乌干达西南部曼布罗国家公园的花豹和斑鬣狗密度（2022）
有力的动物种群密度测量，对于有效的野生动物管理是必要的。花豹（Panthera pardus）和斑鬣狗（Crocuta Crocuta）是高阶捕食者，它们在东非的大部分范围内都缺乏数据，在乌干达，除了一项关于斑鬣狗的同行评审研究外，目前还没有关于这些物种的可信种群估计。缺乏关于这些物种的种群状况甚至基线密度的信息会产生影响，因为豹子是旅游观光业的招牌，而斑鬣狗也常常是牧民社区掠夺牲畜的罪魁祸首，有时花豹也参与了狩猎牲畜。为这些物种建立基线密度估计不仅是为了种群监测，而且是为了设计可持续管理的出口，以及评估某些保护措施，如牲畜掠夺的经济补偿，都是迫切需要的。因此，我们对乌干达西南部姆布罗湖国家公园的这些食肉动物进行了单季调查，使用了60个以配对形式分布在30个地点的远程相机陷阱。我们在贝叶斯空间显式捕获-再捕获（SECR）模型框架下分析了斑鬣狗和豹子的检测，以估计它们的密度。这个小小的国家公园（370平方公里）被巴哈马牧民社区包围，公园边缘的家牛密度很高（经常有人闯入公园）。豹的密度估计为6.31只/100 平方公里（后验标准差=1.47，95%置信区间[3.75-9.20]），斑鬣狗的密度为10.99/100平方公里下分布，但置信区间较宽（后验标差=3.35，95%可信区间[5.63-17.37]）。国家公园边界内的花豹和斑鬣狗丰度分别为24.87只（后SD 7.78）和39.07只（后=SD 13.51）。过去5年，在同行评议文献中发表的SECR研究中，豹的密度处于中端，而斑鬣狗的密度是使用SECR的文献中首次报道的，与博茨瓦纳的一项研究相似，该研究报告了11.80只斑鬣狗/100平方公里。公园边缘和我们研究地点西南部的密度没有明显降低，尽管牛群一再侵入这些地区。我们假设，该地区两种物种的相对高密度可能是由于黑斑羚Aepyceros melampus密度在16.6-25.6/平方公里之间。另一个潜在的解释变量（尽管是推测变量）是缺乏非洲狮（Panthera leo）种间竞争，狮子因近20年前在公园内功能性灭绝（目前只有一只雄狮）。这项研究为乌干达任何地方的这些物种提供了首次可靠的种群估计，并表明豹和斑鬣狗继续在曼布罗国家公园高度改造的景观中生存。

动物种群密度的精确测量是有效野生动物管理的最基本前提之一（Karanth, 1995;White & Burnham, 1999;Duangchantrasiri et al., 2016;Rayan & Linkie, 2015）。密度估计有助于物种间评估（Jacobson et al.，2016）、收获配额设置（Balme，Slotow&Hunter，2009），以及评估个体种群的生存能力（Sollmannet al.，2011）。动物丰度和密度的测量对于暴露于巨大的人为压力、受限于小生境斑块且对发展中国家经济非常重要的物种越来越重要（O'Bryanet al。，2018）。大型食肉动物自然以相对低的密度出现，并具有较大的间隔要求（Balme, Slotow & Hunter, 2009;Gopalaswamy et al., 2012b）。

因此，小保护区边缘的人为死亡可能会降低食肉动物密度，即使在保护区内也是如此，因为动物会越过边界而被杀死（例如，Balme，Slotow&Hunter，2009；Woodroffe&Ginsberg，1998）。在乌干达，大多数保护区相对较小、孤立，边缘的人为压力很大（Venter et al., 2016）。此外，大多数乌干达国家公园和野生动物保护区与牲畜饲养社区接壤，大型肉食动物经常在这些地区捕杀牲畜（Ochieng、Ahebwa和Visseren Hamakers，2015）。因此，大型食肉动物通常会被杀死，以报复牲畜的杀戮，并通过中毒、诱捕或枪击造成损害（Tweheyo et al., 2012）。

