南非马普塔兰保护区较低豹子种群数量：偷猎、栖息地条件、猎物数量和顶级捕食者的后果（2017）
在制定大型肉食动物保护的可持续管理战略时，有必要确定影响种群密度和旗舰物种分布的主要原因。我们采用空间显示捕获-再捕获贝叶斯方法，对南非马普塔兰保护区花豹（Panthera pardus）的空间密度驱动因素进行建模，以了解其种群动态。我们在覆盖198个摄影站的四个不同大小和干扰程度的保护区（PA）拍摄捕获的豹子。我们的研究是首次探索偷猎水平、猎物物种（小型、中型和大型）、竞争对手（狮子和斑鬣狗）和栖息地对花豹密度空间分布的影响。26只雄豹和41只雌豹被单独确认，估计豹密度在1.6±0.62/100平方公里（最小的保护区恩杜莫（Ndumo））到8.4±1.03/100平方公里之间（最大的保护区西部海岸）。尽管干旱森林灌木丛和人工林栖息地主要代表西部海岸，但与本地森林相比，人工林区域的豹子密度极低。我们发现，当在干燥森林灌木丛中记录到低偷猎水平/无偷猎时，以及中等猎物丰度较高的地区，豹子密度增加，但随着狮子丰度的增加，豹子种群密度降低。由于当地豹子种群容易灭绝，特别是在较小的保护区内，豹子种群的长期可持续性取决于制定适当的管理战略，综合考虑多种因素以维持其最佳栖息地。

大型广泛食肉动物自然以低密度出现，这是由于它们的繁殖速度慢和特殊栖息地要求所致（Gros，Kelly，&Caro，1996；Hayward，O'Brien，&Kerley，2007；Karanth，Nichols，Kumar，Link，&Hines，2004；Ray，Hunter，&Zigouris，2005）。大规模种植园造成的栖息地丧失、破碎化和自然栖息地退化、报复性捕杀和偷猎是食肉动物及其猎物种群生存的主要威胁（Balme, Slotow, & Hunter, 2010; Lantschner, Rusch, & Hayes,2012; Ramesh, Kalle, Rosenlund, & Downs, 2016; Swanepoel et al.,2014）。随着时间的推移，这些威胁降低了它们的密度，增加了它们对保护区（PA）的依赖性，降低了它们种群的生存能力，并增加了它们的灭绝风险（Sankar et al.,2010；Woodroffe&Ginsberg，1998）。例如，花豹（Panthera pardus）的数量正在下降，并且已经从其历史上非洲范围的近40%消失（Henschel et al.,2008；Ray et al.,2005）。花豹的分布范围在南非很普遍（Swanepoel，Lindsey，Somers，Hoven and Dalerum，2013）。在偷猎盛行的关键生态系统中，确定造成种群的密度低、分布和其他死亡原因的主要原因，对于制定大型食肉动物保护的可持续管理战略是必要的。尽管食肉动物密度与猎物丰度呈正相关（Karanth et al.,2004），但竞争性顶级捕食者的附加效应可能会通过盗抢寄生、伤害和直接捕杀率影响其他捕食者的种群（Caro&Stoner，2003；Donadio&Buskirk，2006；Mills&Mills，1982）。这种竞争可以通过占主导地位的竞争来减少濒临灭绝的食肉动物的种群规模，这些竞争者的体型更大或生活在竞争性的占主导地位的社会群体中；例如，狮子（Panthera leo）和斑鬣狗（Crocuta crouta）对非洲野狗（Lycaon pictus）、猎豹（Acinonyx jubatus）（Creel&Creel，1996；Durant，2000）和豹子（Mills，2015）的数量有负面影响。

此外，顶点捕食者灌输给其他捕食者的“恐惧”会改变食肉动物的栖息地使用（Brown，Laundre，&Gurung，1999；Durant，2000）、活动和扩散模式（Donadio&Buskirk，2006）。因此，这些相互作用可以成为物种分布和丰度的额外决定因素，并有助于塑造群落结构和生态系统功能。由于周围人类干扰的边缘效应，保护区大小在形成对野生动物种群方面起着重要作用。这一点可以从大型食肉动物的高死亡率（即使是在保护区内）看出，这会影响常住食肉动物和猎物物种（Balme et al.,2010；Sankar et al.,2010；Woodroffe&Ginsberg，1998）。因此，在一个生态系统中，食肉动物的密度会随着猎物、共同捕食者和干扰程度的不同而变化。空间显式捕获-再捕获（SECR）模型正日益推动种群生态学领域的发展（Efford，2004；Royle，Karanth，Gopalaswamy，&Kumar，2009；Royle＆Young，2008），并且与传统的封闭捕获-再捕方法相比，研究设计、样本大小，有效保护和管理的检测概率变化（Ramesh&Downs，2013；Sollmann，Gardner，&Belant，2012）。SECR模型在贝叶斯框架（Alexander，Gopalaswamy，Shi，&Riordan，2015；Gopalasawmy et al.，2012）下以低样本量产生了令人信服的推论，这些推论已被应用于解释外部变量对其他食肉动物密度的影响，例如黑熊（Ursus americanus）（Howe，Obbard，&Kyle，2013）、远东豹（Panthera pardus orientalis）（Qi et al，2015），和雪豹（Panthera uncia）（Alexander et al.,2015）。

