综述波兰更新世狮子与其他食肉动物的竞争（2020）
洞狮在波兰的18个露天洞穴和42个洞穴中被记录下来，年代在75-2.8万之间。这些记录大多位于波兰南部（西里西亚）和邻近地区。其中，本文首次提到的在科齐·格兹比特发现的狮子是欧洲最古老的狮子记录之一。获得的大多数AMS日期集中在MIS 3的后半段，表明更新世狮子在波兰各地或多或少同步消失。露天遗址中的遗迹大多是在野外工作中偶然发现的，而洞穴中的遗迹大多与考古研究和利用洞穴沉积物有关。
除了少数幼年骨骼和乳牙外，研究样本中主要是成年个体的遗骸，其中大多数为雄性。在另一种更典型的食物来源稀缺的时期，它们对洞熊的狩猎行为，相比雌狮，雄狮更倾向于猎取非常大的猎物，并与其他食肉动物发生冲突，导致更高的伤害和死亡率。在该物种内，已识别出三个时间的亚种，其中原始的化石狮P.s.fossilis记录在7个地点，年代在75至24万年之间，中间过渡物种仅在Wierzchowska Górna洞穴中部分识别。其中数量最多的是在48个地方发现的洞狮。除了四个洞穴外，波兰发现的洞狮在其出现的地点通常数量较少。更古老的狮子P.s.fossilis，日期为MIS 19-12，身材魁梧，颊齿宽阔。MIS 11-9上更年轻的狮子P.s.fossilis由一个大量的样本代表，但具有更高级的牙齿形态特征。波兰的洞狮个体比化石狮P. s. fossilis略小，体积较小，颊齿较窄。自MIS 3以来，出现了一个矮小和纤细的标本，这与约4.8-4.5万年的遗传转换有关。
更新世狮子是最早消失的大型食肉动物之一，仅早于洞鬣狗。没有直接证据表明洞狮主要与人类竞争有关。洞狮的灭绝与“猛犸草原”生态系统的普遍崩溃密切相关，是气候变化、食草动物生态重建、竞争和人类压力等多种原因造成的。在波兰，狼和熊是更新世狮子的主要竞争对手。

更新世狮子Panthera spelaea最初由Goldfuss于1810年描述，是最著名的更新世哺乳动物之一。虽然大多数作者普遍认为这是一个独立的物种，但这种形式的分类地位长期以来一直是一个有争议的话题。形态计量学和系统发育分析表明，洞狮与现代狮子Panthera leo（Linnaeus，1758）具有高度不同的遗传隔离性(Argant, 1988, 1991; Marciszak et al., 2014, 2019a, b; Ersmark et al., 2015; Barnett et al., 2016; Argant and Brugal, 2017; de Manuel et al., 2020）。这些分析支持在分类学上将洞狮识别为一个独立物种，该物种大约在190万年左右从狮子分化而来（Barnett et al., 2009, 2016）。PS，采用线粒体序列得出的结论（母系遗传），最新用全基因测序的结果表明，二者出现分化时间在50万年前。即在190万年非洲雌狮与欧洲狮子分离以后，来自非洲雄性狮子仍然持续与欧洲狮子杂交。
尽管在过去几十年中取得了进展，但必须注意的是，仍然存在一些分类学问题。一个基本问题，尤其是旧出版物的基本问题是，太多情况下，确定仅基于颅后遗骸（骨学基础），因此物种识别的错误很常见，而通过颅骨形态和牙齿进行归因是明确的。大型豹属猫科动物是一个高度定型的群体，形态差异较小。这意味着在这些遗骸中可以发现形态上显著的性种内差异，以及相反的种间相似性。
本文总结了近150年来对来自波兰的洞狮化石的研究，包括一些新的地方。此前，科瓦尔斯基（1959）列出了12处有狮子遗骸的遗址，沃尔桑（1989a）又增加了一些，而巴里卡（2008）提出了19个地点，并详细描述了一些材料。我们对不同博物馆（主要是波兰博物馆和德国博物馆）的旧藏品进行了重新审查，将清单扩大到60个地方（图1）。这也是恢复许多以前被认为丢失的标本的结果。此外，还提出了一组新的16个放射性碳日期，其中13个至今尚未公布。因此，本文旨在根据欧亚大陆内的地理和时间变异性，介绍波兰狮子的多样性。

