更新世类狮子的地理和时间变异性：对其进化和分类的影响（2022.8）
狮子的几个分类群出现在更新世的北半球。尽管这些大型猫科动物的头骨在化石记录中相对罕见，但它们使我们能够评估来自欧洲、亚洲和北美洲的更新世狮子（Panthera Fossilis化石狮，P.spelaea洞狮，P.atrox拟狮）的大小和形状差异，并将它们与现存的狮子进行比较。我们使用了基本的14个形态测量数据（颅骨长度/宽度尺寸、听泡直径、颅骨轮廓），包括44个化石和8个最近标本的性别和个体发现年龄数据，以及它们的地质年龄和高度。我们发现：首先，化石狮（包括“中间类型.”）的头骨不同于末次冰期洞狮和现存狮子的头骨。其次，在整个地理范围内，狮子的头部形态表现出高度的形态学变化，西欧和东欧组合之间存在部分形态分离。然而，洞狮和化石狮的地理形态之间的形态变化主轴-“中间”与大小相关（与拟狮相关的主要差异相反），因此，颅骨数据在这些地理和时间上分离的形态之间并不一致。这些形态可能代表同一年代物种的不同地理种群，而不是不同物种。地理差异是由异速测量驱动的，尽管在未来的分析中，牙齿等其他特征可能允许它们分离。然而，头颅形态空间中的关系仍然揭示了亚种之间的地理关系：来自西欧的洞狮组合与化石狮非常相似，与来自东欧和亚洲的洞狮形成对比。一方面，这样的模式表明，西欧的洞狮与化石狮更为相关，即“中间”谱系，而东欧的洞狮与西伯利亚洞狮有关。另一方面，西欧的洞狮标本（部分混入来自东欧的洞狮）和化石“中间物种”标本之间的相似性可以反映出与西欧普遍存在的类似环境和气候条件的功能趋同。

尽管在化石记录中，类似狮子的头骨相对罕见，但一些标本保存得相对完好。这使得异速测量和多变量分析能够用于评估来自不同区域和地层单位的组之间的形态差异。在我们的分析中，使用基本的形态计量学数据，如头部长度/宽度尺寸、听泡直径和头部轮廓，我们评估了：1）分类群是否被确定为物种级别，并被分配给P. fossilis（化石狮）、P. spelaea (洞狮), P. atrox, (拟狮) and P. leo (现存狮子) 之间的一些形态差异，是否可以通过个体发育阶段、性别、高度、地层、年龄、性别的差异来解释。具体而言，为了评估狮子头骨的形态变异是否能够解决其对环境和气候变化的进化和生物地理历史，我们评估了狮子头骨的颅测量变异是否能够区分：1）化石狮和洞狮；2） 西欧和东欧的洞狮；3） 以及4）美洲拟狮是否与欧洲和亚洲灭绝的狮子重叠。我们的分析基于传统的形态计量学测量，并根据对数变换的颅骨长度、多变量（主要坐标）分析和颅骨轮廓角分析，估计了几个变量的双变量等位变异系数。