南非马普塔兰（Maputaland）的保护区对保护豹子非常重要，因为尽管南非的人为压力不断增加，但保护区仍然是仅存的少数大型豹子种群之一（Balme，Hunter，&Slotow，2009；Swanepoel et al.，2013）。尽管非洲的一些研究将SECR模型应用于豹子密度估计（Chase Grey，Kent，&Hill，2013；Swanepoel，Somers，&Dalerum，2015），但没有一项研究考虑到猎物丰度、食物分布、共存物种、人类干扰、地形、生物气候，以及其他相关威胁/利益因素，以量化密度的空间分布。我们使用贝叶斯-SECR方法模拟了豹子密度的空间生态驱动因素，以了解马普塔兰保护区中豹子的种群动态。我们在马普塔兰自然保护区（MCU）使用空间捕获-再捕获调查框架对捕获的豹子进行拍照，以提供可靠的豹子密度估计。首先，我们使用贝叶斯-SECR模型估计花豹的种群密度。然后，我们在偷猎压力、竞争对手数量、猎物数量和栖息地类型的背景下评估了这些空间关系。我们预测，花豹密度及其空间分布将随着偷猎压力和竞争对手数量的增加而减少（即狮子和斑鬣狗的发现率），并受到猎物物种相对数量的积极影响（即猎物发现率）。我们预测，植被特征（栖息地类型）的差异是导致花豹密度空间分布的主要因素，并且预计在种植园MCU的保护区PA中，种植园中花豹的密度低于本地保护区森林。我们的研究对了解影响食肉动物种群的多尺度因素具有重要的保护意义，这些因素在世界范围内都适用。

我们在南非夸祖鲁-纳塔尔（KZN）省北部的五个保护区中进行了相机陷阱调查，在2013-2014年7月至4月期间，共覆盖198个相机站（表S1；图1）。马普塔兰是一个重要的生物多样性热点，因为它具有高度的地方性（Jones，2006；Matthews，van Wyk，van Rooyen，&Botha，2001）。每个保护区调查都使用多个相机陷阱站进行了24-46天，其数量随保护区大小而变化（表S1）。我们在圣卢西亚湿地公园的不同部分完成了两次调查，该公园是湿地公园世界遗产地的一部分，包括东海岸（约30000公顷）和西海岸（约38000公顷）（以下，每个调查区域都被视为“保护区”）。其中，西部海岸受到人类干扰的影响最大，因为许多自然栖息地已被大规模种植活动（主要是桉树）破坏。我们在滕贝大象保护区（Tembe）（约30000公顷）进行了第三次调查，该保护区位于马普塔兰海岸平原，东临大海，西临勒博莫（Lebombo）山脉。我们的第四次调查发生在恩杜莫野生动物保护区（Ndumo）（约10117公顷），该保护区北部沿乌苏图河与莫桑比克接壤，西部靠近斯威士兰。除东部海岸外，所有其他地区在保护区边界上都有人类住区、耕地和养牛场；尤其是恩杜莫，偷猎压力最大，人类住区数量最多（Jones，2006）。

我们在所有调查区域记录了6209天捕获的266张可识别和16张不可识别的豹子照片（表S1）。共鉴定出67只豹子个体，并构建了捕获历史。捕获的雄性和雌性数量分别为26和41。所有成年花豹被用来计算豹子密度（年龄>1岁）。记录了两只幼崽，并在一次场合中一只成年雌性花豹以及两个亚成年幼崽一起被记录下来。单身成年豹大多被拍照。
（图4；表S3和表1）。此外，花豹密度随着中型猎物数量的增加而增加，尽管后者对豹密度没有显著的独立影响（图4）。