花豹（Panthera pardus）和斑鬣狗（Crocuta Crocuta）是影响乌干达当地社区生计的物种（Ochieng，Ahebwa&Visseren Hamakers，2015）。这两个物种都对曼布罗国家公园（以下简称LMNP）边缘的牛、绵羊和山羊造成了1102起袭击（2009年1月至2018年12月，斑鬣狗n=762，占比69%，豹n=340，占比31%，Braczkowski et al., 2020c）。这些物种与牧民之间的这种冲突可能会产生影响，在2003-2006年的4年时间里，至少有19只豹子在曼布罗国家公园LMNP边界被杀死（CITES CoP 14提案3），2007年，两个斑鬣狗宗族（每个＞14只）中毒（R Schenk，2018，个人通讯），这些都是游客喜欢看到的动物。然而，这两种物种对于野生动物观赏旅游也很重要（Van der Meer，Badza&Ndhlovu，2016），仅在2018年，乌干达就有1585人在LMNP购买了夜间观看花豹驾驶许可证，相当于乌干达野生动物管理局的47550美元收入（a Kule，2018，个人通讯）。这往往导致管理目标相互矛盾，一个实体寻求更高的密度以最大限度地增加旅游收入，另一个实体则因冲突造成的生计损失而寻求更低的密度。然而，缺乏关于豹子和斑鬣狗种群状况的可靠信息，阻碍了可持续管理的设计，也阻碍了评估保护措施对食肉动物和社区的影响（例如，经济补偿、建立牲畜保护机构等）。为了解决这些问题，我们试图估算乌干达西南部曼布罗国家公园地区花豹和斑鬣狗的种群丰度和密度。曼布罗国家公园LMNP是一个小型的保护区，缺乏该国其他地方发现的具有魅力巨大的动物群，例如山地大猩猩（Gorilla beringei beringei）、黑猩猩（Pantrogloglodytes）、非洲象（loxodonta africana）和狮子（Panthera leo）。因此，豹和斑鬣狗是该地区重要的旅游景点。这一点更为重要，因为2000年代初，非洲狮子在曼布罗国家公园LMNP中功能性灭绝（乌干达野生动物管理局，2010）。曼布罗国家公园LMNP边缘也有合法猎杀猎物的行为，边界上的人与豹冲突率很高（Braczkowski et al., 2020c）。这项研究代表了对乌干达保护区系统中拍摄的花豹的首次评估，并提供了文献中第一个斑鬣狗密度的空间解释估计。这项研究对这两种物种的种群密度进行了基线季节快照，以告知该地区的保护管理，并更好地跟踪保护干预措施的影响。

我们研究了乌干达西部Kiruhura区曼布罗国家公园LMNP（370平方公里）的花豹和斑鬣狗。曼布罗国家公园形成了从卢旺达和坦桑尼亚西北部延伸到乌干达西南部的稀树草原生态系统的一部分（Menaut，1983；Van de Weghe，1990）。曼布罗国家公园经历了双峰年降雨量模式（10月至12月和2月至6月），年降雨量和平均气温分别为800毫米和28毫米（Moe et al.，2016）。公园内的木本植被以干燥的相思稀树草原、林地、灌丛和沼泽为特征，主要分布在卡切拉湖和姆布雷罗边缘（Rannestad et al.，2006）。曼布罗国家公园支持乌干达仅存的两个黑斑羚种群之一（Aepyceros melampus），这是非洲豹最常见和最喜欢的猎物（Hayward et al.，2006）。公园内还栖息着平原斑马（Equus quagga）、非洲水牛（Syncerus caffer）、水羚（Kobusellipsiprymnus Defassa）、薮羚（Tragelaphus scriptus）和疣猪（Phacochoerusafricanus，Rannestad et al.，2006）。只有一头雄狮(≥10岁）。曼布罗国家公园的边界是小型人类居住区、小型自给作物、奶牛场和公共牧场（Ochieng，Ahebwa&Vissern Hamakers，2015）。

