西伯利亚永久冻土中洞狮幼崽的初步分析（2021）
初步描述了保存完好的洞狮Panthera spelaea两只幼崽的冰冻木乃伊（2017-2018年，俄罗斯东西伯利亚雅库提塞姆约利亚赫Semyuelyakh河）。洞狮幼崽在很近的地方被发现，但它们不属于同一窝，因为它们的放射性碳年龄不同：雌性（命名为“斯巴达”）的年龄为27962±109 uncal年（2.7万年前），雄性（命名为鲍里斯）的年龄为43448±389 uncal年（4.34万年前）。狮子幼崽的个体年龄相似，1-2个月。斯巴达的皮毛颜色一般为灰色至浅棕色，而鲍里斯的皮毛一般为浅灰色或浅黄色。因此，随着年龄的增长，洞狮的浅色很可能占主导地位，并适应于北部冰雪覆盖的景观。本文讨论了洞狮幼崽的计算机断层扫描结果，它们死亡的可能原因，以及它们在西伯利亚北极地区存在的特点。

更新世西伯利亚北极区充满了大型哺乳动物，与今天的北极区有着惊人的不同。与猛犸象（Mammuthusprimigenius）、披毛犀（Coelodonta Anticitatis）、西伯利亚野牛（bison priscus）和高鼻羚羊（saiga tatarica）一起生活的还有洞狮（Panthera spelaea），它是当代非洲-亚洲狮子P.leo L.的近亲。它位于陆地极地生态系统的金字塔顶端，与狼 Canis lupus L.、狼獾 Gulogulo L. 和棕熊 Ursus arctos L. 一起是大型更新世食肉动物生态的一部分。目前尚不清楚洞狮如何适应高纬度地区的恶劣条件，因为它们的季节周期性很快，风很大，冬季寒冷漫长，且伴随着连续的夜晚。冻尸遗骸提供了关于猛犸象、犀牛、马和野牛如何适应更新世北西伯利亚环境的宝贵信息。到目前为止，只有四只这样的洞狮幼崽，它们都处于不同的保存状态。所有四只幼崽都是在2015年至2018年期间在Indigirka河的Basino河的雅库特地区发现的。前两个是2015年在乌兰迪纳河（图1）发现的，只能进行非常肤浅的检查。在这篇文章中，我们将对来自雅库提的两个新的冰冻洞狮幼崽进行初步描述。
所有四只幼崽都是在2015年至2018年期间在Indigirka河和Basino河的雅库提发现的。前两个是2015年在乌兰迪纳河（图1）发现的，只能进行非常肤浅的检查。在这篇文章中，我们将对来自雅库提的两个新的冰冻洞狮幼崽进行初步描述。图1.洞狮幼崽的位置：在Uyandina河（用红色三角形表示）和Thesmyuelyakh河（用红星号表示）。2.发现地点和地质年龄2017年，当地居民兼获得许可的猛犸象牙收集者鲍里斯·别列日涅夫在寻找猛犸象牙时，在塞米尤利亚赫河（一条支流）发现了一只名叫“鲍里斯”的幼狮（图 1）（Tirekhtyah河的一条支流，IndigirkaRiver的流域）。2018年，在距离这一发现仅15米的地方，发现了第二只狮子幼崽的冻尸，这是一只名为“斯巴达”的雌性幼崽。狮子幼崽是在富冰黄土中的晚更新世沉积物（冰川复合体）顶部10至12米的海岸线剥蚀中发现的。在同一地点还发现了雅库特猛犸草原典型动物群成员的骨骼遗骸：狼、棕熊、猛犸、披毛犀、马、驯鹿和西伯利亚野牛。一具鸟的冻尸也在这些其他发现地的同一地点被发现。该鸟的放射性碳年代为42600±1100年BP（OxA-38572），对应于44163-48752 cal-年 BP之间的校准年龄。该鸟的尸体在遗传学上被确认为雌性角百灵（Eremophila alpestris）。这是一种通常习惯于开放栖息地的物种，例如当时存在于西伯利亚的草原环境。