我们使用稳健的贝叶斯-SECR方法，在标记-再捕获框架下进行系统的相机捕捉调查和分析，估计了马普塔兰自然保护区中常见豹子种群的密度。在马普塔兰自然保护区内，豹子种群的密度从低到高不等。我们的研究是继贝叶斯-SECR方法作为摄像机位置特定协变量的函数之后，第一次也是最广泛的评估南非豹子密度的研究。从同一景观中的几个研究地点收集数据，使我们能够评估不同地点之间的密度变化，并对变化的原因进行统计测试。与非空间方法相比，SECR方法估计提供了偏差最小的种群数量规模，因为前者具有地理封闭假设的灵活性，并解决了采样区域的边缘效应（Gardner et al., 2010; Sollmann et al., 2013）。我们的估计是合理的，并且在南非使用其他方法产生的豹子密度范围内。由于附近非保护区的大规模偷猎压力，恩杜莫（Ndumo）的豹子数量较少，在不久的将来很容易受到当地灭绝的影响（Jones，2006）。恩杜莫（Ndumo）是一个被退化的土地、农业活动和牧场包围的孤立的小型保护区，仅能支持低密度的豹子。在调查区域内，受高偷猎压力影响的地区，豹子数量有所减少。因此，豹子似乎在避开高风险区域，或者由于公园外宝贵的食物资源，它们可能会分散在高度受干扰的保护区之外，尽管觅食成本相当高（Balme et al., 2010）。马普塔兰是南非最不发达的地区之一，其特点是贫困率高、就业率低和基础设施有限（DEAT 2006）。在这些保护区内，由于缺乏廉价的蛋白质替代品、贸易以及邻国和国际市场的需求，近年来，对食草动物的偷猎大幅增加（Jones，2006）。然而，我们强调，这种负面影响也可能通过周边社区地区的小牲畜损失而得到缓解，导致该地区食肉动物受到直接迫害（Meer，2010）。人类压力大的小型畜牧场在南非提供了不太合适的豹子栖息地（Swanepoel et al., 2013）。同样，印度西部萨里斯卡保护区的老虎（Panthera tigris）也面临着高偷猎率，缺乏迁入新的老虎导致它们局部灭绝（Sankar et al., 2010）。马普塔兰省菲达（Phinda）私人保护区保护区的许多受监控豹子在保护区之外有栖息地，它们在邻近未受保护的土地上易受人类迫害，这降低了它们的生存概率（Balme et al., 2010）。在估计大型食肉动物在其活动范围内的密度和分布时，必须计算这些人为致死效应。由于未受保护的私人土地对非洲的森林保护至关重要，可以通过教育提高当地人对食肉动物的容忍度，通过生态旅游改善财政援助，制定适当的管理计划以减少牲畜损失，从而加强食肉动物保护。

通过物种间的相互作用，狮子可以减少豹子的数量，并交替利用共享资源或猎物物种。因此，次级掠食者（在本例中为豹子）通过使用竞争性捕食者密度较低的区域来避免遭遇或捕食威胁的高风险（Mills，2015；Mills&Gorman，1997）。在狮子分布与豹子空间重叠的地方，豹子的密度急剧下降。然而，豹子可以通过改变它们的时间活动模式、猎物选择和栖息地选择（Bailey，1993；Ramesh，Kalle，Sankar，&Qureshi，2012c）与同域优势竞争者共存，这是有待探索的数据的另一个维度。猎豹以低密度出现，而它们的主要竞争对手（狮子和斑鬣狗）以高密度出现（Durant，2000）。在南非，公园管理可能会影响猎豹、豹子和野狗的种群地位，因为许多重新引入计划主要关注狮子的保护。自2002年以来，狮子被重新引入滕贝Tembe，以促进生态旅游业。我们强调，狮子的重新引入可能会对滕贝的豹子数量造成严重的连锁后果，因为豹子偶尔会被狮子杀死（W. Clinton Personal Communicaa-Tion个人通讯）。因此，重新引入期间食肉动物种群的完整性和稳定性可能会提高种内竞争的水平。必须在非洲其他地区进行进一步的相机陷阱调查，以充分了解这种自上而下的过程。南非有近20%的栖息地适合花豹，但这些栖息地严重分散（Swanepoel et al., 2013）。根据国际自然保护联盟（IUCN）标准保护的区域仅占适合豹子栖息地的12%（Dudley，2008；Swanepoel et al., 2013）。我们的发现表明，花豹密度的分布随栖息地类型和保护区内中等猎物丰度的不同而变化。西部海岸干燥森林灌木丛中豹子的密度很高（13.5/100 平方公里），与其他栖息地相当。沙地森林和锰质粘土、灌木丛的豹子密度最低，这可能反映了狮子的丰度和人类活动的增加，尤其是偷猎（Ramesh et al., 2016）。

