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视频中，纳米比亚骷髅海岸雌狮Xpl-108于2022年12月18日抵达海岸。2022年12月19日凌晨，雌狮杀死了一只大型开普软毛海豹（大于50公斤），将猎物尸体拖了4.1公里，穿过一个大盐田，拖到靠近主干道的白色花岗岩山脊的最顶端（见下图）。它在那里躺了三天，平静地吃着它的猎物尸体，看着海滩上的一举一动。

纳米比亚骷髅海岸国家公园里的狮子专门捕食海洋猎物（2019）
纳米比亚西北部的骷髅海岸国家公园支持一小群非洲狮，它们适应了恶劣的超干旱条件。在20世纪80年代人类与狮子的长期冲突之后，狮子在骷髅海岸消失了十多年。由于有利的条件，如社区保护区的发展和该地区旅游业的发展，2002年，骷髅海岸的狮子数量开始恢复。然而，狮子们又花了15年时间重新发现了它们的前辈在20世纪80年代利用的丰富海洋食物资源。2017年，两只狮子开始定期猎捕鸬鹚（Phalacrocorax spp.）和开普软毛海豹（Arctocephalus pusilus）（也称南非海狗）。在18个月的时间里，霍尼布河漫滩狮群的三只幼狮杀死了两只大火烈鸟（Phoenicopterus roseus）、60只鸬鹚和18只海豹。在此期间，海洋饮食占了它们食物的79%，生物量的86%。骷髅海岸潮间带的海洋资源为狮子提供了重要的能量和营养来源，当它们的陆地食物资源稀缺时，它们可以依靠这些资源。

捕食策略是由不同地区和栖息地之间可能存在巨大差异的生态约束形成的（Elliot&Cowen 1978，Sunquist&Sunquist 1989）。捕食者的行为和生态特征受到栖息地和猎物可用性的影响。更具体地说，与栖息地变化相关的猎物的密度、分布和丰富度是影响群体规模、家域规模和社会捕食者行为的关键参数（Macdonald 1983，Van Orsdol et al. 1985）。非洲狮（Panthera leo）以捕食各种猎物而闻名，最丰富的物种通常是它们的主要食物（Hayward&Kerley 2005）。在纳米比亚西海岸的纳米布荒漠，狮子已经存活了几个世纪（Shortridge 1934，Ripple et al. 2014），它们已经独特地适应了超干旱环境（Stander et al. 2018）。骷髅海岸国家公园（SCNP）于1971年由纳米比亚当局宣布，以保护独特的栖息地及其特有的动植物。此后不久，官员们报告了生活在海岸线上的狮子以海豹和其他海洋食物为食的证据。Bridgeford（1985年）在一项简短的研究中证实了这一点，并记录了14例狮子以开普软毛海豹（Arctocephalus pusillus）为食的案例，以及捕食鸬鹚（Phalacrocorax carbo）和南非跳兔（P.capensis）的证据。1985年，人们看到一只成年雄狮在海滩上捕食一头长肢领航鲸（Globicephala melas）（S Braine pers.com.1986）。这是第一次记录到狮子生活在海岸边，以海洋生物为食。众所周知，陆地食肉动物和其他哺乳动物在全球潮间带利用海洋生物（Carlton&Hodder 2003）。Carlton&Hodder（2003）将其称为“海洋哺乳动物”，它们在陆地和海洋之间的资源和能源流动中发挥着重要作用。海洋哺乳动物对潮间带海洋物种的利用有助于营养水平之间的能量转移，这是食物网的重要组成部分（Polis et al. 1997）。据报道，非洲海岸线有四种海洋哺乳动物：南非以甲壳类和贝类为食的豚尾狒狒（Papio ursinus）（Avery&Siegfried 1980，McLachlan&Brown 1990）、纳米比亚海岸线以鱼类（Mugil cephalus）和贝类（Bivalvia spp.）为食的黑背豺（Canis mesomelas）（Nel&Loutit 1986，Hiscocks&Perrin 1987）、，和棕鬣狗（Hyaena brunnea）被记录为吃螃蟹（Brachhyura spp.；Stuart&Shaughnessy 1984）和捕食开普软毛海豹幼崽（Wiesel 2010）。在陆地上繁殖的海洋哺乳动物和鸟类极易受到陆生捕食者的捕食。因此，它们选择小岛、北极或南极，以避免大型食肉动物的捕食。纳米布海岸线的独特之处在于，它是海豹在几个大型食肉动物栖息的大陆上形成殖民和繁殖的唯一地方，几千年来人类一直在低密度生活（Small et al. 2011）。只有在北极地区，大型陆地食肉动物北极熊（Ursus maritimus）捕食海豹（Stirling&Archibald 1977）。20世纪80年代，骷髅海岸国家公园附近的土地利用做法不利于野生动物。在一个旅游价值极高的地区，居住在狭窄的骷髅海岸国家公园之外的当地社区正试图从不可持续的牲畜种植中生存（Carter 1990）。狮子和牧民之间的冲突不可避免。狮子袭击了牲畜，牧民（合法）以射杀或毒杀狮子作为报复。到1990年，生活在骷髅海岸国家公园（SCNP）的所有已知狮子都被杀死（Stander et al. 2018）。几年后的1997年，在纳米布东部边缘的山区发现了一小群约20头适应荒漠的狮子（以下简称荒漠狮子种群），并启动了荒漠狮子保护研究项目（DLCP）。自20世纪80年代以来，情况发生了很大变化：几年的良好降雨导致野生动物数量增加；纳米比亚旅游业正在发展，并为野生动物提供价值；当地人通过社区保护系统从野生动物和旅游业中获益（Naidoo et al. 2016）；狮子找到返回骷髅海岸和丰富的海洋食物资源的途径的条件是正确的。