2018年11月，鲍里斯的冷冻遗骸被送往雅库茨克，并在雅库茨克市卫生流行病学站进行微生物检测，以确定是否可能携带传染病（包括口蹄疫、炭疽、布鲁氏菌病和牛瘟），所有这些结果都是阴性。2019年1月，斯巴达的冰冻遗骸被送到了托雅库茨克，并进行了传染病检测；它们的结果也是阴性。本论文的结果基于2018年11月和2019年5月进行的洞狮幼崽的外部形态研究，以及基于遗传的性别确定。按照Gromov等人为大型野生哺乳动物提出的方法，描述和测量了洞狮幼崽。在计算机断层扫描仪上对两只幼崽（Boris，2017年12月；Sparta，2018年12月）进行了计算机断层扫描，以调查它们的骨骼和软组织状况。日本东京日经大学高维医学成像研究所（代码IAAA）对狮子幼崽进行了放射性碳分析。

放射性碳数据和放射性碳年代测定表明，尽管两只洞狮幼崽都生活在晚更新世，但鲍里斯的年龄估计为43448±389 BP（IAAA-180050），而斯巴达的年龄估计是27962±109 BP（IAAA-181499）。通过使用CT扫描仪对斯巴达和鲍里斯进行计算机断层扫描，确定了似乎是生育器官的结构（图2和图3）。这让我们可以假设斯巴达是雌性，鲍里斯是雄性。体型也表明了不同的性别识别，在现存非洲狮的生长阶段很早就出现了性别二型。分子性别图4显示了斯巴达和鲍里斯的X染色体与常染色体的覆盖率。在鲍里斯的情况下，X染色体的覆盖率超出了常染色体平均覆盖率的两个标准差，表明个体为雄性，而斯巴达则不是，表明个体是雌性。现存非洲狮的牙列和年龄估计，DP3和dp4在1-2个月（±1个月）时长出，通常随后是DP3，然后是dp4。在2-3个月大时可获得完全发育出乳齿。北部纬度地区的冬季气候更为恶劣，这意味着幼崽必须发育得更快，并能够在较早的时候吃肉。一般体位和大小斯巴达狮子幼崽位于右侧（图6a），其体位从两侧向内侧倾斜。后肢（胫骨远端水平）和尾部似乎承受了最大的压力，因为它们是身体最脆弱的部分。头骨轻微变形，嘴巴张开，前肢在肘部和手腕的关节处弯曲。后肢和尾巴伸直，相互平行。胃被吸入，很可能是由于内部组织和肌肉的脱水。眼睛闭着。
狮子幼崽鲍里斯的身体（图6b）从外侧向内侧倾斜。胸部和胃区域似乎承受了最大的压力，因为它们是受影响最大的区域。头部轻微变形并转向右侧。前肢在肘部的关节处弯曲，并微妙地分开。爪子呈背腹向轻微弯曲。后肢轻微伸展，似乎在运动中被冻结，这可能表明幼狮鲍里斯试图挣脱或找到浮出水面的路。斯巴达的身体长度（包括头部）为515毫米，而鲍里斯的为530毫米。斯巴达尾巴的长度为123毫米，占体长的23.9%。小狮子鲍里斯的尾巴不完整。在为洞狮幼崽解冻并移除粘在它们身上的冰块后，它们的体重分别为0.8千克（斯巴达）和1.45千克（鲍里斯）。当代非洲狮的新生幼崽通常体重在1.15-2.1千克之间（1.2-2.1kg；1.15kg-1.785kg）。幼狮的生长速度快得多，到大约一个月大时，体重约为2.8-7.2公斤（2.8至5.0公斤，平均4.1公斤；3.5至7.2千克）。然而，由于这些洞狮幼崽的身体已经经历了数万年的霜冻，它们在死亡时的初始体重可能与它们目前的体重相差很大。

关于这些冻尸皮毛质量的研究以及与现代狮子P.leo的皮毛的比较已经发表。斯巴达的皮毛保存得很好。头上的毛发长度为22.5至27.2毫米，“鬓角”为28毫米，颈毛为27.7毫米，脊柱为32毫米，腰部为29.9毫米，骶骨为30.7毫米；侧面为18.7毫米、肘部为16.8毫米，腹部为15.3至30.4毫米。鲍里斯的皮毛与斯巴达的相似。它全身的毛发都很长，而且底毛很厚。然而，它的头发在某些部位（腋下、身体右侧和口吻）脱落。现代狮子幼崽的护毛和毛底非常相似，毛底需要保护和体温调节。洞狮的皮毛与非洲狮幼崽的皮毛相似，但不完全相同，洞狮的特征是有毛发薄膜。洞狮的皮毛也有一层长而厚的皮毛，由多孔状皮毛组成。它甚至覆盖了洞狮幼崽的身体，很可能有助于洞狮幼仔适应寒冷的气候。