相对罕见的狮子头骨也有可能只是小概率的突变，而且也没有达到独立成种的种群规模。

在现代狮子中，北支系狮子和南支系狮子谱系是根据颅骨测量数据区分的（Mazák，2010），尽管它们的形态学诊断目前尚不清楚（Kitchener et al.，2017）。基于种群历史的模拟，de Manuel et al.，（2020）估计这两支狮子世系之间的分离约为7万年。然而，Bertola（2016）将现存狮子世系的分离定为24.48万年，这与化石记录更为吻合。无论如何，现存狮子谱系的这种分化发生的时间晚于已灭绝狮子的谱系，尽管类似狮子的猫科动物在非洲已经存在超过300万年（见Sabol，2011：第229-230页，以及其中的参考文献）。
已灭绝狮子中最古老的非非洲代表是化石狮，它首次出现在欧洲化石记录中，分别出现在Pakefield（Lewis et al.，2010）和Kozi Grzbiet（Marciszak et al.，2021）的MIS 17（~68万年），或在Isernia la Pineta（Sala，1990；Hemmer，2011）的MIS15（~61万年）。然而，它的首次出现可能要早得多，西伯利亚西部晚更新世沉积物的发现证明了这一点，与Jaramillo极性亚年代学相关（Sotnikova和Foronova，2014）（PS，磁性地层极性单位的正式名称一般由一个地理专名和单位术语(极性带或极性亚带，或极性超带)组成。术语前可以加正向、反向或混合向的描述性形容词，如贾拉米洛正向极性亚带(Jaramillo Normal Polarity Subzone)，名称取自新墨西哥州的贾拉米洛地区）。这种狮子形式至少持续到MIS 6时期，主要发生在欧洲（Wurm, 1912; Thenius, 1972; Kurtén and Poulianos, 1977; Argant, 1988, 2010; Marciszak et al., 2014, 2019; Sabol, 2014; Argant and Brugal, 2017），最初在两个年代亚种中提到它，作为化石狮（>MIS 17-MIS 10/9）和中间物种（~MIS 10/9-MIS 6）（Argant and Brugal, 2017; Marciszak et al., 2019）。除其他外，这些分类群在鼻额、颅骨轮廓的形状上与晚更新世洞狮有显著差异。化石狮谱系与其他已灭绝狮子谱系的分离肯定超过1百万年.，因为洞狮分支的第一次分离是在这一时期之后（Stanton et al., 2020）。然而，这一最古老的洞狮分离时间（Clade A，0.97 m.y.A.）应谨慎对待（Stanton et al., 2020），因为它仅基于具有不同放射性碳数据（俄罗斯Bilibino）的一个遗址记录，具有不同的放射性碳数据（Kirillova et al., 2015）。此外，分子测年法估计其年龄仅为64.3万年（Stanton et al., 2020），这更好地对应于与祖先谱系的假设分离时间。

根据Stanton（2020）的说法，有更好证据证明的狮子亚谱系分离（分支B和C）发生在57.8万年左右。分支B可以与居住在vereshchagini（P.spelaea vereshchagini）进行鉴定，其时间跨度可能在41.9万年.-28万年之间。而分支C包含的欧亚大陆标本的年代在31.1万年至1.24万年（或1.12万年；见Argant，2010）之间，可鉴定为洞狮。这两个亚种在大小（Baryshnikov和Boeskorov，2001）以及猎物偏好方面都有显著差异（Guthrie，1990；Matheus et al., 2003；Bocherens et al., 2011；Diedrich，2012；Kirillova et al., 2015），尽管这受到许多因素的制约。Ersmark（2015）已经注意到了洞狮的遗传多样性，早期的形态计量学研究也报告了将这些已灭绝的猫科动物分为至少两类（Hemmer，1974；Yamaguchi et al., 2004）。
美洲拟狮，以前被认为是帕特拉化石的亚洲种群的后代（例如，Sabol, 2011 or Sotnikova and Foronova, 2014），或被放置在狮子的基础多样性内，估计遗传（生殖）隔离约为33.7万年（Barnett et al., 2009），今天，它被认为是一个灭绝的世系，大约在16.5万年前从白令种群分化而来（Salis et al., 2021）。然而，形态学分析并不支持这些最新的古遗传学数据（Merriam and Stock, 1932; Simpson, 1941; Kurtén, 1965; Thenius, 1972; Christiansen and Harris, 2009; Benoit, 2010），这表明美洲拟狮比同时代的欧亚洞狮保留了更多的原始特征（Sotnikova and Foronova，2014年）。此外，对美洲拟狮和洞狮线粒体基因（mtDNA）的分析与生殖隔离程度一致，表明这些姐妹分类群之间存在一定程度的竞争（Barnett et al., 2009）。另一方面，某些扩散场景也可能导致具有更原始特征的拟狮的分化日期较晚。
第二，亚种模型主要基于分子定年方法（Burger et al., 2004；de Manuel et al., 2020），并支持所有狮子形态的亚种状态，属于单一物种狮子。在本文的范围内，我们遵循物种模型来确定分析的单一狮类头骨的分类。

