普通昆虫学II(内部结构解剖生理开始)

昆虫生理学是研究昆虫体内各组织、器官、系统的结构、机能及其调节机制，揭示控制昆虫生命活动与行为规律的一门学科。
      本篇按系统来介绍昆虫内部器官的基本结构及其机能，以展示昆虫生理学的基本内容。
       同学们要掌握昆虫内部器官和系统的相对位置，以及一些重要术语和名词的定义，包括血腔（haemocoel）、膈膜（diaphragm）、血窦（sinus）等。
      昆虫体躯的外面包着一层含有几丁质的躯壳，即体壁（integument）。体壁包围体内的器官和组织，因而形成一个纵贯的腔，称体腔（body cavity）。由于昆虫的背血管是开放式，血液在循环过程中要流经体腔再回到心脏，所以昆虫的体腔又叫血腔（haemocoel）。体腔内充满着流动的血淋巴，所有的内脏器官和组织皆浸浴于其中。


   昆虫的体腔由肌纤维和结缔组织构成的膈膜（diaphragm）在纵向分隔成2～3个小腔，叫血窦(sinus)。位于腹部背面、背血管下面的一层膈膜，称背膈（dorsal diaphragm）；背膈背面的体腔称背血窦（dorsal sinus），由于背血窦内有心脏，又称围心窦（pericardial sinus）。在蜉蝣目、蜻蜓目、膜翅目、鳞翅目和双翅目等昆虫的成虫中，位于腹部腹面、消化道下方还有一层膈膜，称腹膈（ventral diaphragm）；腹膈与背膈间的体腔内因有消化道、排泄器官、内生殖器官和脂肪体等大部分内脏，叫围脏窦（perivisceral sinus）；腹膈腹面的体腔叫腹血窦（ventral sinus），又因腹血窦内有腹神经索，所以亦称围神经窦（perineural sinus）。除蝗虫等少数昆虫的背膈上面没有孔隙外，绝大多数昆虫在背膈的侧缘常有孔隙，是背血窦与围脏窦之间血淋巴的通道，同样在腹膈的侧缘也常有孔隙，为腹血窦与围脏窦之间血淋巴的通道。


了解昆虫的主要感觉器官（sensory organ）及其与行为的关系。给同学们介绍一些参考书，课后多学习。教学内容包括触感器（mechanoreceptor）、听觉器（Phonoreceptor）和化感器（Chemoreceptor）。这部分主要是为今后学习昆虫的行为学和化学生态学积累一点知识。
      昆虫的感觉器官（sensory organ）是接受环境和体内信息的器官，由体壁的皮细胞和感觉细胞（sensory cell）构成的感受器（sensillum）为基本单元组合而成。它们分布于体躯的各个部位，接受来自体内外的物理或化学刺激，与神经系统和分泌系统协调作用，共同调节和控制着昆虫的生理和行为反应。
      昆虫对刺激的反应包括感受（perception）、传导（conduction）和反应（reaction）3个步骤。也就是说，感受器接受的刺激，通过感觉神经（传入神经），经间神经联络运动神经（传出神经），将刺激传导到反应器（effector），产生肌肉运动或腺体分泌的过程。这个过程的神经传导又叫反射弧（reflex arc）。

根据感受器的功能，可将昆虫的感受器分为触感器、听觉器、视觉器和化感器。触感器、听觉器和视觉器是感受物理刺激，而化感器是感受化学刺激。其中，视觉器是昆虫感受光波刺激的感受器，包括复眼和单眼，前面已作介绍。
      触感器（Mechanoreceptor）是感受体内外机械刺激的直接接触的感受器，常见有下面3种类型。
      1 毛状触感器（Hair sensillum）    感受器的体表部分为毛状突起，毛状突的表面除脱皮孔（molting pore）外，没有其他孔道；感觉神经细胞的端突连接在毛状表皮突的基部，轴突延伸入中枢神经系统内。毛状触感器主要分布于昆虫体躯、附肢和翅的表面等。
      2 钟状触感器（Campaniform sensillum）    感受器的体表部分为下陷薄表皮形成的钟形体或卵形体，直径为5～30μm；感觉神经细胞的端突顶接于钟形体或卵形体的下面，轴突延伸入中枢神经系统内。钟状触感器多分布于附肢、平衡棒和翅基部翅脉上。例如，丽蝇Calliphora成虫有近1200个钟状触感器，其中每条足约有36个，每扇翅约有140个，每条平衡棒有340个。
      3 具橛感器（Scolopophorous sensillum）    感受器位于较柔软的表皮下，从体表看不到，由感橛（scolopale）、围被细胞（enveloping cell）和神经细胞组成。具橛感器主要分布于昆虫体躯、附肢和翅的表面，或构成昆虫的江氏器和鼓膜器。