波兰60个遗址、42个洞穴和18个露天地点记录了更新世狮子的存在。本文重新评估了55个地点的材料，而其他5个地点的骨骼缺失或其状态未知。洞狮的材料目前分为不同的机构，主要是波兰机构。大多数古生物遗骸保存在瓦罗克大学古生态学系（27个地点）和波兰科学院克拉科夫动物系统学和进化研究所（17个地点）。较小的样本存放在波兰科学院进化古生物学系和波兰科学院地质科学研究所，均位于华沙和瓦罗古生物博物馆。比亚伊姆斯托克的波德拉斯基博物馆、杜比埃科的化石和矿物博物馆（Robert Szybiak收藏）、沃萨瓦的地球博物馆、波兰科学院、基尔塞的国家博物馆、沃萨瓦的波兰地质研究所国家研究所的地质博物馆和罗戈佐纳的区域博物馆命名为Wojciech Dutkiewicz也有少量骨骼。单个发现物也存放在两个德国博物馆：西格斯多夫的NaturkundMammut博物馆和柏林的Hum boldt Universität的für Naturkunde博物馆。

直接进入正题：
洞狮与洞熊的关系
洞狮通常出现在波兰遗址中，其中有Nied´zwiedzia洞穴中最广泛的收藏品之一，有350多块骨头，属于10只个体，包括9只雄性和1只雌性。类似的情况是，其他苏台德洞穴中也有大量的大型雄性，这可能表明，在健康的标本中，它们被认为是此类狩猎的特别预测对象。Anyonge（1996）指出，美洲拟狮的长骨比现代同类大小的狮子的长骨厚得多。一般来说，与欧洲更新世狮子相似（Hemmer, 1974, 2011; Argant, 1991, 2000; Sabol, 2011b;Marciszak et al., 2014），特别是波兰狮子，体格健壮，体型庞大，特别是前肢也非常有力。在狭窄黑暗的洞穴廊道里猎捕洞熊时，它可能会有很大的优势。洞熊是更新世狮子的非典型猎物，但当食物匮乏时，狮子深入洞穴并猎杀洞熊（Argant, 1988, 1991,2000; Diedrich, 2013a-b, 2012, 2014, 2017; Marciszak et al., 2014,2019a, b, 2020）。在完全黑暗的环境中面对这种强大的动物是一件危险的事情，但它们强壮的前肢可能有助于制服致命的猎物。在这样的战斗中，狮子也输掉了战斗，尤其是与大熊的战斗，但它们的尸体大多没有被食素的洞熊吃掉，而是留在了洞穴里。这种行为可能被解释为狮子骨头在洞穴中堆积的主要原因，洞狮也不具备典型的在洞穴居住的习性（Diedrich，2011a；b，2012，2014，2017）。在许多熊骨头上发现了这种被狩猎的证据，这些骨头大多属于幼熊和不到一岁的幼熊标本。但也有许多成年动物的骨头上有咬痕、咀嚼和抓痕，这清楚地证明了捕食者的活动。最引人注目的例子之一是年轻雌性洞熊的颅骨，它有几个洞，额骨和右顶骨上有两个主孔（Nowakowski和Stefaniak，2015）。外板边缘模糊和硬化线证实，雌洞熊在洞狮攻击中幸存下来，但由于它们引起的伤病，它在接下来的几个月内死亡。它们被解释为另一种食肉动物（洞狮）的犬齿有力咬伤的遗骸（Nowakowski和Stefaniak，2015）。可能的解释是洞狮的攻击，因为由于氮同位素迹象，该物种对熊的狩猎专业化是众所周知的（Bocherens et al., 2011a, b; Bocherens, 2015）。该头骨是在尼德兹维德齐亚洞穴K III号沟渠中发现的，在那里还发现了一个相当大（43厘米）的洞狮头骨（Wiszniowska, 1978; Barycka, 2008; Marciszak et al., 2014）。