这里的头骨分析是基于从布拉迪斯拉发的斯洛伐克国家博物馆自然历史博物馆（SNM-PM）、利普托夫斯克的斯洛伐克自然保护和洞穴博物馆（SMOPaJ）、布拉格国家博物馆（NMP）、布尔诺的摩拉维亚土地博物馆（MZMA）、，维也纳自然历史博物馆（NHMW）以及发表在科学文献中的形态计量数据和照片。所有分析的标本均列于附录1中。形态计量数据集包括14个主要的线性颅骨测量值，一个涉及颅骨轮廓形状的分类变量，以及52个狮子头骨（34个成年雄性和18个成年雌性）的三个角度测量值、地层年龄。在现存狮子的八个头盖骨（来自喀麦隆、乍得、塞内加尔、坦桑尼亚、赞比西、两个未知的非洲遗址和印度西部）中，只有两个标本属于最初不在野外生活的动物（来自SNM-PM的标本）。其余的材料由九个美洲拟狮P.atrox头骨（Ichetucknee, Natural Trap Cave, and Rancho la Brea）、两个化石狮头骨（Mauer和AzéI-3）、，27个洞狮头骨（Bottrop, Huttenheim, Perickhöhlen, Siegsdorf, Zoolithenhöhle, Zandobbio, Brno, Sloup, Srbsko-Chlum, Výpustek 1 and 3, Igrita, Ursilor, Binagady, Desna, Isa, Kondakovka, Mokhokho, Uzhur, and Medvedia Cave in the Western Tatras），以及6个“中间物种”的头骨（RRomain-la-Roche, Vence, Edingen, Niedźwiedzia, San, and Petralona; all originally attributed to “fossilis-spelaea” or “primitive spelaea” forms）。根据Argant和Brugal（2017）的说法，后一个分类单元是化石狮和洞狮之间的中间形态，因此，这些的头骨被归入一个分类群（化石狮）。在我们的分析中，我们主要评估了这四个群体（化石狮、洞狮、拟狮和现存狮子）颅骨大小和形状的差异。在一些分析中，我们还评估了西欧和东欧-亚洲洞狮之间的差异。由于狮子的两性异形相对较高（Mazák, 1980; Mazák, 2004, 2010），我们通过根据形态计量学数据将每个头骨分配给雄性或雌性来解释性别的影响。将标本分配给物种主要基于非颅骨特征或其他不基于颅骨形态的标准。

狮子之间的关系
在过去的分析中，已灭绝的狮子（Hemmer, 1974; Baryshnikov and Boeskorov, 2001; Yamaguchi et al., 2004; Sotnikova and Nikolskiy, 2006; Barycka, 2008; Christiansen and Harris, 2009; Benoit, 2010; Marciszak et al., 2014, 2019）和现存狮子（Mazák，2010）之间的牙列和头骨的形态差异表明存在一定的变异性，在分子和古遗传学分析的更为明确的结果之前，分类学研究也反映了这一点。颅骨形态中最明显的不同特征之一是鼻额区的颅骨轮廓形状，这也是旧石器时代的艺术而闻名。我们的分析证实了已灭绝和现存狮子之间的颅骨形态存在差异。这些分析还显示了更新世形态之间的一些地理差异，尽管总体的群内变异性超过了种群之间的差异（例如，西欧的洞狮和化石狮之间的差异），而且头骨形态相当支持物种年代模型。
与已灭绝狮子的头盖骨相比，现存狮子的头盖骨通常较小，显显示出较高的POC/IOB比率和较高的角度B的中位数。另一方面，Hemmer（1974）提到了现存北非亚洲狮与中更新世狮在头部形态上的某些相似之处。但是，“化石狮中间物种”与其他狮子明显不同，其鼻额轮廓明显凹陷，并且乳突宽度、吻宽、内侧鼻长和外侧鼻长也表现出更为积极的异速性。当考虑到多变量分析的结果时，它们的头骨与西欧洞狮的头骨有些相似，而西欧洞狮是从东欧、亚洲地区的洞狮头骨中分离出来的。然而，这两个洞狮子的地理亚群在角度特征上没有差异。Hemmer（1974）和Yamaguchi（2004）、Barycka（2008）首先指出了根据颅骨形态将欧洲洞狮分为至少两个组（西欧和东欧）。观察到的这种变异性被认为是西伯利亚狮子入侵的结果（Hemmer，1974），或者是更新世期间来自亚洲西南部的现存狮子渗透的结果（Yamaguchiet al., 2004）。

美洲拟狮与其他狮子的关系
与上述狮子分类群不同，在我们的多元分析中，美洲拟狮形成了一个单独的、明显不同的群体。这种分离支持了之前的一些形态学观察结果（Merriam and Stock, 1932; Thenius, 1972; Martin and Gilbert, 1978; Baryshnikov and Boeskorov, 2001; Christiansen and Harris, 2009; Benoit, 2010; Sakamoto and Ruta, 2012）。另一方面，它们的头骨也具有笔直的鼻额轮廓，这主要存在于大多数洞狮和现代狮子的头骨中。
图4：根据颅骨轮廓和假设的生命重建区分的狮子头骨类型。A： 具有直鼻额轮廓的头盖骨（0）-来自斯洛伐克ZápadnéTatry山脉Medvedia jaskyáA洞穴的洞狮头骨（最后一次冰川），B：具有介于0型和2型之间的中间轮廓的头骨（1）-来自德国Zoolitenhöhle洞穴的洞狮头骨（上次冰川），C：具有凹鼻额轮廓的头盖骨（2）——来自法国 Azé （Holsteinian）的化石狮头骨。