听觉器（Phonoreceptor）是感受声波刺激的感受器，包括下面3种类型。
      1 听觉毛（Auditory hair）    是司听觉作用的毛状触感器，最适感受400Hz～1500Hz的音波频率。
      2 江氏器（Johnston's organ）    是昆虫触角梗节中较常见的一种弦音感器（chordotonal sensillum），最早由Johnston于1855年在埃及伊蚊Aedes aegypti (L.)的雄蚊触角梗角中发现。江氏器主要用于昆虫的定向，如埃及伊蚊的雄蚊常藉400Hz～650Hz的音频来判断雌蚊的位置，找到雌蚊，进行交配。

3 鼓膜器（Tympanal organ）    是普遍存在于发音昆虫中的一种弦音感器，包括由薄表皮形成的鼓膜（tympanum）、内气囊和具橛感器。在半翅目Plea中具橛感器为1个，在蝉中可达1000个以上。
      步甲的鼓膜器在颈膜上，螽斯和蟋蟀的在前胸足上，水生蝽类的在中胸上，夜蛾的在后胸上，蝉、蝗虫、螟蛾、尺蛾和虎甲的在腹部。
      化感器（Chemoreceptor）是感受体内外化学刺激的感受器，常见有下面两种类型。
      1 嗅觉器（Olfactory sensillum）    是感受气态物质的化感器，呈毛状、锥状（conic）、腔锥状（coeloconic）和板状（placoid）等，主要位于触角上，其次是下颚须和下唇须上。毛状嗅觉器与毛状触感的主要区别在于前者毛状突上除脱皮孔外，还有化学物质进入的多个孔道（pore）。嗅觉对昆虫寻找配偶极为重要，同时也是寻找食物或产卵场所必需。
      2 味觉器（Gustatory sensillum）    又叫接触化感器（contact chemorecptor），是感受液态或固态物质的化感器，常呈毛状、栓状或板状，主要位于下颚须、下唇须、唇瓣、口前腔壁、跗节以及产卵器上。毛状味觉器与毛状嗅觉器的主要区别在于前者毛状突上仅有1个孔开口于毛突的顶端，作为化学物质进入的通道。味觉器与昆虫的取食和产卵行为密切相关。