DLCP研究的区域覆盖51500平方公里的干旱栖息地，位于纳米布荒漠北部的Etendeka高原景观中，年降雨量为0-100毫米（Mendelsohn et al. 2002）。该地区被一系列短暂的排水线分割，这些排水线为大多数大型哺乳动物提供食物、水和住所，包括生活在这里的大象（Loxodonta africana）、长颈鹿（Girafa camelopardalis）、南非剑羚（Oryx gazella）、跳羚（Antidorcas Marsupialis）和狮子。该地区包括一个保护区（骷髅海岸国家公园）、旅游特许区（Palmwag、Etendeka和Hobatere特许区）和社区保护区，人们在这里生活和养殖牲畜（图1）。图1：纳米比亚西北部的研究区域，包括骷髅海岸国家公园、几个旅游特许区和社区保护区。
通过跟踪足迹和使用声音回放来定位和观察个体狮子，系统地覆盖了研究区域。所有的狮子，包括狮子幼崽，都是用高质量的设备拍摄的，并用触须斑点图案单独识别（Pennycuick&Rudnai，1970）。一些成年和亚成年狮子被捕获，并通过安装VHF、GPS或卫星无线电项圈进行单独标记。所有对狮子的视觉观察，包括狩猎和进食行为，都是使用微光双筒望远镜、热成像夜视镜和红外设备在专用车辆上进行的。狮子习惯于观察车辆，并长时间使用同一辆车辆（每辆车5-10年，n=3），以确保对其行为的观察不会受到车辆的影响。在观察狩猎行为时，车辆在安全距离处保持静止，并注意不要干扰狮子或它们接近的猎物。当无法通过视觉观察到它们的狩猎或摄食行为时，根据Liebenberg（1990）、Bothma&Le Riche（1993）和Stander（1997）描述的方法，通过足迹重建获得信息。2017年5月，当霍阿尼布干河泛洪平原狮群地开始利用沿海地区的海洋食物时，努力记录了被杀害和食用的猎物的无偏见样本。在2017年5月至2018年11月的18个月期间，我们对狮子进行了24小时至连续7天的观察，以记录它们的食物摄入量。