我们对乌干达西南部曼布罗国家公园生态系统中花豹的密度和丰度进行了稳健的估计，同时也是乌干达第一次对斑鬣狗进行SECR评估（然而，与花豹相比，斑鬣狗的置信区间更宽）。这些估计是曼布罗国家公园中花豹和斑鬣狗种群未来监测的重要基线，曼布罗国家公园经历了人类与食肉动物冲突，和奖杯狩猎的显著水平（Braczkowski et al.，2020c）。种群丰度和密度的稳健估计是跟踪食肉动物种群随时间变化和趋势的关键基石（例如，Balme，Slotow&Hunter，2009；Williams et al.，2017）。在这个人类与食肉动物冲突多发地区，不知道掠夺牲畜后的报复性杀戮是否长期可持续，尤其是因为曼布罗国家公园规模较小，与其他较大的保护区隔绝。先前的研究表明，小型、孤立的国家公园中的食肉动物种群无法承受人类与食肉动物冲突（如养牛场）和猎物狩猎的边缘效应（Woodroffe&Ginsberg，1998；Balme，Slotow&Hunter，2009）

观察到的豹和斑鬣狗密度的可能解释
曼布罗国家公园的豹密度在最近使用SECR研究的文献中记录的估计值中处于中间水平（2013-2018年的n=15项研究，表5）。考虑到（a）曼布罗国家公园的较小规模，以及（b）这两种食肉动物与公园边缘牲畜饲养社区之间的高度冲突，我们在6.31只/100平方公里处观察到的花豹密度有些令人惊讶（Braczkowski et al.，2020c）。相反，斑鬣狗的密度与南非夸祖鲁-纳塔尔北部uMkhuze GameReserve的SECR研究（稀树草原系统）相似，该研究估计密度为10.59只/100 km2（后SD=2.10，De Blocq，2014），博茨瓦纳的Moremi研究估计为11.80只（后SD=2.60，Rich et al.，2019）。我们假设有三个因素可能导致这些密度，即（1）首选猎物的可用性，（2）在曼布罗国家公园边缘发生掠夺事件后存在补偿牧场主的补偿方案（Braczkowski et al.，2020c），以及（3）该地区狮子的功能性灭绝可以追溯到十多年前（在发表文献时只有一只雄狮(≥10岁），一只流浪狮子被认为来自邻国卢旺达的阿卡格拉国家公园。曼布罗国家公园是乌干达仅有的两个保护区之一，其种群为黑斑羚，是豹子最喜欢的猎物（Hayward et al.，2006）。Rannestad（2006）和Kisame（2018）利用距离采样进行的最新研究发现，在Rannestad的研究中，曼布罗国家公园内和邻近养牛场、农田上的黑斑羚种群数量为25.6±4.8个/平方公里，而在Kisame（2018）的2014年和2016年采样期中，黑斑羚羊种群数量分别为15.3和16.6个/平方公里。重要的是，Rannestadet（2006）还发现，2003年雨季，公园附近社区土地上的黑斑羚群体（80对58）和个体总数（348对255）高于国家公园内的黑斑羚羊群体。同样，Kisame（2018年）估计，曼布罗国家公园和周围牧场中近一半的黑斑羚种群分布在受保护的土地上。本研究中估计的关键花豹猎物物种的其他密度包括薮羚（3.8±0.8个/平方公里）和疣猪（12.3±2.9个/平方公里），（Rannestad et al.，2006）。这些物种在曼布罗国家公园边缘内外相对较高密度的可用性可能是我们在研究中观察到的豹和斑鬣狗密度的一个原因。目前还不清楚曼布罗国家公园中狮子的功能性灭绝是否在一定程度上促成了花豹和斑鬣狗的释放。例如，Ramesh（2017）通过对南非夸祖鲁-纳塔尔三个公园的花豹密度的研究发现，在狮子分布与花豹在空间上重叠的地方，花豹种群的密度急剧下降。然而，在萨比森狩猎保护区（Sabi Sand Game Reserve）没有观察到狮子对豹的这种压制模式，该保护区毗邻克鲁格国家公园（Kruger National Park），自20世纪70年代以来就记录了豹与狮的观察结果（Balme et al.，2017b）。