西部海岸种植园中的豹子密度相对较低，与具有连续本地植被的地点相比。这可能是由于桉树茂密种植园内的森林覆盖率和植被多样性降低，避难所和猎物的可用性降低（Ramesh et al., 2016）。高水平的日常人类活动，如焚烧植被、伐木卡车的持续噪音和干扰，以及种植园工人白天的活动（Ramesh et al., 2016）是导致豹子数量较少的额外原因。因此，种植园可能无法为豹子提供最佳栖息地，这突出了保留马普塔兰保护区本地植被的重要性。中等大小的有蹄类动物在豹子的饮食中所占比例最大（Ramesh、Kalle、Sankar and Qureshi，2012a）。我们的分析表明，中等体型猎物物种的丰度预示着保护区内的花豹密度较高。在西海岸和东海岸，薮羚（Tragelaphus scriptus）是一种中等大小的猎物物种，其丰度较高，与其他保护区相当（Ramesh et al., 2016），其独居性使其更容易受到豹子的捕食（Bailey，1993；Balme，Hunter and Slotow，2007）。其他高度丰富的羚羊，如干燥森林灌木丛中的安氏林羚（Tragelaphus angasii），将可以支持花豹的高密度。在滕贝Tembe，豹子主要以≥70%的中型猎物，包括安氏林羚、黑斑羚（Aepyceros melampus）和苇羚（Redunca arundinum）（Wright，2015）。这表明，保护中等大小的有蹄类猎物物种对于使豹子种群能够存活很重要。

我们的研究表明，使用贝叶斯-SECR方法，系统的实地抽样调查能够有效地解决相关威胁对豹子密度空间分布的影响。我们展示了偷猎、栖息地类型、竞争对手和中型猎物等因素的组合，驱动了马普塔兰保护区中豹子的空间分布和密度。这突出表明，需要进一步制定严格的方法，以改进整个分布范围内豹子密度的测量。应优先考虑提高较小保护区的生存能力，以最大限度地扩大保护区规模、生态走廊连接和制定缓解战略，以减少保护区边界或缓冲区中对食肉动物迫害。这一保护努力可以通过以下方式实现：通过教育宣传方案提高容忍度，改善当地生计条件，通过促进旅游业、增加就业、社区保护活动和减少牲畜被花豹掠食，缓解战略是提高经济效益。我们的研究应用于栖息地优先排序和本地栖息地恢复。为了更好地管理公园，除了猎物丰度，在未来对豹子和其他食肉动物物种的密度估计中，还必须考虑其他几个协变量。尽管我们的调查仅限于马普塔兰，但它仍然为管理者提供了豹子密度的当前空间分布图，该图在公园管理部门的食肉动物管理中有更广泛的应用。

个人观点：
1.中等猎物丰度较高的地区，豹子密度增加；
2.如同印度有些保护区一样，缺乏生态走廊的小型栖息地，大型猎物少，狮子和花豹使用同一种猎物（中型猎物），在狮子分布与豹子空间重叠的地方，豹子的密度急剧下降；
3.花豹密度随着中型猎物数量的增加而增加；
4.如果有必要，花豹可以分散在高度受干扰的保护区之外，尽管觅食成本相当高，但其他的大型掠食者很难做到；
5.在南非这个国家有近20%的栖息地适合花豹，但这些栖息地严重分散。根据国际自然保护联盟（IUCN）标准保护的区域仅占适合豹子栖息地的12%；
6.高水平的日常人类活动，如焚烧植被、伐木卡车的持续噪音和干扰，以及种植园工人白天的活动是导致豹子数量较少的额外原因；
7.人类与花豹的冲突也严重影响其种群数量；
8.顶级捕食者的附加效应可能会通过盗抢寄生、伤害和直接捕杀率影响其他捕食者的种群；
9.影响掠食者种群数量是多种因素共同作用的，并非某一单一因素（例如，顶级掠食者对次级掠食者的直接竞争，是否会影响次级掠食者种群数量，需要结合当地生态环境进行综合分析）。

那要看该地区的猎物的数量和种类的丰度，在猎物单一且数量不多时狮子和豹子的竞争加剧导致狮子更加频繁的主动杀死豹子导致该地区豹子数量明显下降……