家域范围和运动模式
在20世纪80年代，占据沿海栖息地并利用海洋食物资源的荒漠狮子种群灭绝后，在1990年至2001年间，十年多的时间里，骷髅海岸国家公园（SCNP）中都没有狮子。随着狮子种群从下降中恢复，数量增加，其分布范围扩大，到2001年年中，一些狮群开始使用骷髅海岸国家公园（SCNP）的部分（Stander et al. 2018）。2002年初，当三只来自霍阿鲁塞布狮群的母狮开始探索海岸线时，狮子首次返回海洋。渐渐地，更多的狮子进入了骷髅海岸国家公园，到2012年，共有五个狮群（Ugab，Huab，Uniab，Hoanib Floodlplain＆Hoaruseb Prides）占据了包括海岸线在内的家园（图2）。所有五个狮群的狮子都生活在距离海洋内陆≥100公里的大家域范围内，它们多年来一直保持着这一范围（表1）。然而，沿海栖息地仅占其各自栖息地的一小部分（平均值=3.3%）。纳米比亚西北部荒漠地区狮子的家域平均面积为4726平方公里，是该物种记录的最大家域范围（Celesia et al. 2010，Loveridge et al. 2009，Van Orsdol et al. 1985，Schaller 1972）。然而，这是意料之中的，因为动物的行为受到许多生态因素的影响（Gittleman&Harvey 1982，East 1984）。在社会性食肉动物中，家域的大小受食物的分布和可用性的影响（Macdonald 1983），其中资源的稀缺可能导致更大的狩猎场（Mills&Knowlton 1991）。当食物资源的分布是异质的时，这一点尤其重要（Macdonald&Carr 1989）。纳米布北部的干旱环境为狮子提供了低密度的适宜猎物，而狮子的分布也很不稳定。狮子必须足智多谋，在其栖息地的各种栖息地猎捕各种不同的猎物，并在食物匮乏时扩大其活动范围。
由于北纳米布异质栖息地中猎物动物的分布是不可预测的，以及零星降雨的函数（Sharon 1981，Viljoen 1989，Lu et al. 2016），预计狮子的运动模式将不一致（Macdonald&Carr 1989）。成年狮子在已建立的狮群中的行为表明，它们在家域中保持着食物资源的心理地图，并在特定的时间间隔访问这些食物区。其中两个狮群（霍阿尼布泛洪平原和Uniab/obab），沿海栖息地占其各自家域的5%以上，每隔一段时间就会造访海岸。2014年8月至2015年11月期间，霍阿尼布河狮群曾八次访问海岸（图3a&b）。平均而言，它们在海岸线停留了7.5天（范围：4-14天），在那里，它们捕获的主要是被霍阿尼布河口的淡水和绿草吸引的剑羚。在这两次访问之间，狮子向内陆移动，距离霍阿尼布河口62公里，平均移动55.7天（范围：12-156天，n=7）。2015年1月至11月期间，Uniab/Obab狮群六次访问了Uniab河口的沿海栖息地（图4a和b）。它们以南非剑羚和鸵鸟（Struthio camelus）为食，它们被Uniab三角洲的绿草和几处小淡水坑所吸引。这些狮子在Uniab三角洲的沿海栖息地平均生活了23.3天（范围：7-60天）。在这两次访问之间，它们向内陆移动，距离尤尼布（Uniab）河口38.9公里，平均20天（范围：5-41天，n=5）。

表1：纳米比亚西北部五个狮群的栖息地大小、每个栖息地的海岸栖息地比例以及监测时间。PS，其中Ugab狮群的家域面积达到惊人的5870平方公里，5个狮群平均家域面积4726平方公里。