昆虫的消化道因昆虫种类和食性不同，常有较大的变异，且主要发生在前肠和中肠部 分。取食固体食物的昆虫，它们的消化道一般比较粗短，前胃外面包有强壮的肌肉层，内面常具有齿状或板状的突起。取食液体食物的昆虫，常无前胃，其消化道一般比较长，前肠前端及口前腔的食窦部分或咽喉部分常特化为强有力的食窦唧筒或咽喉唧筒。
      在同翅目蝉、叶蝉、蚜虫和蚧虫等昆虫中，其中肠的前、后两段与后肠的前端部分紧贴束缚在一起，外包一层结缔组织的围膜，形成的构造叫滤室。滤室是大量吸取食汁液昆虫的一种适应性构造，它可使过多水分和其他物质直接从消化道的前端进入中肠后端或排入后肠，从而使所需的营养得到浓缩，经过中肠时易于消化和吸收。所以，具有滤室的昆虫的液体粪便，是含有大量未经中肠消化的各种糖类和氨基酸与其他代谢排泄物的混合物，常有甜味称为蜜露（manna）。
      1 消化作用（Digestion）    昆虫的消化作用分为肠外消化和肠内消化两种。
      1.1 肠外消化（Extra-intestinal digestion）    是指昆虫在取食前先将唾液注入寄主或猎物组织内，当寄主或猎物组织被酶解后，再将消化后的液体食物吸收回肠内的过程。或者说，在肠外进行的消化作用就是肠外消化。肠外消化常见于剌吸式口器和捕吸式口器昆虫中。例如，脉翅目幼虫蚁狮和蚜狮取食时，成对的捕吸式口器刺入猎物体内，注入消化液进行肠外消化，然后将猎物举起，使消化好的液体物质顺食物道流入口腔。
      1.2 肠内消化（Intra-intestinal digestion）    是指在昆虫消化道内进行的消化作用，这是大多数昆虫常见的消化方式。昆虫的中肠是肠内消化的主要部位，它分泌消化液进行食物消化并将营养物质吸收进入血液。昆虫的营养物质主要是糖类、蛋白质、脂类，还有少量的维生素、水和无机盐等。
      糖类    昆虫的肠壁细胞只能吸收单糖，所有的双糖（主要是麦芽糖、海藻糖和蔗糖）或多糖（淀粉和纤维素）都必须经相关的水解酶水解为单糖后才能被昆虫吸收利用。
      蛋白质    昆虫的肠壁细胞不能直接吸收蛋白质，蛋白质需经蛋白酶水解为蛋白胨、多肽或氨基酸后才能被吸收利用。
      脂类    昆虫对脂类的消化吸收因脂类组分而异。甘油三酯需要经酯酶降解为甘油单酯或游离的脂肪酸后才能被吸收利用，而甾醇类能被直接吸收利用。
      2 营养物质的吸收（Absorption）    昆虫对营养物质的吸收主要发生在中肠前部、胃盲囊和后肠中，有主动吸收（active absorption）和被动吸收（passive absorption）。随着肠壁吸收作用的进行，营养物质不断扩散或输送到血腔，并随血淋巴进入体内相应组织与细胞中，进行合作与利用。
      2.1 糖类的吸收    经肠壁细胞从肠腔中扩散到血腔中的葡萄糖，迅速进入中肠周围的脂肪体内，并转化为海藻糖、蔗糖或糖元，从而降低血液中葡萄糖的浓度，或通过吸收肠腔内的水分来提高肠腔内葡萄糖的浓度，以保持葡萄糖从肠腔不断向血腔扩散的浓度梯度。
      2.2 蛋白质的吸收    多肽或氨基酸经肠壁细胞流入血腔一般也是借助浓度梯度进行，从高浓度梯度的肠腔向低浓度梯度的血腔扩散。
      2.3 脂肪的吸收    甘油二酯、甘油单酯、游离脂肪酸或甾醇类经肠壁细胞进入血腔的机制与糖类吸收机制相似。
      3 肠腔内的液流循环    Berridge（1969）提出了营养物和排泄物的液流循环理论。该理论认为，从前肠分期进入中肠的大部分食物颗粒，经消化作用形成液状的营养物质后，可被中肠的柱状细胞或胃盲囊细胞吸收，由中肠前段流入血淋巴，形成吸收循环液流；而从中肠前段吸入过多的K+和H2O，则可经中肠后段的杯状细胞分泌，再排入肠腔内，形成分泌循环液流；马氏管将排泄物分泌到肠腔流入后肠后，与中肠流入的食物残渣相混合，由直肠垫进行水分和无机盐的再吸收作用，构成排泄循环液流，主要作用是使血淋巴中的代谢废物沉积于直肠腔，同时调节血液的渗透压和离子平衡。
      4 营养物质的利用    食物通过消化作用后，一部分变为可吸收的养分，另一部分则不能吸收而被排出体外，可消化吸收的部分与消耗食物的比值，称为消化系数（coefficient of digestibility）。昆虫取食不同的食物或同种食物的不同部位，其消化系数不同，消化系数大的营养价值高，但食物的营养价值还应用食物转化率（efficiency of food conversion）来衡量。所谓食物转化率是指食物被消化吸收后转化成体内物质的效率。一般认为，虫体转化食物为体躯物质及能量的效率取决于食物中营养物质的含量及比率，如果一种食物中缺乏某些营养物质，则将浪费更多食料，造成转化率的降低。消化系数与食物转化率的计算公式如下：
      （消耗食物干重－排泄物干重）
消化系数＝-----------------------------×100%
    消耗食物干重
      增加的体重（干重）
食物转化率＝-----------------------------×100%
    消耗食物干重


同学们要掌握昆虫循环系统的基本结构、主要特点和功能、背血管的结构、血液的组成和主要的血细胞类型、与人体内的血液循环系统的不同、以及一些重要名词术语如动脉（aorta）、心脏（heart）、血细胞（hemocyte）、血浆（plasma）和海藻糖（trehalose）的定义，了解杀虫剂对循环系统的影响。
      教学重点：昆虫循环系统的基本结构、主要特点和功能。
      教学难点：昆虫血细胞的类型。
      昆虫的循环系统属开放式，血液循环于体腔内，浸浴着所有的组织与器官。昆虫循环系统的主要功能是运送营养物质和激素到相应的组织与器官或作用部位，并将代谢产物输送到其他组织或排泄器官，维持正常代谢活动及其所需的渗透压、离子平衡和酸碱度，对外物侵入产生免疫反应，移除解离的组织碎片、死细胞和较大的固体颗粒和修补伤口等。
      昆虫的循环系统主要包括推动血液循环的背血管、辅搏器、背膈和腹膈。
      1 背血管（Dorsal vessel）    是纵贯于背血窦中央的一条前端开口、后端封闭的细长管道，由肌纤维和结缔组织构成，是血液循环的主要搏动器官。背血管可分为动脉和心脏两部分。
      1.1 动脉 （Aorta）    是背血管前段细而不分室的部分，没有心门，也没有翼肌与膈膜相连，前端开口入头腔，后端连通第1心室，是引导血液向前流动的管道。动脉起源于外胚层，位于昆虫头胸部内。

