索马里狮子：现有形态和社会生态数据综述（2022）
人们越来越认识到非洲狮（Panthera leo）的威胁地位，非洲狮曾经是开放非洲栖息地中广泛分布的顶级捕食者。然而，我们对该物种生物学的了解通常基于南非和东非的几个研究地点，IUCN开发的当前亚种分类学加强了非洲物种同质性的想法。本文综合了有关索马里南部狮子的现有知识，以前被认为是一个独特的亚种，即索马里狮。人们特别关注雄狮无鬃毛的问题，这一现象已在察沃（肯尼亚东北部）进行了研究，但首次在索马里南部地区得到强调。虽然我们的数据无法对索马里狮子的分类地位给出明确的答案，但也有足够的证据需要进一步研究和保护，同时考虑到与强大的生态障碍相关的狮子遗传不连续性证据越来越多。

虽然狮子（Linnaeus，1758）仍然是最有魅力的非洲食肉动物之一，但有关该物种的大多数生物数据来自少数非洲地点，例如坦桑尼亚和肯尼亚的塞伦盖蒂高地生态系统（Patterson，2007）。由于该物种目前在整个范围内呈下降趋势，因此从这种不完整分布中获得的生态学知识导致了该物种整体保护的困难（Bauer et al., 2015; Trinkel and Angelici, 2016）。虽然“努比亚”和“森纳尔”（即今天的苏丹东北部以及毗邻厄立特里亚和埃塞俄比亚西部）等地区是现代西方动物园和马戏团最早开发野生动物的地区之一，但对东北非的狮子知之甚少（Rothfels，2002）。在调查狮子系统地理学的第一批生物分子研究中，非洲之角的狮子在很大程度上仍未被取样（Barnett et al., 2006; 2009; Dubach et al., 2013），尽管最近对狮子系统地理的研究，如Barnett（2014）和Bertola（2016）使用了埃塞俄比亚和索马里狮子的遗传样本。此外，支持某些传统上认可的亚种有效性的颅骨测量调查（即 Christiansen，2008；Mazak，2010）并未以非洲之角（包括索马里）的标本为特征。对雄狮第二性征变异性及其可能的分类学和社会生态学意义的研究有所增加，特别是对肯尼亚察沃国家公园的无鬃毛雄狮的研究（Kay and Patterson, 2002; Nagel et al., 2003; Yamaguchi et al., 2004; Patterson, 2004; 2007; Gnoske et al., 2006; Patterson et al., 2006）。然而，正如20世纪文献（Tedesco Zammarano，1930；Funaioli，1959；Fagotto，1985）中所报道的那样，索马里狮子中鬃毛的普遍缺失或非常罕见的发育在最近的研究中被忽视。索马里狮，通常被称为索马里狮亚种（Noack，1891），在过去几十年中，特别是在索马里经历了长时间的内乱之后，尤其是由于博物馆缺乏标本，一直被严重忽视。Azzaroli和Simonetta（1966）在对索马里食肉动物的审查中认为该亚种是有效的分类群。这些作者还简要概述了索马里狮子亚种P.l.somaliensis的分类学历史，他们选择将其分配给Hollister（1918），而将原始的索马里狮Felis leo var.Somaliansis（Noack，1891）称为“疑难名”。其主要原因是Noack的描述基于柏林动物园的两个活标本，地理来源不确定（被广泛列为“索马里半岛”）（Noack，1891）。此外，样本本身随后也不见了。Hollister（1918）出版了严格确定起源的索马里狮子标本，不过这两个来自索马里的标本生活在美国华盛顿特区的国家动物园（Azzaroli and Simonetta，1966）。Zukowsky 1964，根据保存在维也纳自然历史博物馆（Naturhistorisches Museum Wien）的（埃塞俄比亚）成年雄性标本和来自摩加迪沙地区的另一只生活在德国动物园（Osnabrück）的雄性标本描述了埃塞俄比亚狮P.l.webbiensis亚种（Zukowsky，1964）。随后的修订，如Mazák（1968）和Hemmer（1974）的修订，将索马里狮P.l.somaliensis视为有效的分类群，或将努比亚狮P.l.nubicus（Blainville，1843）与埃塞俄比亚狮P.l.webbiensis视为同义词。值得注意的是，在Mazák （马扎克）的修订版中，索马里狮被视为东非的狮子亚种。因此，其他分类群的描述基于除索马里以外的非洲地区（即目前的坦桑尼亚、埃塞俄比亚、肯尼亚、乌干达和刚果）的狮子，被视为索马里狮的同义词。