海洋猎物的补充
2006年3月，在霍鲁塞布河以北的一个海滩上，观察到来自霍鲁塞布河狮群的雌狮以一只开普软毛海豹为食，这是第一个证实狮子在骷髅海岸利用海洋食物的证据。在接下来的十年中，共有九次观察到狮子以成年开普软毛海豹为食。与Bridgeford（1985）在20世纪80年代早期的调查结果类似，大多数事件发生在霍阿尼布河和霍鲁塞布河附近，有两条记录来自尤尼布河，一条来自华布（Huab）河（图2）。至少有三只开普软毛海豹被狮子杀死，由于其余六只开普软毛海豹的死因尚未确认，它们可能已经被清理。直到2016年底，骷髅海岸国家公园（SCNP）中狮子对开普软毛海豹的捕杀和/或清除都是偶然的。在这一时期，有四个开普软毛海豹栖息地位于狮子分布的范围内（图2）。根据无线电项圈狮子的活动和沿海地区的调查，没有一只狮子去过海豹繁殖地，它们似乎也不知道这里有丰富的食物资源。2017年初，由于降雨量不足，整个荒漠地区的狮子生存条件都很困难，霍阿尼布河狮群和Uniab/obab狮群开始利用沿海丰富的海洋食物来源。它们也是各自家域中沿海栖息地比例最大的两个狮群（表1），也是最常访问海岸线的两个。表1：纳米比亚西北部五个狮群的栖息地大小、每个栖息地中海岸栖息地的比例以及监测时间。自2014年以来，来自Uniab/Obab狮群的狮子一直定期访问Uniab三角洲。它们沿着托拉湾和泰勒斯湾之间的海岸带移动，主要以羚羊和鸵鸟为食。2017年4月，一只状况不佳的雌狮开始在托拉湾捕杀鸬鹚。在为期两天的时间里，它被观察到捕捉并食用了六只白喉鸬鹚、四只海角鸬鹚和一只成年棕鬣狗。随后，这只雌狮沿着海岸向南移动，开始捕食科加布地区的开普软毛海豹。在四周的时间里，它杀死并吃掉了至少八只成年海豹。2017年3月，在霍阿尼布河口，三只来自霍阿尼布平原的幼狮开始依靠海洋饮食。当雌狮还不到一岁时，它们的母亲就自然死亡了。在饥饿和绝望的驱使下，年轻的雌狮找到了越过沙丘的路，游到了海岸附近一个淡水的小岛上。在这里，它们开始捕杀夜间栖息在岛上的鸬鹚（图5a）。它们变得熟练地捕猎更广泛的湿地鸟类，包括火烈鸟和赤嘴鸭（Anas eryrhyncha）。大量居住在开普敦海线角鸬鹚和白喉鸬鹚为它们提供了营养和可靠的海洋饮食。年轻的雌狮开始跟踪大群鸬鹚，晚上在泥滩和海岸线猎捕它们（图5b）。这使它们接触到了来自莫韦（Möwe）地区的开普软毛海豹，它们栖息在海滩上。一开始，狮子们清理海滩上发现的海豹尸体（n=5），然后他们从棕鬣狗（n=2）那里清理海豹尸体。2018年初，雌狮开始捕杀海豹。最初，它们只捕捉不到一岁的幼海豹，但随着经验的增加，它们选择了50公斤以上的大型海豹，包括一些成年雌性海豹（图5c和d）。2017年5月至2018年11月，在对62天的视觉观察和沿海栖息地的足迹重建的补充中，雌狮共杀死并吃掉了8种不同物种的89只动物（表2）。它们的大多数食物是鸬鹚（n=60）和海豹（n=13）。这89种食物估计提供了701公斤的可食用生物量，供雌狮食用。在观察期间，海洋物种（海豹、鸬鹚和火烈鸟加在一起）为母狮提供了79%的食物和86%的生物量。多次观察到雌狮在潮间带探索，并在浅水区调查项目（图5c）。但无法确定它们是否利用了其他海洋生物。