表5，近期SECR豹子种群密度研究的文献综述。从同行评审的文献中，回顾了过去5年中对豹子进行的17项最新SECR研究。

斑鬣狗和狮子有着复杂的促进和竞争关系（Périquet，Fritz&Revilla，2015）。与豹子不同，斑鬣狗与非洲狮子的不存在负相关（Périquet，Fritz&Revilla，2015），尽管生态内捕食以及狮子对斑鬣狗繁殖的负面影响（Watts&Holekamp，2008）。斑鬣狗可能会从狮子的存在中受益，反之亦然，这是因为导致捕食和盗抢寄生机会的物种之间的高度饮食重叠（Hayward，2006；Davidson et al.，2019）。在非洲许多地区观察到的狮子和斑鬣狗密度的正相关也可能是它们偏好的猎物基础相似的结果。在赞比亚，M'soka et al.，（2016）发现狮子种群枯竭的生态系统中斑鬣狗的密度很高，尽管有人认为观察到的密度是由角马的可用性驱动的，如Höner et al.，（2005）所述。我们在研究中观察到的斑鬣狗密度与南非夸祖鲁-纳塔尔州uMkhuze野生动物保护区未发表的SECR研究（De Blocq，2014）和博茨瓦纳Moremi研究（Rich et al.，2019）相似。使用非SECR方法对非洲稀树草原地点斑鬣狗密度的估计范围广泛，从南非克鲁格国家公园（Mills，Juritz&Zucchini，2001）的2–20只/100平方公里到坦桑尼亚恩戈罗恩戈罗火山口（Kruuk，1972；Höner et al.，2005）的100多只/100平方公里。本研究中的斑鬣狗密度与南部非洲保护区的密度相似，但低于其他东非大草原的密度（Holekamp&Dloniak，2010）。需要注意的是，大多数先前的估计都是使用非空间方法（例如，调用和标记重新定位）进行的，据我们所知，我们的研究是最早使用SECR方法进行斑鬣狗密度估计的研究之一（表6）。大型食肉动物的SECR密度通常较低，这是因为其他方法在给定单位面积上进行了更广泛的外推（Noss et al.，2012），这可能解释了我们的结果与东非其他使用非空间方法的稀树草原系统的结果之间的差异。值得注意的是，物种之间的高密度区域似乎没有重叠（图3）。此前的研究表明，斑鬣狗可能是花豹猎物的重要盗抢寄生者，迫使它们隐藏或避开鬣狗密度高的区域（Balme et al.，2017a；Davis et al.，2021）。同样，另一项研究在坦桑尼亚检测到花豹和斑鬣狗之间的低时间重叠，这被认为是由于避免了盗抢寄生（Havmøller et al.，2020）。因此，避免盗抢寄生可能会导致曼布罗国家公园中检测到的物种之间的空间使用差异，但需要进一步调查。
图3，花豹和斑鬣狗的分布密度，空间中花豹避开了斑鬣狗。

曼布罗国家公园大型食肉动物的局限性和未来监测
我们的研究受到缺乏时间的限制。这很重要，因为我们无法生成关键的种群参数，如迁移、出生和死亡（例如，Karanth et al.，2006）。这些参数是种群趋势的指标，最终需要确定给定种群的真实轨迹。还应记住，斑鬣狗生活在群体部落中，可能成群或单独活动。在我们的抽样情况下，这种氏族生活结构是否会导致密度估计和其他参数的偏差，还有待观察。例如，López Bao（2018）表明，群居对狼的密度没有显著影响。类似地，Bischof（2020）指出，如果在群体生活个体中观察到低至中等水平，则在检测函数和尺度参数的估计中几乎不会出现过度分散。然而，如果群体性很高，则在参数估计的置信区间内可能会观察到过度分散，从而影响估计的准确性。尽管我们的研究代表了该花豹和斑鬣狗种群的第一张快照，但它作为一个基线估计是很重要的，可以据此进行未来的估计（例如，Balme，Slotow&Hunter，2009）。我们的研究也未能量化斑鬣狗和豹子之间的任何关系，在一些地点，斑鬣狗和花豹已被证明对彼此在景观中的占有率有积极影响（Comley et al.，2020）。