最近提出的对狮子以及许多其他猫科动物物种的系统排列完全基于遗传数据（Kitchener et al., 2017）。这篇综述将狮子划分为两个亚种：北非狮P. l. leo（Linnaeus，1758），包括亚洲狮子和西非、中非和东非的狮子，直到埃塞俄比亚大裂谷；和开普狮P.l.melanochaita（Smith，1842），其中包括所有剩余的东部和南部非洲狮子。根据这项工作，所有其他描述的狮子亚种被视为两个亚种之一的同义词，几乎没有考虑不同种群之间的任何体型或形态差异。然而，通过形态学和遗传分析，地理位置相近的狮子种群之间的差异已得到强调（Tende et al., 2014a；b）。事实上，两个主要的狮子系统地理谱系的存在并没有要求一种简约的方法，根据这一方法，只有两个亚种可以被识别。有些自相矛盾的是，尽管由于采样偏差和进化过程的离散性，甚至物种等级也具有一定程度的主观性（Padial和De la Riva，2021），但亚种等级需要一个稳健的客观标准，虽然75%规则已经可用，可能会产生更具生物学意义的三项式（即Patten和Unitt，2002）。IUCN采用的这种亚种等级限制性标准可能会对狮子生物多样性的保护造成危险和破坏，因为它低估了地理变异的重要性，也可能有利于在重新引进或迁移后在不同种群之间进行混合（参见 Bertola et al., 2021; Gippoliti et al., 2021）。Bertola（2021）接受了Kitchener（2017）的分类学安排，但提出考虑更多的遗传“谱系”作为可能的保护单位，事实上承认了Kitchener（2017年）提出的亚种安排的局限性。因此，考虑到管理行动的潜在相关性，特别是鉴于缺乏整个物种范围内某些区域的数据，应更认真地测试替代分类学假设，例如Barnett（2014）的假设，该假设识别了五个亚种。

在这篇综述中，我们评估了意大利文献中关于索马里狮的可用数据。由于意大利关于索马里哺乳动物的旧文献似乎鲜为人知，意大利博物馆中保存的标本可能有助于了解该地区物种的历史信息（Gippoliti, 2006; Gippoliti and Amori, 2011; Gippoliti and Fagotto, 2012; Gippoliti et al., 2014）。关于狮子，de Beaux（1924）认为由于意大利博物馆缺乏标本，该物种仍需要研究。Azzaroli和Simonetta（1966）进一步讨论了索马里狮的标本。因此，我们的目标是审查所有有关索马里狮子的生物数据，特别是索马里南部的数据，以便为它们的分类学知识做出贡献，同时在其他更知名的东非种群的框架内强调它们自己的形态、生态和社会行为特征。我们收集了索马里野生和圈养雄狮的照片，以评估其鬃毛发育的变异程度。此外，我们对头骨测量进行了多变量形态计量学比较，包括佛罗伦萨大学动物研究所和国家研究委员会热带生态研究中心（CNR）报告的索马里狮子的测量结果（Azzaroli and Simonetta，1966）。虽然只有粗略的观察结果，但似乎值得回顾一下社会组织对索马里狮的了解，即假定的索马里狮子（Noack，1891），并将其放在一般背景下。最后，我们回顾了有关索马里狮子过去分布的所有数据，并报告了有关其当前分布和保护的最新数据。