1.2 心脏（Heart）    是背血管后段呈连续膨大的部分，每个膨大部分称为心室（chamber），每个心室两侧常有1对心门（ostium），心室两侧有扇状背横肌即翼肌（alary muscle）与膈膜相连。心门是血液进入心脏的通口，其边缘向内折入形成心门瓣（ostial valve），当心室收缩时，心门瓣关闭，迫使血液在背血管内向前流动；当心室舒张时，心门瓣打开，血液从体腔流入心室。就这样，心室由后向前依次收缩，促使血液在背血管内由后向前流动。心脏起源于中胚层，多数昆虫的心脏仅局限于腹部内，少数昆虫如蜚蠊和铗尾虫等的心脏伸达胸部内。它是保持血液在体内循环的主要器官。
      2 辅搏器（Accessory pulsatile organ）    是指昆虫体内位于触角、胸足或翅等器官基部的一种肌纤维膜状构造，具有辅助心脏促进血液在这些远离心脏的器官内循环的作用，从而保持血腔中各部位的血压平衡。
      3 背膈与腹膈    背膈和腹膈分别紧贴于心脏的下方和腹神经索的上方，它们可以通过自身的搏动使血液向后方和背方流动，促进血液在体腔内的循环。在背膈和腹膈两侧常形成许多窝状细孔，可使各血窦间的血液相通。
      4 造血器官（Hemocytopoietic organ）    是指产生血细胞的构造，由一些干细胞（stem cell）聚集形成。各类昆虫造血器官所在的位置常有不同。膜翅目幼虫的造血器官在胸腹部脂肪体附近，鳞翅目幼虫的在翅芽周围，双翅目幼虫的在动脉上。造血器官只存在于昆虫幼期，成虫期退化消失。
      昆虫的血液由血细胞和血浆组成，除双翅目摇蚊幼虫等少数昆虫因含有血红素而呈红色外，大多数昆虫的血液为无色、黄色、绿色、蓝色或淡琥珀色，比重为1.01～1.05，多为微酸性。由于昆虫体内只有一种细胞外体液即血液循环于体内和浸浴着所有组织和器官，并兼具哺乳动物的血液和淋巴液的特点，故又称血淋巴。昆虫体内的血液量因昆虫种类、虫期及生理状态的不同而有很大差异。


     1 血细胞（Hemocyte）    是指在昆虫血淋巴中流动着的游离细胞，来源于中胚层，约占血液的2.5%。但当昆虫被外物侵入或变态脱皮时，血细胞即行大量裂殖，数量增多。昆虫血细胞的形状常因观察时间与处理方法的不同而有较大差异，命名也颇不统一。最常见的血细胞有下面6种类型。      1.1 原血细胞（Prohemocyte）    是普遍存在的小圆形血细胞，大小均一，核大并位于细胞中央，胞质嗜强碱性，是形成其他血细胞的干细胞。
      1.2 浆血细胞（Plasmatocyte）    是形态多样的吞噬细胞，有圆形、卵圆形、纺锤形、星形和不规则形等，核大并位于细胞中央，嗜碱性的细胞质中富含核糖体、线粒体、液泡等。在很多昆虫中，浆细胞是优势的血细胞，在昆虫免疫中起重要作用。
      1.3 粒血细胞（Granulocyte）    有吞噬作用的血细胞，核较小且常位于细胞中央，细胞质含有嗜酸性颗粒和粗面内质网。
      1.4 囊血细胞（Cystocyte）    又叫凝血细胞（coagulocyte），有一个小而圆形的车轮状的细胞核，破裂后使周围体液发生沉积，起着凝结或愈伤作用。
      1.5 珠血细胞（Spherulocyte）    是一种小圆形或椭圆形的血细胞，核小且常偏离细胞中央，细胞质含嗜酸性内含物和许多液泡，在脂肪形成和中间代谢中起作用。
      1.6 类绛色细胞（Oenocytoide）    是一类形状和大小多变的血细胞，核小且偏离细胞中央，细胞质内含有酪氨酸酶、糖蛋白和中性黏多糖等，主要功能是参与物质代谢和分泌作用。
      2 血浆（Plasma）    是指体腔内浸浴着所有组织和器官的稍带粘滞性的循环液体，是胚胎时就充满体腔内的一种组织液，约占血液总量97.5%，比重在1.012～1.070之间。血浆的化学组成因昆虫的种类和龄期而有差异，但主要含有水分、无机盐、氨基酸、蛋白质、脂肪和糖类等物质，另外还有少许的气体、有机酸和激素。
      2.1 水分    约占血淋巴量85%左右。但因昆虫种类和发育期而有不同。例如，胃蝇Gastrophillus sp.幼虫血淋巴含水84%，牙甲Hydrophilus sp.幼虫含水92%。
      2.2 无机盐类    血浆中含有钠、钾、钙、镁、锰、铁、铜等以氟化物、硫酸盐、硝酸盐以及磷酸盐等形式组成的无机盐类，阳离子与阴离子常保持一定的离子平衡。一般来说，低等昆虫的渗透压主要由Na+和Cl－构成；有翅亚纲全变态的脉翅目、毛翅目、长翅目和双翅目血淋巴的渗透压有一半由无机离子构成，且以Na+为主，Cl－的作用很小，而全变态的鞘翅目、鳞翅目和膜翅目血淋巴的Na+含量低，而K+和Mg2+含量很高。另外，血淋巴中无机离子的含量和组配比率似与昆虫食性有一定的相关性。一般植食性昆虫血淋巴内含有较高浓度的K+和Mg2+，Na+/K+比率常小于1；肉食性昆虫常含有较高浓度的Na+，Na+/K+比率大于1；杂食性昆虫的Na+/K+比率常介于两者之间。昆虫血浆中无机盐离子的主要作用是参与物质运输，调节神经活动、酶活力、pH值和渗透压。
      2.3 含氮化合物    可分为蛋白质、氨基酸、尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素和氨等。
      昆虫血浆中蛋白质的含量，除少数昆虫外，普遍比脊椎动物血浆中的含量低，但一般比其他无脊椎动物血浆中的蛋白质的含量高。例如，膜翅目昆虫血浆中蛋白质的平均含量为5g/100ml，鞘翅目为3～4g/100ml，鳞翅目为2g/100ml，直翅目为1g/100ml，而人血浆中蛋白质含量为7.2g/100ml，甲壳动物为2～3g/100ml。昆虫血浆中的蛋白质主要是以酶的形式存在，如蛋白酶、淀粉酶、转化酶、酪氨酸酶和酯酶等，参与着物质的新陈代谢。


