但棕熊对美洲黑熊的关注较少，而美洲黑熊并没有因与棕熊分布范围重叠而缩小体型，例如在德纳里峰、黄石公园、北美东南部，美洲黑熊并没有缩小体型避免竞争；
9.广泛的地理范围内检测人类狩猎对体型的任何影响的能力可能很低；
10.影响棕熊和美洲黑熊分布范围主要是食物、气候和人类活动。