形态和鬃毛发育
索马里野生狮子的颜色很浅，据说在索马里环境中可以完美地隐藏它们，是Noack描述索马里亚种的主角（Noack，1891:120）。这似乎是索马里哺乳动物中的一种常见趋势（de Beaux，1924），考虑到这一主要干旱地区的避难所历史，这是一个有趣的事实（参见Agnelli et al., 1990；Kingdon，1990）。Scortecci（1937）将其描述为淡赭色（“ocracea pallida”）。在V.Tedesco Zammarano收藏品中观察到的皮肤和维罗纳自然历史市政博物馆（MCSNV）中安装的毛皮也证实了这一点。根据Peel（1900），索马里兰的狮子在颜色上有很大的不同，从深黄褐色到浅黄色。背部和腹部的颜色没有区别。值得注意的是，在意大利动物园圈养的索马里狮中没有发现同样的模式，但遗憾的是，我们缺乏关于这一问题的具体报告。此外，de Beaux（1915）和Hollister（1917）都报告说，野生狮子在动物园里关了一段时间后逐渐变暗。关于鬃毛的发育，必须区分野生动物和圈养动物。Fagotto（1985b）报告说，“最重要的特征是没有鬃毛：在典型的索马里亚种中，成年雄性根本没有鬃毛。颈部两侧只有少量非常短的毛发”。野生雄狮的鬃毛通常较短，较长的深色鬃毛除外（Peel，1900），而圈养的索马里狮则长出较丰富的鬃毛（Tedesco Zammarano，1930）。事实上，与野生狮子相比，圈养狮子的鬃毛更丰富（Pocock，1931；Mazák，1968），索马里狮子也不例外（Tedesco Zammarano，1930）。索马里狮鬃毛发育不良的原因通常是其栖息地有丰富的厚而多刺的植被。此外，最近也提出了这种解释，以解释察沃地区存在无鬃狮子（Kays和Patterson，2002）。Swayne（1903）根据他在英国索马里兰的经验，强调了气候因素的重要性，指出海拔较高的狮子鬃毛更发达。Elliot（1897）对他在索马里兰（任何海拔高度）看到的狮子毛皮感到非常失望，他写道：我认为它不能正确地代表收藏中的真正狮子，因此在购买了大约一个样本后，我们没有留意到它们，除非它们偶然遇到。根据Funaioli（1957）的说法，猎人只能通过更健壮的身体和脚印的大小来区分索马里雄狮，这一事实得到了Lombardi（1958）的证实。枪击雌狮而非雄狮的事件不止一次发生（N.Forin，pers.comm.to S.Gippoliti）。V.Tedesco Zammarano私人收藏中保存的一只雄性索马里狮的奖杯（图2），显示了成年索马里狮鬃毛的典型稀少发育，而一张照片显示，一只野生雄性（“Sul Moròr”）患有一些牙齿问题，爪子扭曲，已成为食人动物，这张照片中的鬃毛发育更为发达，朱巴河沿岸（Tedesco Zammarano，1929；1930）（图3）。死亡雄性的两张照片（由N.Forin先生提供）显示，鬃毛发育不良，缺乏腹毛（图4-5），这似乎已达到Gnoske（2006）提出的分类中的第二阶段。Oltregiuba也报告了同样的普遍缺乏鬃毛的情况（Ward和Sorrell，1950）。朱巴兰（索马里的联邦成员州）成年雄性的另外两张照片（图6-7）分别显示了I型或IV型鬃毛。MCSNV中的另一张索马里狮的图像似乎显示了II型鬃毛（图8）。虽然活的索马里狮子经常被进口到意大利，但很少有照片文件可以明确地归因于它们。在这些照片中，我们发现了一只带有“Faf”的V.Tedesco Zammarano（图9），这是一头在索马里捕获的雄性索马里狮，随后于1922年左右捐赠给罗马的“Giardino Zoologico”（动物园）。这头狮子的鬃毛（V型）很漂亮，似乎比野生狮子的鬃毛更丰富；它不会延伸到腹部。另一张来自Giardino Zoologico的照片（图10）描绘了一只名为“Altair”的雄性幼崽在索马里北部（Obbia）获得，并在罗马生活了几年。鬃毛（VI型或VII型）发育良好，有证据表明，鬃毛后面较深，但不呈黑色。另一张来自Giardino Zoologico的照片（图10）描绘了一只名为“Altair”的雄性幼崽在索马里北部（Obbia）获得，并在罗马生活了几年。鬃毛（VI型或VII型）发育良好，有证据表明，鬃毛后面较深，但不呈黑色。最后，阿联酋Al Ain动物园中一只被捕获的索马里狮雄性（图11）显示了一个清晰的V型鬃毛，有腹部褶皱，肘部没有毛簇。