大型食肉动物和曼布罗国家公园生态系统中的人类之间的冲突越来越大（Braczkowski et al.，2020c）。斑鬣狗和花豹对曼布罗国家公园附近的巴伊马牧区的山羊、绵羊的影响是显著的，2009年1月至2018年12月，该地区记录的98%（n=1102）的掠夺事件是由斑鬣狗与花豹造成的（Braczkowski et al.，2020c）。其他研究强调，斑鬣狗是牲畜损失的主要来源，加上其负面的公众形象，使它们容易受到报复性杀害（Kissui，2008；Holmern，Nyahongo&Røskaft，2007）。虽然斑鬣狗在行为上是灵活的，但即使适度减少，种群恢复速度也很慢（Benhaiem et al.，2018）。非洲豹也观察到这种模式（例如，Balme，Slotow&Hunter，2009）。因此，从人类食肉动物冲突的角度来看，对曼布罗国家公园斑鬣狗和豹子种群的持续监测至关重要。在花豹和花豹猎物的战利品狩猎的背景下，持续监测豹的数量也是至关重要的，这是允许在曼布罗国家公园附近的财产上进行的。尽管2007年以来乌干达合法的豹子收获量一直很低（2009-2017年出口了17只皮、头骨和战利品），全国每年都有28只豹子配额供应（Braczkowski et al.，2015b），但每年或每两年对这些种群进行监测至关重要，因为即使在适度的收获压力下，它们也会迅速减少（Balme，Slotow&Hunter，2010）。乌干达制定豹配额的方式也采用了一种非稳健的方法，将降雨与豹密度联系起来（CITES CoP 14提案3）。

个人总结：
1.曼布罗国家公园的花豹和斑鬣狗密度主要是来自黑斑羚种群的支持；
2.对于家畜的捕食，斑鬣狗n=762，占比69%，花豹n=340，占比31%；
3.非洲狮子在曼布罗国家公园中功能性灭绝，发表文献时只有一只雄狮(≥10岁）；
4.通过对南非夸祖鲁-纳塔尔三个公园的花豹密度的研究发现，在狮子分布与花豹在空间上重叠的地方，花豹种群的密度急剧下降。然而，在萨比森狩猎保护区没有观察到狮子对豹的这种压制模式（这是基于两个公园的环境和猎物不同，南非夸祖鲁-纳塔尔三个公园与370平方公里曼布罗国家公园一样，小型而孤立，主要是中型猎物）；
5.斑鬣狗和狮子有着复杂的促进和竞争关系，尽管狮子对斑鬣狗的捕杀对其种群有负面影响，斑鬣狗和狮子都对会从双方的猎物中受益，这是双向盗抢寄生的结果，即双方从猎物中各取所需（狮子主要索取双方猎物的肉和内脏，斑鬣狗主要索取双方猎物的骨头和毛皮）；
6.在赞比亚，研究发现狮子种群枯竭的生态系统中斑鬣狗的密度很高，这是由角马种群的可用性驱动的；
7.斑鬣狗密度，南非克鲁格国家公园的2–20只/100平方公里到坦桑尼亚恩戈罗恩戈罗火山口的100多只/100平方公里。本研究中的斑鬣狗密度与南部非洲保护区的密度相似，但低于其他东非大草原的密度，也可能是研究方法不同（虽然缺乏狮子影响，但该保护区大型猎物种群密度低）；
8.斑鬣狗可能是花豹猎物的重要盗抢寄生者，迫使它们隐藏或避开鬣狗密度高的区域；
9.虽然花豹和斑鬣狗在行为上是灵活的，但即使适度减少，种群恢复速度也很慢。

貌似只要是鬣狗密度大的地区花豹猎豹的种群数量都会明显减少。