   昆虫血液循环主要靠心脏和辅搏器的搏动以及膈膜和肌肉的运动来完成。
      1 心脏搏动    就是心室相随地收缩和舒张而产生的节律性搏动。昆虫心脏的搏动周期可分为收缩期（phase of systole）、舒张期（phase of diastole）和休止期（phase of diastasis）3个阶段。昆虫心脏搏动的速率因昆虫的种类、性别、发育阶段、代谢强弱、环境因子和化学毒物的影响而有变化。此外，昆虫血浆中Na+、K+离子浓度也影响着心脏搏动的速率。当血浆中Na+较高时，能提高心脏的搏动率，减小搏动的幅度；但若在无K+的情况下，一小时以后，心脏即停止搏动。
      2 血液循环    当心脏舒张时，背血窦中的血液经心门进入心脏；当心室收缩时，由于瓣膜作用，阻止血液倒流入血腔，把血液推向前方，心脏内的血液经动脉压向头部，在虫体的前端形成一个较高的压力，使血液一部分在血腔内向后端流动，另一部分即分别在翅和触角基部辅搏动器的协助下，迫使血液分别从翅的前缘和触角的腹面吸入，再分别从翅的后缘和触角的背面抽出，回到背血管内，形成翅和触角内的血液循环；在血腔内由头端向后流动的那股血流，一部分经围脏窦和腹窦内的组织器官后流回心脏，形成围脏窦内的血液循环；另一部分在足基部辅搏动器的协助下，经足的腹面流入，从足的背面流出，回到围脏窦，再进入背血管循环，形成足内的血液循环。

     昆虫血液的流动速率主要取决心脏和辅搏动器。一般来说，在背血管内血液流动速率较快，在腹血窦内比较缓慢，且可能时流时停，在一些附肢内甚至有时完全停止。杀虫剂能影响昆虫血液的循环速率，如除虫菊和烟碱能使心脏搏动减慢，乙酰胆碱和肾上腺素可使心脏搏动加快，1605可使心脏搏动节律紊乱。
昆虫的血液兼具有脊椎动物的血液和淋巴液的功能。
      1 物质运输和营养贮存    昆虫的血液能将消化道吸收的营养物质、组织器官代谢的产物、腺体分泌的内激素等物质运输到有关的细胞、组织和器官，或进行中间代谢，将其转化，贮藏起来，以调节控制昆虫的生长和发育。
      2 免疫作用    多数昆虫血淋巴中的血细胞有吞噬作用（phagocytosis），也就是将体内异物和侵入的单细胞病原体摄进细胞质内并将其消化的过程，主要由浆血细胞和粒血细胞完成。当单细胞病原体大量侵入时，昆虫的血细胞就发生成瘤作用（nodule formation），首先是囊血细胞或粒血细胞与病原体接触后破裂，诱导病原体周围的血液凝结成凝血块，将病原体固定在血块内，随后由血细胞破裂释放的异源凝集素诱使浆血细胞附着到凝血块周围并形成外鞘包被病原体，被包被的病原体在血细胞分泌的酚和酚氧化酶的作用下，逐渐黑化（melanization）死亡。当较大的难以吞噬的多细胞外物，如线虫和寄生蜂的卵等侵入血腔时，就会发生包被作用（encystment），其过程与成瘤作用相似，但浆血细胞在病原体外面形成三层细胞的厚鞘。
      昆虫血浆中含有溶菌酶（lysozyme）或裂解蛋白，它们分别直接作用于病原体的细胞壁和细胞膜，将病原体细胞溶解（lysis），保护虫体免受外物的侵害。
      3 解毒作用    毒物进入血腔后，能与血液中的凝血素和非专一性酯酶结合，使毒物分解，或被血细胞吞噬，达到解毒的效果。杀虫剂对昆虫毒性的高低常与当时虫体内血细胞总数的多少有密切关系，当血细胞数量减少时，昆虫对药剂的敏感性往往提高。
      4 机械作用    昆虫的血液可以传输由身体某一部位收缩产生的压力，帮助昆虫脱皮、羽化、展翅、展喙和气管通风作用。
同学们要掌握昆虫排泄系统的主要排泄器官及其主要功能、昆虫排泄系统的排泄机理，以及名词术语马氏管（Malpighian tube）、脂肪体（fat body）和围心细胞（pericardial cell）的定义。
      教学重点：主要排泄器官马氏管的基本结构及其排泄机能。
      教学难点：排泄器官的排泄机制。
      昆虫的排泄系统（Excretory system）是指排除体内废物的构造，包括马氏管、直肠、体壁、脂肪体、围心细胞和下唇肾等。昆虫排泄器官的主要功能是排弃代谢废物，维持体内盐类和水分的平衡，保持体内环境的稳定。