在某种程度上，索马里雄性的鬃毛发育似乎类似于吉尔森林现存亚洲狮种群（Meyer，1826）中观察到的鬃毛发育相似，而不是其他非洲种群。此外，最后两个圈养标本显示了典型的与亚洲狮亚种相关的腹部褶皱。然而，这里提供的少量可用证据表明，圈养的索马里狮没有表现出所报道的圈养亚洲狮的鬃毛发育和颜色的极端变化（Barnett et al., 2007; Lupták and Csurma, 2009）。有趣的是，野生亚洲狮的肘部和腹部边缘发育良好，鬃毛发育不良，但与索马里狮不同（Pocock，1931）。应该强调的是，鬃毛的范围和颜色并不像人们常说的那样仅由环境参数决定（Christiansen，2008），否则欧洲动物园中应该有所有的黑色鬃毛狮子。此外，从未观察到圈养狮子鬃毛颜色的年龄或季节变化（S.Gippoliti，pers.obs.）。因此，根据其社会组织的已知情况，分析这些形态的相似性和差异将是有益的。

社会组织
据普遍报道，狮群是唯一已知的野生群居猫科动物，狮群代表了狮群的基本社会单位（Yamaguchi等人，2004年）。然而，到目前为止，在索马里还没有观察到多雌性的狮群，也无法证实成年多雄性的联盟。据一位专业猎手说，通常只观察到孤独的狮子，在黄昏时听到，并最终被猎杀（N.Forin，pers.comm.）。Funaioli向我们报告了对朱巴河南部地区一名成年雄性、一名成年雌性和一名少年组成的三只狮子组合的直接观察（U.Funaioli，pers.comm.）。在V.Tedesco Zammarano在索马里河流间地区的两次狩猎探险（1915-16年和1921-22年）期间报告的八次直接观察中，两次涉及1只个体、四个2只个体和两个3只狮组合（1只雌性、2只未成年、2只成年雄性和1只雌性）。另一方面，Mosse（1913）在索马里兰报道了一组6只狮子，由3-4只母狮和2只雄性幼狮组成。值得注意的是，察沃生态系统中的无鬃毛狮子与典型狮群大小有关（Patterson，2004）。还值得注意的是，如果索马里雄狮体型比附近西南地区的雄狮小，而雌狮的体型相似，那么在假定的索马里狮中，两性异形就不那么明显。这可能是特殊环境条件和猎物稀少的进一步后果。
索马里雄狮头骨尺寸与东非其他亚种狮子存在显著差异，而雌狮则不明显
表1：雄狮头骨标本不同测量值的每个亚种的平均值（毫米）

表3：雌狮头骨标本不同测量值的每个亚种的平均值（毫米）

历史范围剥离
（1900）对索马里兰内陆进行了两次探险，并报告说，豪德地区是一片广阔的热带草原，位于西南部，雨季牧民用来放牧，但是提到，十年后，Drake-Brockman（1910）访问了索马里北部，并报告说狮子非常罕见，但该物种仍然存在于霍德、努加尔山谷（位于索马里东北部）和奥加登地区（现在是埃塞俄比亚的一部分）。他报告说，狮子过去常常游荡到戈利斯山直至红海地区，也许是为了跟随它们的猎物，例如阿拉伯狒狒Papio Hamadrias（Linnaeus，1758），即使在今天，这些狒狒在这些地区也很常见，在索马里兰的丘陵和山谷中大量游荡。在20世纪30年代，Scortecci（1937）报告说，狮子在豪德地区也很常见。14年后，Hunter（1951）在索马里兰进行了一次为期7年的调查，并报告说，狮子通常分布在索马里兰各地，尽管该物种喜欢有非洲刺柏（Juniperus procera）的山区、有茂密灌木丛的高原和水灌溉的低地。十年后，Funaioli和Simonetta（1967）报告说，在1958年至1966年进行的实地观察中，狮子广泛分布在索马里北部和南部。然而，由于林地覆盖率的下降、牲畜数量的增加以及牲畜牧民进行的毒害狮子的活动，中部地区的狮子数量稀少。在20世纪80年代，Fagotto（1985a）提到，该国的狮子数量总体下降，只有下谢贝利和下朱巴地区的狮子数量很大。1985年，法戈托在摩加迪沙以南100公里的Janaale村射杀了一头成年雄狮（法戈托，1985b）。2006年，狮子仍然出现在他们的据点下希贝里，尽管这些证据来自在摩加迪沙出售的幼狮子（Amir, 2006）。
图1:Tkacenko绘制的索马里地图，显示了文献中提到的所有位置。橙色圆点表示城镇和村庄。