应该注意的是，来自西伯利亚冻土的更新世动物（如猛犸象、披毛犀或野牛）的冷冻尸体通常具有红棕色或黄色的皮毛，这可能与它们最初的毛发颜色不同（根据观察）。这两只狮子幼崽都被保存在冰封的土地上。因此，它们生前的毛发颜色很可能是一样的。狮子幼崽毛的原色为浅棕色、灰色或黄棕色（图6a、b）。有趣的是，尽管斯巴达的年龄与鲍里斯相似，但它的皮毛有更多的红棕色色调，而且比鲍里斯的皮毛更黑、更饱和。鲍里斯皮毛的主要颜色是浅黄色。需要注意的是，最年轻的洞狮幼崽（2015年在乌延迪纳河上发现；图7）的皮毛颜色均匀，呈黄褐色，没有灰色底色，部分毛发末端呈深棕色。这只狮子幼崽被假定为1到2周大，这表明这种类型的毛发颜色是狮子幼崽的典型颜色，并且在1到2个月大时逐渐变为浅色调。由于斯巴达是一只雌性狮子，这可能表明雌性洞狮幼崽的幼年皮毛颜色保存了更长时间。现存非洲狮的新生幼崽皮毛上有黑斑，这些标记通常在几个月后开始消失。我们在洞狮幼崽中没有发现任何类似的标记。然而，在斯巴达的眼睛周围有一个较深的毛发区域（图6c）。两只洞穴狮幼崽口鼻上的护发都是棕色的。额头和眼睛上方有黑点（图6c）。眼睛周围的毛发较浅，但嘴角附近为棕色。斯巴达的耳背面有深红棕色斑点，而鲍里斯的耳背面上有黑色斑点（图6d），与现代的狮子非常相似。斯巴达背部的毛发有黑色的末端，从头部到尾部形成了一条模糊的暗线（图6e）。斯巴达的尾巴保存得很好，比它的背部颜色浅一点。尾部尖端呈深红色棕色，因此在末端（簇）形成一个“毛簇”（图6f）。现代的狮子出生时没有毛簇，只有在幼狮子5个月大时才开始发育。7个月大时，刷子清晰可见。值得注意的是，来自Uyandina河的1到2周大的幼洞狮尾巴上没有毛簇。斯巴达和鲍里斯腹部的皮毛比它们的背部要浅。对鲍里斯身体的观察表明，身体的某些部分受损。鼻子附近分离出一块毛皮，尾巴的远端缺失。然而，我们无法通过肉眼彻底检查洞狮幼崽的毛皮状况，因为它们的毛皮很厚。因此，我们使用计算机断层扫描检查了斯巴达的毛皮（图8a）。没有可见的毛皮损伤，但毛皮非常干燥。毛皮上有许多不自然的皱纹和变形。耳朵朝着口吻的方向倾斜。

斯巴达的骨骼保存完好，颅后骨骼几乎没有受损。鲍里斯的骨骼也保存完好，但非常变形。前肢和后肢的骨骼严重受损。它的胸部从内到外几乎是闭合的。头骨：幼狮的头骨保存完好，可以看到它们的大脑。颅骨接缝未合并，被固定在软骨上。右侧（斯巴达的16块骨头）向内弯曲，可能是由于物理冲击。由于头骨向前弯得太厉害，所以从解剖学上看，颅骨朝向身体的位置是不正确的。同时，寰椎与颅骨髁明显分离（图8b）。鲍里斯脊柱的左侧有一个变形。两只幼狮仍然拥有全部 7 节颈椎、13 节胸椎、7 节腰椎和 3 节骶椎。骶骨没有合并，由三段组成。斯巴达的尾巴完全保留，它仍然有全部 18 根尾椎骨（图 8b）。鲍里斯尾巴的末端部分被折断，它只保留了 11 根尾椎骨。肋骨：斯巴达和鲍里斯的全部 26 根肋骨。斯巴达的肋骨在解剖学上定位不正确，可能是由于埋葬造成的压迫。远端部分不垂直于脊柱轴，而是以尾部方式指向它，以至于它们几乎被压到椎骨上。然而，肋骨没有可见的损伤。鲍里斯的肋骨也不在其自然位置，与椎骨关节腔分离，但没有断裂。胸骨：斯巴达保留了它胸骨的所有 8 节。