洞狮和化石狮之间的关系——年代物种模型
根据观察到的狮子个体头部形态的差异，如物种模型所假设的，这些可能构成单独的分类单位。然而，基于分子测年（约60万年）的已灭绝狮子谱系与现存狮子谱系分离的最初估计年龄（Burger et al., 2004）不支持它们作为单独物种的分类地位，因为整个已灭绝狮子分支被认为太年轻（至少根据Kitchener et al.,2017年的标准）。另一方面，如果使用化石记录和一些最近的分子数据（Stanton et al., 2020）进行的（线粒体基因）年代测定是正确的，那么现存和已灭绝的狮子谱系之间的这种分离一定已经发生在更新世早期（约180-190万年）。在这种情况下，已灭绝的狮子可以被认为是一个与现存狮子种群不同的姐妹分支，与一些亚种形成至少一个单独的物种（P. spelaea）。也不排除将其划分为几个单独的物种，但就观察到的形态学特征的价值而言，它们的分类地位可能不稳定，这可能与受当地气候和环境条件影响的各种因素有关。在洞鬣狗的研究中也可以观察到类似的情况，尽管欧洲和亚洲的种群至少在200万年前就已经分离，但仍在讨论它们是否是不同的物种（Westbury et al., 2020）。
然而，多变量分析表明，首先，洞狮和化石狮，以及“过渡的中间物种”沿第一PCO轴出现，但该轴也与所有变量的大小相关（下颌长度除外）。与许多其他类似的形态计量分析一样，这一轴因此在很大程度上反映了尺寸的可变性。因此，西、东两种洞狮以及洞狮子和化石狮之间的形态差异。“中间物种”在很大程度上可以通过尺寸变化来解释。第二，与20世纪刚采集到的现存狮子标本相比，该物种标本的长时间覆盖（更新世中晚期，直到最后一次冰期最大值）可能加剧了狮子的高度可变性。在长时间内评估的形态计量变异性的时间跨度较长（涵盖了化石狮和洞狮的标本）可能与时间变化的适应性景观相结合，导致出现与时间上独特的气候条件相关的短暂特征，或形成短暂的地理障碍。
事实上，化石记录中定义的物种通常只代表一个不断进化的生物物种的年代物种。化石狮和洞狮可以代表这样一个年代物种的例子（也可以推断为鬣狗；Rohland et al., 2005）。尽管根据它们的形态特征和地层位置，这些狮子被认为是一个单独的物种，但我们的分析表明，这两种在时间上分离的形式之间存在高度重叠，这表明它们更倾向于彼此逐渐分离。美洲拟狮可以保持单独的物种地位，因为它在形态和古生物地理分布上明显不同于其他狮子。它在我们的分析中的独立地位可能是由于它扩散到北美南部后迅速扩散。从这个角度来看，未来需要更多保存完好且分层的头骨材料，分析上也与非头骨数据相结合，以便将来确认狮子的亚种模型。
对可能属于一个年代物种的所有形态的多变量分析表明，一个变异源与种群的地理分区有关。一方面，显示了东欧和西欧洞狮之间等级的形态计量模式以及它们与化石狮的关系，可以表明西欧洞狮与化石狮和中间物种”谱系更为相关，而东欧洞狮与西伯利亚狮子有关。另一方面，西欧标本（来自东欧的狮子迁徙）和化石狮标本（“中间物种”）之间的相似性可以反映出与西欧普遍存在的类似环境和气候条件的功能趋同。由于不同（亚）物种种群之间的二次混合或杂交，也可能出现更复杂的情况。