分布和保护现状
目前，狮子主要分布在索马里南部，而索马里北部和河岸地区的狮子数量较少（图14）。然而，必须指出，由于长期冲突和持续的不安全，索马里目前的狮子数量很难估计。这些地区的狮子种群很可能受到索马里武器扩散造成的幼崽非法贸易和滥杀的威胁。然而，当索马里再次实现政治稳定时，仍有可能希望对索马里狮子进行研究和保护。索马里南部的两个地区是位于谢贝利河下游的Arboweero Alafuuto地区和Lag Badana Bushubushle国家公园，这两个地区有着稳定的狮子种群。2017年，朱巴河西南部与肯尼亚接壤的国家公园附近地区也证实了狮子的存在（Amir et al., 2017）。在索马里大部分北部地区，狮子数量已经灭绝。然而，一些地区，如努加尔河谷、戈利斯山脉东部以及索勒和卡因地区（位于索马里兰）可能容纳很少的狮子个体。2021年，在这些地区，有报道称雌骆驼被狮子杀害。最后一次见到雌狮子是在2021 4月24日，在Togdheer地区Widhwidh区的Geed dheer和Cankalaalaad地区。最近也有报道称，索马里兰和邦特兰之间有争议的地区有狮子，由于冲突不断，人们和牲畜往往会避开这些地区。索马里中部最近没有发现狮子。2020年末至2021，在北部靠近埃塞俄比亚边境的提耶格罗、拜多阿、塞埃尔·贝尔德和贝莱特温镇之间的一个地区，证实了河间地区存在狮子；该地区未报告与牲畜发生冲突。
图16：绘制索马里狮子的当前分布图，绿色多边形表示估计狮子存在的区域。

索马里骆驼

这篇综述让我们了解索马里的狮子是如何从未被充分考虑过的：我们仍然不太了解它们的分类学特性，对于它们的生态和行为，如果不是轶事新闻的话，也不太了解。如前所述，索马里（战乱）困难的局势无助于科学家或研究小组在这方面进行研究。然而，我们尽可能收集了所有可用数据。关于形态学，头颅测量表明，在两性中，索马里狮子往往比其他东非假定亚种，如乌干达狮P. l. nyanzae和马赛狮P. l. massaica更小。根据LDA头颅测量，我们可以将索马里狮与其他两个假定亚种区分开来。然而，根据非参数方差分析，只有雄性的值在亚种之间存在显著差异（索马里分类群显著小于其他两个），而雌性之间的差异不显著。PCA也部分表明了这一点，因为PC1和PC2之间的曲线图（共同解释了近89%的雄性变异性和80%的雌性变异性）表明，索马里狮在雄性中与其他两个假定亚种有明显区别，在雌性中有重叠。最近的狮子分类学修订，如Lupták和Csurma（2009），将这三个假定亚种与察沃狮P. l. nubica 同义，但表明索马里狮子是一个较小的亚种群。此外，Mazák（1968年）将P.l.nyanzae和P.l.massaica与P.l.somaliensis同义，他报告说，该分类群呈现出相当大的变异性（即雄性250-300厘米体全长，雌性220-270厘米；雄性颅骨GLS范围在336到382.8毫米之间，雌性277到312毫米之间）。这突出了一个事实，即来自东非的狮子假定亚种呈现出相当大的形态变异性。有趣的是，虽然Azzaroli和Simonetta（1966年）对前意大利索马里标本的测量没有被考虑在内，但Mazák（1968年）报告称，前意大利索马里和索马里兰的狮子鬃毛发育不良。然而，由于我们的测量值只属于一小部分个体，因此在更大的数据集上进行类似的分析将很有趣，尽管获取索马里狮子样本并不容易。