断层图像显示鲍里斯骨骼中的 7 段胸骨。胸带：斯巴达右前臂的骨头以不自然的方式压在肱骨上。由于压力，右肩胛骨与肱骨头端分离，位于脊柱上方。左前缘的位置在解剖学上不正确。腕部保留了掌骨、腕骨、指骨和爪子。鲍里斯的前肢在背腹方向略微扁平，但爪子保存完好。骨盆：两只狮子的骨盆骨都非常狭窄且发育不全。骨盆的前部和后部通过关节盂区域中的软骨组织连接。鲍里斯的骨盆骨脱臼了。骨盆带：幼狮的后肢保存完好，在断层图像上我们可以清楚地看到它们的黄芪、腹股沟骨和夹板骨，以及足骨（踝关节、足背骨、和指骨）。没有物理损伤。在断层图像上，我们可以看到两只幼狮的内脏。大多因脱水而脱臼变形，难以准确识别。然而，斯巴达的子宫是可见的，这有助于识别它的性别。

现存非洲狮（P.leo）的雌狮选择在一个僻静的地方（通常在芦苇丛中、洞穴或其他安全的地方）产下一到四只幼崽，远离其他狮群。它们经常在幼崽藏身之处附近的区域独自狩猎。非洲狮幼崽出生时失明，无助，出生后一周左右眼睛才睁开。一两天后，它们开始爬行，第三周后，它们开始行走。一个月有几次，雌狮会带着幼崽到一个新的藏身处，以防止强烈的气味积聚在洞穴中，因为捕食者会跟踪幼崽的气味。鬣狗、胡狼、豹、鹰和蛇对幼狮构成严重威胁。通常，只有在幼崽长到6到8周大后，雌狮才会返回到狮群。在狮群中，雌狮和幼崽通常聚在一起，以增加幼崽存活的机会。成年雄狮不参与抚养幼崽。此外，如果狮群的首领被另一头流浪雄狮打败，获胜的流浪雄狮通常会杀死被打败的雄狮的幼崽。考虑到所有这些因素，并假设洞狮和非洲狮的行为有相似之处，很可能从出生起，狮子幼崽就面临大量威胁。洞狮幼崽面临的主要威胁可能是食物短缺、食肉动物或与它们无关的成年雄狮。因此，至少80%的狮子在两岁之前死亡。很难确定这些威胁中的哪一个（如果有的话）更有可能导致“鲍里斯”和“斯巴达”的死亡，或者他们是否死于坠落并被困在最终被发现的地点。在斯巴达和鲍里斯的尸体上都没有发现食肉哺乳动物的齿痕。因此，洞狮幼崽被捕食致死的可能性似乎不大。已经发现了完整的洞狮子幼崽冰冻尸体（头部、背部、腹部和腿部完好无损），表明完全并没有暴露荒野，两只洞狮幼崽标本在死后很快被埋葬。洞狮子可能与非洲狮子有着不同的社会制度和不同的父母照料行为。研究人员Guthrie可能是第一个假设洞狮不像现存的非洲狮子那样生活在狮群中，而是生活在一个小的家族群体中，甚至是作为单个个体。这一假设基于旧石器时代的洞穴绘画，其中成年洞狮没有明显的鬃毛，因为鬃毛是狮群等级和领地的重要视觉细节。同时，其他作者认为鬃毛的重要性及其与现存非洲狮社会地位的关系。值得注意的是，洞狮牙齿的性别二型性似乎比现代狮子更大（白令狮Pantheraspelaea vereshchagini），与独居的野生猫科动物（老虎、豹、美洲虎）相比，这种体型差异更大。如果我们把这一论点作为社会系统结构的一个重要因素，那么它将表明洞狮和白令狮可能比现存的非洲狮子生活在更大的群体中。在乔维特（Chauvet）洞穴，主要装饰（绘画）面板描绘了洞狮集体狩猎草原野牛，场景中至少11只洞狮（明显是雌雄）。当猎物较大时，集体狩猎可能比单独狩猎更有效，洞狮的生态系统中有许多这样的猎物物种，例如猛犸象和犀牛，但它们没有其他选择时。此外，大狮群有助于保护它们的猎物免受竞争（如狼、棕熊或其他狮子），也有助于保护幼崽和防止幼崽受到捕食者（鬣狗）的伤害。狮群的大小和成员之间的关系也有可能随着季节变化，例如，为了适应猎物物种的迁徙变化。在这种情况下，洞狮群会有很大的狩猎区域，在那里它们会跟随成群的移动蹄类动物，或试图呆在这些蹄类哺乳动物聚集的地方附近。然而，目前还没有足够的数据来得出关于洞狮社会结构细节的任何结论。