骷髅海岸国家公园中狮子对海洋食物资源的使用是对其环境限制的适应。除了Bridgeford（1985）提供的20世纪80年代来自同一地区的狮子信息外，没有证据表明狮子在其范围内的其他地方利用海洋物种（Carlton&Hodder 2003，Hayward&Kerley 2005）。目前也没有利用或居住在沿海栖息地的野生狮子（Riggio et al. 2013，Ripple et al. 2014）。然而，专门研究不寻常的猎物种类并不罕见，在某些地区，狮子捕食豪猪（Eloff 1984）、犀牛（Brain et al.1999，Matipano 2004）和大象（Ruggiero 1991）。海洋哺乳动物捕食海洋潮间带群落在营养水平之间能量转移中的作用通常不太清楚，但最近的研究表明，海洋和陆地之间能量向陆地流动的重要性（Polis et al. 1997）。此外，海洋资源是许多海洋哺乳动物种群的重要能量和营养来源（Stapp et al. 1999）。2017年5月，当狮子们确定纳米比亚海岸线海洋食物的价值和可用性时，它们开始利用这一资源。特别是霍阿尼布河的狮群，目前它们的食物和生物量的很大一部分来自海洋资源。在食物供应量季节性波动较大的其他干旱地区和生态系统中，许多沿海食肉动物种群在陆地食物匮乏时依赖海洋食物（Suraci et al. 2006），例如下美国加利福尼亚州干旱地区的郊狼（Canis latrans），它们以一系列海洋物种为食，海龟和鸟类（Rose&Polis 1998）、白令海的北极狐（Alopex lagopus）（Fay&Stephenson 1989）以及不列颠哥伦比亚省、加拿大和阿拉斯加的许多熊（Ursus spp.）（Carlton&Hodder 2003）。骷髅海岸沿线的海洋资源可能是荒漠狮子种群的宝贵和可靠的营养和能量来源。当20世纪80年代的骷髅海岸狮被捕杀时，它们对海岸沿线海洋食物资源的了解也随之消失。一旦1997年条件发生变化并再次变得有利，种群在四年内恢复，并在骷髅海岸国家公园重新居住了它们以前分布的几个地区。在接下来的15年里，狮子偶尔会到海岸中活动，并拜访海岸线，但它们并不像上世纪80年代的前辈那样在潮间带觅食。2017年，人们才重新认识到丰富的海洋食物资源。海洋资源对包括骷髅海岸狮在内的许多陆生哺乳动物生存的重要性可能被忽视了（Stappet al. 1999）。在纳米布北部干旱的环境中，由于其多变的降雨模式和不可预测的食物分布，其海岸线丰富的海洋资源可以为狮子提供重要而可靠的食物来源。

在离开超过35年后，狮子已经回到骷髅海岸国家公园的沿海栖息地捕食海洋生物。作为一个物种，狮子现在被列入海洋哺乳动物的名单，作为沿海食肉动物中最大的一种，以海洋生物为食。20世纪80年代，畜牧业牧民和狮子之间的冲突导致了种群数量的大幅下降，狮子在骷髅海岸国家公园中消失了十多年。一旦到1997年情况有所改善，荒漠狮种群在四年内恢复并重新在骷髅海岸国家公园繁殖。五个不同的狮群利用了海岸线的部分。由于超干旱环境的限制，它们占据了大片的栖息地——这是迄今为止该物种最大的栖息地。沿海栖息地在它们的大型栖息地中占了很小的比例，但来自两个狮群的数据显示，狮子们定期造访海岸。随着种群数量的恢复和狮子返回海岸，在十多年的时间里，这种情况偶尔发生。2017年，来自两个国家的狮子开始在沿海栖息地和潮间带觅食，它们主要在那里捕食鸬鹚和开普软毛海豹海豹。狮子们发现了一种丰富而可靠的海洋资源，可以为当时提供重要的能源。对在潮间带调查和觅食的狮子的初步观察表明，它们可能还学会捕食其他海洋生物，如贝类、螃蟹或海龟。骷髅海岸沿线的潮间带提供了丰富的能源，当荒漠狮子的传统陆地食物资源不足时，它们可以依靠这些能源。
图5：在纳米比亚海岸线觅食的狮子：（a）在小岛上捕捉鸬鹚；（b）在霍尼布泻湖狩猎鸬鹚，（c）在潮间带觅食；（d）以开普敦开普软毛海豹为食