马氏管（Malpighian tube）是基部着生于中肠与后肠交界处、端部游离于血液中或与肠壁粘连形成隐肾管（cryptonephridial tube）的细长盲管，来源于外胚层，由意大利解剖学家Malpighi最早于1669年在家蚕体内首先发现而得名。
      1 马氏管的数目    弹尾目和同翅目蚜虫无马氏管，原尾目、双尾目和捻翅目昆虫的马氏管为的乳突状，其它昆虫都有明显的马氏管。马氏管数目可以是2～250条。例如，蚧虫只有2条，半翅目和双翅目昆虫一般有4条，长翅目、毛翅目和鳞翅目常为6条，沙漠蝗Schistocerca可多达250条。马氏管的长度为2mm～100mm，直径是30mm～100μm。
      2 马氏管的组织结构    马氏管由单层管壁细胞组成，向血腔侧的质膜称基膜，基膜形成内褶，伸入管壁细胞体内达1/3左右。向马氏管腔侧的质膜内缘在端段和基段的显微结构不同，端段内缘的微绒毛细长紧密，长度和排列整齐，称蜂窝边，主要功能是吸收代谢物并分泌入管腔；基段内缘的微绒毛较粗短稀疏，长度和排列也不整齐，称刷状边，主要功能是从排泄物中回收水分和无机盐。


3 马氏管的排泄机制    马氏管端段管腔内充满液体物质，呈微碱性；基段管腔内充满结晶状尿酸颗粒，呈微酸性。这说明血液中的尿酸是以溶液状的尿酸氢钾或尿酸氢钠分泌到马氏管内，当含有尿酸氢钾或尿酸氢钠的尿液通过刷状边时，在CO2的作用下，水及无机钾盐和钠盐被吸收回血液，尿液的pH值由端部的微碱性变为微酸性，导致尿酸结晶沉积于马氏管的基段，尿酸结晶由管腔进入后肠，还可通过直肠进一步回收水分和无机盐，使尿酸再次结晶，最后与食物残渣混合成为虫粪（fecula）排出体外。
      马氏管的主要功能是以尿酸结晶排泄氮素废物，有时也可以有少量尿素或尿囊素。
2010-4-21 23:11 回复  
高举先生
19楼
      脂肪体（Fat body）是由成团脂肪细胞（adipocyte）组成的组织，来源于中胚层，一般粘附于体壁、内部器官表面或分散于血腔内，呈片状、网状、叶状、块状或条带状等，多为浅黄色、乳白或绿色。脂肪体的主要功能是贮存营养物质，进行中间代谢和蛋白质合成等。当大量的尿酸沉淀于脂肪细胞中时，这些脂肪细胞就称尿酸盐细胞（urocyte），此时的脂肪体就作为贮存排泄器官（storage excretory organ）。
      围心细胞（Pericardial cell）是指排布在背血管、背膈或翼肌表面的一群细胞，由中胚层细胞演变形成，其细胞质呈嗜酸性或嗜中性，内含有1～6个细胞核。围心细胞的主要功能是进行蛋白质的中间代谢作用，能够从血液中吸收那些不能被马氏管吸收的胶体颗粒，成为细胞内含物。当它们吸入的颗粒饱和后即行破裂，然后被具有吞噬作用的血细胞移除。
      弹尾目等无马氏管昆虫的头部含有几对腺体，其中1对管状腺具有1根公共导管，开口于下唇的基部，称为下唇肾（labial kidney），腺体的囊状部分称腺囊，其导管部分与马氏管的功能相似，具有吸收和排泄功能。
2010-4-21 23:11 回复  
高举先生
20楼
      同学们要掌握呼吸系统的基本构造、昆虫呼吸的基本过程和机制、昆虫呼吸的特点以及杀虫剂对昆虫的呼吸系统的影响等，适当了解昆虫的其他呼吸方式。
      教学重点：昆虫呼吸系统的基本构造。
      教学难点：昆虫的微气管（tracheole）和昆虫的呼吸代谢。
      昆虫的呼吸系统（Respiratory system）又叫气管系统（tracheal system），是由外胚层内陷形成的气门、气管和微气管组成。呼吸系统的主要功能是将O2输送到需氧的细胞、组织或器官，由微气管进行直接交换，同时排出新陈代谢产生的CO2和H2O。
      昆虫的气管系统包括气门、气管、气囊和微气管。
      1 气门（Spiracle）    是昆虫气管系统在体外的开口，位于胸部侧板和腹部背板两侧或侧膜上，每体节最多只有1对气门。
      1.1 气门的数目和位置    根据气门的数目和着生位置，可将昆虫的气管系统分为有下面几种类型。
      多气门型（Polypneustic） 至少有8对有效气门。多气门型可分为：全气门式（holopneustic），有10对有效气门，中、后胸各1对，腹部8对，如蝗虫、蜻蜓和蟑螂等；周气门式（peripneustic），有9对有效气门，前胸1对，腹部8对，如鳞翅目幼虫；半气门式（hemipneustic），有8对有效气门，前胸1对，腹部7对，如菌蚊幼虫。