如果我们假设洞狮在幼崽的养育方式上与当代豹属物种（狮子、老虎、豹）相似，而雄狮不参与幼崽，那么在雌狮外出狩猎时，它们会面临其他捕食性动物的危险。如果它们的母亲死了，幼崽们可能会饿死。还必须考虑到高纬度地区大型猫科动物的恶劣生活条件。位于俄罗斯远东南部的东北虎（Panthera tigris altaica）通常在温暖的季节（通常从5月到8月，但偶尔在冬季）产下幼崽。老虎幼崽的最高死亡风险在2.5到4个月大之间，此时它们正在转向肉食。它们仍然不能吃大量的肉，但它们母亲的乳汁不能完全维持它们生长。在这一时期，它们开始缓慢生长，导致冬季更高的死亡率，因为食物在寒冷的天气里冷冻得太快。洞狮也可能处于类似的情况。我们不知道斯巴达和鲍里斯是什么时候出生的，但可能是在夏天（或秋天），它们很可能在1到2个月大的时候死在雪地下的洞穴里。这可以解释为什么食肉动物和食腐动物没有找到它们的尸体，这就是为什么我们没有看到洞狮幼崽尸体受到任何的损害。也许这些洞狮幼崽是在山体滑坡后被埋在地下的，它们的身体因地球的质量和永久冻土特征而变形，很快冻结成木乃伊。毛发的主要目的是保护和调节体温，但由于其对狩猎成功的潜在影响，因此可以选择其颜色。在遥远的东北部，当代冻土带和森林冻土带的主要食肉动物是狼。苔原狼通常为浅灰色。东欧和哈萨克斯坦草原的动物颜色也相对浅灰色，背部有明显的红灰色或红棕色。这种颜色似乎最适合森林地区的大型食肉动物。根据本文中描述的洞狮幼崽判断，来自欧亚大陆北极地区的洞狮幼崽也是浅灰色的，很可能成年狮子也是浅灰色。这可能是它们适应寒冷北方草原生活的一部分。冰冻洞狮幼崽的发现为研究适应寒冷气候的狮子的身体复原（身体质量、外观）提供了一个有趣的机会。这为目前已知的基于法国洞穴的半石器艺术的重建数据增加了有价值的物理重建数据。对洞穴艺术的分析表明，成年雄狮的鬃毛发育缺乏或非常缓慢的发育。Chauvetcave的发现包括75只石壁上的狮子，即迄今为止已知的所有石壁上的狮子占旧石器时代绘画的一半。在这些绘画中，成年狮子的头部通常在眼睛周围有一个对比鲜明的颜色，称为“水滴线”（从眼睛到脸颊的垂直/倾斜下降线），以及前额水平处的一个黑色区域（眼睛后面到耳朵）。口吻呈黑色，有2-3排丰富的触须。颈部也有一层深色、浓密、标记清晰的皮毛。无论顶面构造的性质如何（雕刻、红色或黑色绘画，见图9），乔维特洞穴中的许多头像都呈现出这种双色构造，对应于以黑色为点缀的整体浅层。这种颜色的差异可能与性别或年龄有关，因为在雅库提发现的幼崽的皮毛都是很浅的。

雅库特洞狮幼崽的颜色较浅，可以认为是对北部开阔平原（一年中大部分时间被冰雪覆盖）生活的适应。较深的毛发区域仅出现在眼睛周围（图6c）。成年欧洲洞狮的深色可能与居住在封闭、更加多样化的景观中有关：从开阔稀树林、森林草原、山脉和山地森林到阶梯苔原植被环境，深色有助于减少对捕食者的注意。雅库特冰冻洞狮幼崽的皮毛与晚期新石器时代绘画之间的差异也可能反映出现存非洲狮子（例如，东非和南非）的行为差异（例如，领土大小或密度）。雅库特洞狮和现代非洲狮毛发结构的主要差异在于第一层底毛的强烈发育。对于雅库特狮子来说，主要目的是保暖，而对于非洲狮子来说，则是避免过热。