我们还看到野生雄狮的鬃毛很差，或者经常缺少鬃毛（图2-8）。另一方面，如果被圈养（图9-11），它们的鬃毛发育正常。野生雄性的这些鬃毛类型似乎与肯尼亚察沃生态系统中发现的鬃毛相似（但并不完全相同）（Kays and Patterson 2002；Patterson 2004），该生态系统距离索马里边境不远。Lönnberg（1912）将一只在瓜索尼罗（肯尼亚）以北射杀的的稀疏鬃毛雄性狮子分配到了索马里狮P.L.somaliensis。据说，这些鬃毛可能取决于它们生活的特定栖息地类型，特别是在该国西南部，包括朱巴河，即一种充满多刺灌木和灌木丛的特定类型的干旱草原（Kays和Patterson，2002）。即使来自该国其他地区的狮子，即来自东北或西北，甚至来自埃塞俄比亚奥加登地区的狮子似乎与这一表型方面相一致，也无法绝对确定索马里的所有狮子种群是否都具有这一特征（Peel，1900；Elliot，1907；Zukowsky，1964）。众所周知，狮子鬃毛的变异性取决于气候差异（即温度和降雨量）（Patterson，2007）。值得注意的是，在Bertola（2016）的研究中，肯尼亚北部阿伯德尔（Aberdare）国家公园的狮子具有较厚的鬃毛（Kays and Patterson，2002），在基于cytb单倍型的中间网络中与索马里狮属于同一集群，而来自察沃的狮子具有与索马里狮相似的鬃毛，属于不同集群。然而，Barnett（2014）报告说，在基于cytb单倍型的中间网络中，索马里狮与察沃狮属于同一集群。因此，一些关于来自索马里和肯尼亚的狮子可能混合的研究可能是有用的。必须指出的是，Barnett（2014）和Bertola（2016）的研究基于母系遗传的线粒体DNA（mtDNA），因此，线粒体DNA群体遗传学研究将反映母系定向的出生位点和基因流动，而双亲遗传的nDNA有助于量化两性亚群体之间的基因流水平（Tende et al., 2014a）。此外，由于狮子在扩散模式上表现出较高的雄性偏向差异（Pusey and Packer，1987），预计母系（线粒体DNA）和双亲（nDNA，全基因测序）遗传分子标记在种群之间的遗传变异分布不同（Tende et al., 2014a）。因此，我们认为，基于mDNA和nDNA的群体遗传学研究可能有助于确定肯尼亚北部狮子种群（即察沃Tsavo和阿伯德尔Aberdare的狮子种群）与索马里干旱地区狮子种群之间是否存在混合，因为它们靠近索马里边界。

索马里狮的社会组织和行为鲜为人知。根据现有数据，索马里的狮子单独或最多成对狩猎或观察到的活动，或与另一只较年轻的个体（可能是它们的后代）相伴。这种类型的社会组织与对西非狮子sensu P.l.senegalensis（Meyer，1826）的观察非常相似，奇怪的是，这些狮子也没有鬃毛或几乎没有鬃毛（Mazák，1968；Rosevear，1974；Angelici et al., 2015；Angelci and Rossi，2017）。关于颅骨测量差异的第一个结果可能的初步解释是，尽管所说的结果涉及有限的个体样本，但可能指的是这样一个事实，即包括狮子在内的大型群居哺乳动物物种（具有高度一夫多妻制）中，往往存在对雄性更明显的性别二形性特征，即使存在相反的情况（Law，2019），与独居哺乳动物或具有原始社交能力的哺乳动物相比（即Clutton Brock et al., 1980；Lindenfors et al., 2002、2007；Cassini，2020）。在进化水平上，这种相关性也在与骨骼（包括头骨）相关的尺寸方面得到了证明（Morris和Carrier，2016）。因此，在索马里狮子和西非狮子中，它们的社会性较不发达，有成对的活动，或者最多只有少数社会个体，在表型特征和大小上，存在的性别二形性，不如具有更大和更有组织群体的狮子明显（即Angelici et al., 2015）。这可以解释为什么索马里狮的雄性体型比其他东非狮小，而雌性与其他东部种群的数据重叠。在食肉动物和灵长类动物中，最具二形性的物种是那些雄性之间争夺雌性的竞争相对激烈的物种（Cassini，2020）。似乎具有单雄、多雌繁殖系统的物种往往比一夫一妻制物种更具二态性（Gittleman and vanValkenburgh，1997）。
此外，Hemmer（1978）提出了食肉动物脑容量与社会性之间的相关性，社会性物种群体规模越大，脑容量越高。尽管这一理论遭到了否定（Glitterman，1986），但值得注意的是，与其他亚种相比，更多的独居狮子亚种，如亚洲狮P.l.persica（Meena，2009）和巴巴里狮P.l.leo（Mazák，1968）的脑容量显著降低（Hemmer，1971；Yamaguchi et al., 2009）。Yamaguchi et al., （2009）报告说，撒哈拉以南狮子的假定亚种在其脑容量体积上没有显著差异。然而，所有东非狮子都被察沃狮P.l.nubica包围。因此，sensu Hollister（1918）表示，研究索马里狮是否比其他东非假定亚种的脑容量体积小得多，这将是一件有趣的事情。