      寡气门型（Oligopneustic）    只有1～2对有效气门。寡气门型可分为：两端气门式（amphipneustic），在前胸和腹部后端腹节各有1对有效气门，如双翅目环裂亚目的幼虫；前气门式（propneustic），仅在前胸有1对有效气门，如蚊科的蛹；后气门式（metapneustic），仅在腹部后端腹节有1对有效气门，如蚊科和一些水生甲虫的幼虫。
      无气门型（Apneustic）    没有有效的气门或有气门而已封闭，如许多水生昆虫的幼虫及部分内寄生膜翅目昆虫的幼虫。无气门型昆虫并不是没有气管系统，而是气管系统没有气门与外界沟通。
      1.2 气门的结构和开闭机制    最简单的气门是体壁内陷形成气管后留下的1个原始开口，没有开闭构造，称气管口（tracheal orifice），如无翅亚纲昆虫的胸部气门属于这种类型。但是，绝大多数昆虫的原始气管口位于体壁凹陷形成的一个膨大空腔内，这个空腔称气门腔（atrium），此腔向外的开口称为气门腔口（atrial orifice），气门腔口常围以一块特别硬化的骨片，称围气门片（peritreme）。有气门腔的气门，常具开闭构造（closing apparatus）来控制气体的出入。根据气门的开闭构造，可将昆虫的气门腔气门分为两类。
      外闭式气门    开闭构造位于气门腔口的气门。这种开闭构造包括1对基部相联的唇形活瓣（valve）和垂叶（sclerotized pad）。垂叶上着生有闭肌（closer muscle），当闭肌收缩时，将垂叶往下拉，使两活瓣闭合；当闭肌松驰时，活瓣由于垂叶本身的弹性而张开。很多昆虫的胸部气门具有这种外闭式构造，如蝗虫、蜚蠊、蝽类、龙虱和蜜蜂等。
      内闭式气门    开闭构造位于气管口的气门。这种开闭构造主要包括闭弓（closing bow）和闭带（closing band）。当闭肌收缩时，牵动闭带推向闭弓而将气管口关闭；当闭肌松弛、开肌（opener muscle）收缩时，将闭带拉回，气管口开启。大多数昆虫的气门，特别是腹部气门属于这种类型。这类气门的气门腔口没有活瓣，但常在气门腔口内侧有过滤结构，以防止灰尘、细菌和水的侵入。
      有些昆虫，主要是水生昆虫的气门周围，还有由真皮细胞特化形成的单细胞腺体称气门腺（spiracular gland），用于分泌疏水性物质于气门的表面，使气门不致被水浸入。