最后一个尚未解决的问题，虽然超出了本文的范围，但与狮子进化过程中从凹形到直形鼻额轮廓的转变原因有关。在这一过程中，性别差异和海拔效应的影响可以忽略不计，而先前假设的个体年龄对颅骨轮廓形状的影响（Schütt and Hemmer，1978）也显示为微不足道。棕熊（Ursus arctos）的头骨与北极熊（Urus maritimus）的头骨之间也出现了类似的过渡，前者的鼻额轮廓更为凹陷，后者的鼻额剖面更为平直。这种转变可能是由于适应寒冷气候条件下的生活和/或不同的饮食要求所致。类似的过程是否也在狮子头骨的鼻额轮廓的“矫正”中起作用？虽然不能完全排除寒冷气候和饮食偏好的作用，但其他因素可能也在其中发挥了作用，因为栖息在亚热带到热带气候区的现代狮子也会出现笔直的鼻额轮廓。似乎这种转变可能与适应狩猎大型、代谢价值高的猎物有关（Carbone et al., 1999）。然而，根据Sakamoto和Ruta（2012）的说法，头骨的形状可能不是直接选择力的结果，而其演变则是基于功能、生态/环境或发育等潜在因素影响的选择结果。
我们的研究中记录的颅测量差异显示了已灭绝獅子和现存狮子之间的某些差异，这可能与表型差异有关，也可能表明不同狮子形态之间的差异更明显，这可能与其时间和空间分布的不同范围有关。我们的分析结果表明，除美洲拟狮外，化石狮种群和洞狮种群之间的总体差异（1）相当小，反映了大小和异形结果的差异，但（2）也受到地理结构的高度大小和形状变化的影响，西欧和东欧洞狮之间存在部分差异，而西欧洞狮和化石狮之间存在相似性。因此，这些狮子可以被认为是一个共同分支（P.spelaea）中的年代物种。然而，这种年代物种模型应该得到进一步研究的支持，因为中更新世化石狮（中间物种）和晚更新世的西欧洞狮之间的一些头骨特征的相似性不仅表明了系统发育的亲和性，还可能反映了基于西欧普遍存在的相似环境和气候条件的功能趋同。在西欧和东欧、亚洲洞狮之间观察到的颅骨变异可能与各种迁徙事件有关。美洲拟狮明显不同于其他狮类，可以被视为一个单独的分类单元（P.atrox）。观察到的现存狮子头部形态的不同特征也支持了它们相对于已灭绝狮子的独立物种地位（P.leo）。未来的研究不仅应该包括头骨材料的更高地理覆盖率，还应该包括非头骨材料，只有通过整合不同的分析程序才能更好地了解狮子的进化。在这种背景下，更新世期间狮子头骨鼻额轮廓变直的趋势也可以得到解决。
用于本文所述分析的狮子头骨分析数据集。

个人总结：
1.狮子是豹属中最成功的猫科动物，不但分布历史特别广泛，跨过多个地理、气候、时区，而且适应不同环境时间更久远，进化出适应不同环境形态的种群是必然；
2.洞狮可能不是化石狮的直接后代，而是一个独立的、更高级的谱系；
3.已灭绝的狮子和现存狮子之间的牙列和头骨的形态差异表明存在一定的变异性；
4.根据颅骨形态将欧洲洞狮分为至少两个组（西欧和东欧）。观察到的这种变异性被认为是西伯利亚狮子入侵的结果，或者是更新世期间来自亚洲西南部的现存狮子渗透的结果；
5.美洲拟狮头骨也具有笔直的鼻额轮廓，这主要存在于大多数洞狮和现代狮子的头骨中；
6.基于全基因分子测序（约50-60万年）的已灭绝狮子谱系与现存狮子谱系分离时间，不支持它们作为单独物种的分类地位，因为整个已灭绝狮子分支被认为太年轻；
7.如果使用化石记录和线粒体基因进行的年代测定，现存和已灭绝的狮子谱系之间的这种分离一定已经发生在更新世早期（约180-190万年）。在这种情况下，已灭绝的狮子可以被认为是一个与现存狮子种群不同的姐妹分支，与一些亚种形成至少一个单独的物种；
8.根据观察到的形态学特征的价值而言，狮子的分类地位并不稳定，尽管洞鬣狗欧洲和亚洲的种群至少在200万年前就已经分离，但今天仍在讨论它们是否属于不同的物种；
9.狮子进化过程中从凹形到直形鼻额轮廓进行转变，头骨的形状可能不是直接选择力的结果，而其演变则是基于功能、生态/环境或发育等潜在因素影响的选择结果；
10.由于狮子不同（亚）物种种群之间的二次混合或杂交，也可能出现更复杂的情况。

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