另外一次研究：
“Torra”雌狮Xpl-108的活动数据分为7个10天的时段，以说明其在托拉湾的运动和行为变化。在托拉湾开放前一周开始的两个月时间里，雌狮在5905平方公里的家域范围内活动（图2）。它步行了742公里，平均每天11.1公里，最多一天行走43.3公里（范围：0.2–43.3公里）。

在此期间，这只雌狮共捕杀或清理了30只猎物，其中绝大多数食物都是海角海豹（表1）。这些食物包括425公斤的可食用生物量（按猎物的平均质量减去不可食用比例计算）。在此期间，雌狮平均每天的人均食物摄入量为6.1公斤。这与狮子的一般食物需求（每头狮子每天5公斤至8.5公斤不等）相比是有利的。在内陆访问期间，雌狮走了更长的距离，没有达到每天5公斤的最低食物摄入量。对海岸的定期访问和开普软毛海豹的供应使雌狮每天的食物摄入量增加到6.1公斤。
在比较能源消耗（如每天行驶的公里数）和连续十天的食物摄入量时，进一步说明了海岸和海洋食物的重要性。在第三个十天的时间段，雌狮以平均每天12.9公里的速度行走300公里，没有找到任何食物。随后的20天里，它返回海岸，导致食物摄入量增加，能量消耗大幅减少。2023年1月底，当它返回沿海栖息地时，在第三次内陆旅行中，随着食物摄入量的增加，类似的高能量输出模式也很明显。

个人总结：
1.非洲狮以捕食各种猎物而闻名，最丰富、体型最合适的物种通常是它们的主要食物；
2.1985年，观察看到一只成年雄狮在海滩上捕食一头长肢领航鲸；
3.纳米比亚西北部荒漠地区狮子的家域平均面积为4726平方公里，是该物种记录的最大家域范围；
4.成年狮子在已建立的狮群中的行为表明，它们在家域中保持着食物资源的心理地图，并在特定的时间间隔访问这些食物区；
5.在对一个狮群的研究中，共有九次观察到狮子以成年开普软毛海豹为食，在另外一次的观察中，在四周的时间里，狮子杀死并吃掉了至少八只成年开普软毛海豹；
6.一只状况不佳的雌狮开始在托拉湾捕杀鸬鹚。在为期两天的时间里，它被观察到捕捉并食用了六只白喉鸬鹚、四只海角鸬鹚和一只成年棕鬣狗；
7.2017年5月至2018年11月，在对62天的视觉观察和沿海栖息地的足迹重建的补充中，雌狮共杀死并吃掉了8种不同物种的89只动物（表2）。它们的大多数食物是鸬鹚（n=60）和海豹（n=13）；
8.在某些地区，由于主要猎物的匮乏，狮子捕食豪猪、犀牛和大象；
9.在离开海洋超过35年后，狮子已经回到骷髅海岸国家公园的沿海栖息地捕食海洋生物，狮子现在被列入海洋哺乳动物的名单，狮子作为沿海食肉动物中最大的之一，颠覆了人们对最大猫科动物食谱的认知；
10.当荒漠狮子的传统陆地食物资源不足时，它们可以依靠这些能源生存；
11.另外一次观察，雌狮Xpl-108于2022年12月18日抵达海岸。2022年12月19日凌晨，雌狮杀死了一只大型开普软毛海豹（大于50公斤），将猎物尸体拖了4.1公里，然后开始进食。