总之，这项审查不允许我们对索马里狮子的分类性质得出明确结论，需要更广泛的方法，包括埃塞俄比亚和附近国家的狮子种群。尽管如此对旧文献的回顾和形态计量分析（尽管是基于小样本）表明，该种群呈现出值得注意的形态和社会生态特征（即，与其他东非亚种和较小的社会单位相比，雄性较小），这促使我们建议对该种群进行进一步的研究保护原因。此外，推测的索马里狮P.l.somaliensis的野生雄性似乎很少或根本没有鬃毛，例如肯尼亚察沃国家公园的狮子。虽然这一特征与环境因素有关，但我们认为需要进一步的遗传学研究来评估这两个群体之间是否存在遗传连续性。应该注意的是，根据系统发育研究的结果，最近在狮子中只接受了两个亚种，这似乎至少为时尚早，并且对一些狮子种群的保护肯定是危险的（参见Gippoliti et al., 2021）。分子研究和亚种等级之间的一致性是一种自我造成的负担和困扰，这不是公认的具有一定弹性和主观性的亚种等级所需要的（Patten和Remsen，2017）。据报道，巴巴里狮和开普狮之间的地理界限（Curry et al., 2020）是一种生物地理学上的无意义限制，埃塞俄比亚西部和厄立特里亚与苏丹东部属于同一生态区——最近发现的一种特有灵长目动物物种证明了这一点（Gippoliti，2017）。这可能是由于缺乏采样和对非洲生物地理学的无知，因此我们呼吁保护机构在接受这种分类法时要谨慎。识别几个有效亚种，甚至一个独立的地理种群演化上的显著单元(evolutionarily significant unit,ESU),，可以使我们更好地理解和强调生态、行为和生理上不同的种群，以便更好地保护生物多样性（即Winker，2010）。事实上，很多时候，低估这一方面导致忽视了某些地区保护行动的紧迫性，导致生物多样性的不必要损失（即Angelici and Rossi，2018；Gippoliti and Groves，2020）。除了分类学之外，保护生物学家还必须重新考虑保护当地种群的重要性，以避免未来食肉动物的转移，这可能会在人类和野生动物必须难以共存的国家增加与人类社区的冲突。

个人总结：
1.狮子的两分法，遭到新文献的质疑，生态障碍相关的狮子遗传不连续性证据越来越多，应更谨慎的定位亚种分类，以避免未来食肉动物的转移，导致生物多样性的不必要损失；
2.索马里狮头骨上，雄性与其他东非狮子亚种差异显著，雌性则不显著；
3.基于mDNA和nDNA的两种遗传学研究可能有助于确定肯尼亚北部狮子种群与索马里干旱地区狮子种群之间是否存在杂交；
4.根据现有数据，索马里的狮子单独或最多成对狩猎或观察到的活动，这种类型的社会组织与西非狮子非常相似；
5.与独居哺乳动物相比，包括狮子在内的大型群居哺乳动物物种（具有高度一夫多妻制）中，往往存在对雄性更明显的性别二形性特征，这种相关性也在与骨骼（包括头骨）相关的尺寸方面得到了证明；
6.因为群体规模小，所以索马里狮的雄性体型比其他东非狮小，而雌性与其他东部种群的数据重叠；
7.食肉动物脑容量可能与社会性之间的相关性，社会性物种群体规模越大，脑容量越高，亚洲狮、巴巴里狮、索马里狮比其他东非亚种的脑容量小得多；
8.索马里狮的野生雄性似乎很少或根本没有鬃毛，例如肯尼亚察沃国家公园的狮子，这一特征也可能与环境因素有关；
9.研究与狮子同域的其他大型陆生哺乳动物在种内是否存在特异性，对狮子亚种分类也是有帮助的。