晚更新世时期，洞狮（P.spelaea）广泛分布于整个西伯利亚东部，尤其是在Kargin- ian间冰期间（termochron）。今天发现的所有四具洞穴狮子幼崽都来自Kargin- ian间冰期间，并且是在因迪吉尔卡河中游（乌扬迪纳河下游和塞缪利亚赫河下游—— Tirekhtyakh 河，仅相距约 60 公里）（图 1）。发现的大量幼崽表明，（当时气候变得相对温暖，树木植被正在蔓延）间冰期间，该地区是洞狮的有利繁殖地。在这段时间内，这个地点似乎也有可能具有一些特征，使其更有可能迅速冻结和保存动物。该遗址吸引了洞狮筑巢，但这也可能容易让它们的巢穴坍塌。对幼崽木乃伊的初步检查表明，在1-2周和1-2个月之间的某个时间点，毛发的颜色从幼年的黄棕色变为更“成年”的浅灰色到棕色。成年狮子可能长着浅灰色的毛发，很好地适应了西伯利亚北极地区，那里每年有三分之二的时间被雪覆盖。据了解，洞狮有厚厚的长皮毛，均匀地覆盖着狮子幼崽的身体，很可能帮助它们适应寒冷的气候。我们注意到被检查的狮子幼崽P.spelaea和现存狮子幼崽之间的相似之处：它们的耳朵前部较亮，但后部较暗，出生时尾巴末端没有黑色，但在头几个月发育。同时，洞狮幼崽的身体和四肢上并没有明显的黑斑点，这是现存狮子幼崽的典型特征。没有食肉动物或食腐动物破坏洞狮幼崽尸体的迹象，但计算机断层扫描显示头骨受损、肋骨错位以及它们骨骼的其他变形，这些变形可能是由滑坡引起的压力和永久冻土导致的骨骼变形。

个人总结：
1.雌性幼崽距今2.7万年，雄性幼崽距今4.34万年；
2.当代非洲狮的新生幼崽通常体重在1.15-2.1千克之间，幼狮的生长速度快得多，到大约一个月大时，体重约为2.8-7.2公斤（2.8至5.0公斤，平均4.1公斤；3.5至7.2千克）；
3.洞狮幼崽的身体已经经历了数万年的霜冻，它们在死亡时的初始体重可能与它们目前的体重相差很大；
4..在洞狮幼崽斯巴达和鲍里斯的尸体上都没有发现食肉哺乳动物的齿痕。因此，洞狮幼崽被捕食致死的可能性似乎不大；
5.间冰期间气候变得相对温暖，树木植被正在蔓延，该地区是洞狮的有利繁殖地，吸引了洞狮筑巢，但这也可能容易让它们的巢穴坍塌；
6.计算机断层扫描显示头骨受损、肋骨错位以及它们骨骼的其他变形，这些变形可能是由滑坡引起的压力和永久冻土导致的骨骼变形；
7.东北虎通常在温暖的季节（通常从5月到8月，但偶尔在冬季）产下幼崽，幼崽的最高死亡风险在2.5到4个月大之间，此时它们正在转向肉食。它们仍然不能吃大量的肉，但它们母亲的乳汁不能完全维持它们生长。在这一时期，它们开始缓慢生长，导致冬季更高的死亡率，因为食物在寒冷的天气里冷冻得太快；
8.苔原狼通常为浅灰色，东欧和哈萨克斯坦草原的动物颜色也相对浅灰色，背部有明显的红灰色或红棕色。根据本文中描述的洞狮幼崽判断，来自欧亚大陆北极地区的洞狮幼崽也是浅灰色的，很可能成年狮子也是浅灰色，这可能是它们适应寒冷北方草原生活的一部分；
9.雅库特洞狮幼崽的颜色较浅，可以认为是对北部开阔平原（一年中大部分时间被冰雪覆盖）生活的适应。较深的毛发区域仅出现在眼睛周围。欧洲洞狮的深色可能与居住在封闭、更加多样化的景观中有关，深色有助于减少对捕食者的注意。雅库特冰冻洞狮幼崽的皮毛与晚期新石器时代绘画之间的差异也可能反映出现存非洲狮子（例如，东非和南非）的行为差异；
10.洞狮牙齿的性别二型性似乎比现代狮子更大，与独居的野生猫科动物（老虎、豹、美洲虎）相比，这种体型差异更大。如果我们把这一论点作为社会系统结构的一个重要因素，那么它将表明洞狮和白令狮可能比现存的非洲狮子生活在更大的群体中；
11.雅库特洞狮和现代非洲狮毛发结构的主要差异在于第一层底毛的强烈发育。对于雅库特狮子来说，主要目的是保暖，而对于非洲狮子来说，则是避免过热。

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