多滋式卵巢管（Polytrophic ovariole） 生殖区内生殖细胞在分化成卵原细胞的同时分化出滋养细胞，滋养细胞与卵母细胞交替排列，以供给卵子发育所需的营养，当卵母细胞成熟后，滋养细胞内的营养物质消耗殆尽。多见于革翅目、啮虫目、虱目和全变态昆虫中（蚤目和大部分鞘翅目除外）。
2 侧输卵管（Lateral oviduct） 是连接卵巢和中输卵管的1对管道，其前端与卵巢管连接处常膨大呈囊状，称卵巢萼（calyx），可暂时贮存卵子。
3 中输卵管（Median oviduct） 前端与两根侧输卵管相接，后端开口于生殖腔内。中输卵管的后端开口称为生殖孔（gonopore），是排卵的通口；而生殖腔后端的开口称为阴门（vulua），是交配和产卵的通口。
4 生殖腔（Gential chamber）及其附属结构 中输卵管延伸到第8腹节后，一般不直接开口于体壁外面，而开口于隐藏在第8腹板内陷形成的生殖腔内，并以阴门与外界相通。大多数昆虫的阴门位于第8腹节的后端或第9腹节上，同时具有交配和产卵的功能，称为单孔类；但多数鳞翅目昆虫第8腹节后端和第9腹节上各有一个开口，各自担负着交配和产卵的功能，分别称为交配孔和产卵孔（ovipore），称为双孔类。
绝大多数昆虫的生殖腔与1～3个作为暂时贮存精子的受精囊（spermatotheca）相通，受精囊上常有受精囊腺，其分泌的液体可保藏接受的精子。多数昆虫的生殖腔还与成对的雌性附腺（accessory gland）相通，附腺又叫黏腺（collterial gland），其功能是分泌胶质使虫卵粘着于物体上或形成卵块，还可形成覆盖卵块的卵鞘等。


    同学们要掌握昆虫神经系统的基本构造、神经元的类型与功能、神经分泌细胞和神经节、神经的传导过程和神经元间的突触传导、化学杀虫剂对昆虫神经传导的影响、以及间神经元（interneuron）、神经节（Ganglion）、神经索（connective）、神经连锁（commissure）、突触（synapse）、神经递质（neurotransmitter）和反射弧等一些重要名词术语的定义，了解神经系统的组成、分布和功能，包括中枢神经系统、交感神经系统和周缘神经系统。
      教学重点：昆虫神经系统的基本构造和神经传导。
      教学难点：昆虫神经系统的神经传导。
      昆虫的神经系统（Nervous system）来源于外胚层，属腹神经索型，包括中枢神经系统、周缘神经系统和交感神经系统3部分。它是昆虫信息处理和传导的中心，协调昆虫自身的生命活动，调控昆虫对复杂环境的反应。
      1 神经细胞（Nerve cell）    是神经系统的基本组成单元，又称神经元（neuron）。
      1.1 神经细胞的基本构造    神经细胞包括一个细胞体（soma）或称核周质（perikaryon）以及由此发出的一至多条神经纤维。神经纤维的主干称轴突（axon），轴突外面包有一层含有细胞质和线粒体的薄膜，称神经围膜（neural lamella）；细胞体或轴突的侧支（collateral）直接发出的分支的末端像树根状的细小纤维主要用于接收信息，叫树状突（dendrite）；轴突末端直接发出的像树根状的细小纤维主要用于传出信息，称端丛（terminal arborization）。
      1.2 神经细胞的类型与功能    按神经细胞体外神经纤维突出的条数可将神经细胞分为3种主要类型：单极神经元（monopolar neuron），多数昆虫的神经元细胞体仅有一条轴状突（neurite），随后轴状突分支成轴突和侧支；双极神经元（bipolar neuron），神经元细胞体有2条轴突，一条长，一条短；多极神经元（multipolar neuron），神经元细胞体有3条或3条以上的轴突。按神经细胞的功能可将神经细胞分为3种主要类型：感觉神经元（sensory neuron），是将感觉器接收的神经冲动传导到中枢神经节的神经元，它的细胞体位于所联系的感觉器附近，不在神经节内，是双极或多极神经元；运动神经元（motor neuron），是将中枢神经节内的神经冲动传导到反应器的神经元，其细胞体位于神经节内，多为单极神经元；
      昆虫的中枢神经系统（Central nervous system）包括一个位于头腔内咽喉背面的脑和一条位于腹腔内消化道腹面的腹神经索，是神经冲动和内分泌控制的中心。脑与腹神经索之间以围咽神经索（circumoesophageal connective）相连。连接前后神经节的神经称为神经索（connective）；横连的神经称为神经连锁（commissure）。
      1 脑（Brain）的结构与功能    脑联系着头部感觉器官的感觉神经元，以及口区、胸部和腹部的所有运动神经元，是昆虫主要的联系和协调中心，其相对体积的大小与昆虫行为的复杂性密切相关。昆虫的脑分为前脑、中脑和后脑。
      1.1 前脑（Protocerebrum）    前脑左右两侧有突出的视叶（optic lobe）与复眼相连，其背面有突出的1～3根单眼柄（ocellar pedicel）与背单眼相连，是视觉神经中心。