两个主孔之间的距离（约85毫米）与狮子标本中的犬齿间距非常吻合。此外，洞熊头盖骨上有划痕、锋利的纵向疤痕，表明使用了锋利的工具，这被解释为剥皮的效果，可能是人类存在的间接证据（Nowakowski和Stefaniak，2015）。然而，在我们看来，另一种解释是可能的。最近，当东北虎Panthera tigris tigris（Linnaeus，1758）捕食棕熊时，它从上方跳到熊身上，试图用前爪抓住并制服其头部，同时咬穿其颈椎（Ognev, 1935; Mazák, 1979; 1981; Kir-illova and Tesakov, 2008; Kirillova et al., 2009）。在这种搏斗中，虎爪通常会在熊的头上留下边缘锋利的纵向伤痕，这与在尼德兹维齐亚洞穴雌洞熊的头骨上观察到的情况相同。毫无疑问，推断洞狮的这种狩猎行为是正确的（Kirillova et al.,2009; Diedrich, 2017）。这种活动的另一个例子是Deszczowa洞穴的第三层，在那里的洞熊半径上发现了咬痕（Wojtal，2007:39）。

洞狮在欧洲古生物中的作用
一个巨大的新来者化石狮P.s.fossilis（原始狮）与洞鬣狗C.C.spelaea以及花豹Panthera pardus Linnaeus一起出现在欧亚大陆，这是一个戏剧性的事件，也是食肉动物古生态的更替。到目前为止，食肉动物占主导地位，如锯齿虎、异豺（Kretzoi，1938）、短吻硕鬣狗、巨颏虎、巨猎豹和欧美洲虎，面临着一种新的智能、群居性（除了豹子）和生态灵活性物种。直到新来者非常罕见，并且仅限于某些地区，影响才那么大（Hemmer，2001、2003、2004；García和Virgós，2007）。然而，就在狮子和洞鬣狗广泛进入欧洲之后，它们的影响要大得多，生态竞争面临重新洗牌。一些较古老的形式，如巨颏虎、巨猎豹和短吻硕鬣狗，很早就消失了或变得极为罕见。另一些幸存了下来，但它们的密度很低，很可能被推进了一个不太舒适的栖息地。正是由于极端的生态适应性，欧美洲虎（冈巴佐格豹）才是古代古生物群中存活时间最长的物种之一，其最新欧亚记录的日期为MIS 10-9（Baryshnikov, 2011; Marciszak et al., 2014）。许多早更新世和中更新世欧洲地区的化石材料表明，巨大而健壮的狮子，在食肉动物生态中的存在对猫科动物的古等级制度具有特别重要的价值（Hemmer，2001、2003、2004）。它巨大的体型（体重350-500公斤），以及可能的群居性的生活保证了它在其他食肉动物中处于领先地位。凭借其令人印象深刻的姿势，早期的狮子很可能能够取代任何欧洲食肉动物，将其他竞争者从捕食的猎物中赶走。即使是剑齿虎类，尽管有着可怕的长牙，也没有机会与家牛般大小的狮子抗争（Hemmer，2004）。然而，似乎不同物种受到的狮子影响可能更少或更多，这主要取决于它们的生态适应能力。当分析大量不同年龄的中更新世遗址中的遗骸时，很清楚哪些食肉动物能够在新的环境中生存。第一个从中更新世消失的物种是巨猎物，在中更新世中期消失（Hemmer，2001、2003、2004；GarcíA and Virgós，2007）。在其他大型食肉动物中，巨型猎豹可能是最脆弱的物种，容易受到竞争的影响，同时在古生态中的地位相对较低（与其体型相比）。异豺和欧美洲虎的存活时间更长，甚至可能持续到中更新世晚期，直到MIS 10-9（Jánossy, 1990; Marciszak et al., 2014）。更新世狮子和剑齿虎类之间的关系更为复杂，因为在晚更新世仍然存在锯齿虎。锯齿虎属的成员是最成功的食肉动物物种之一，自上新世晚期以来出现在化石材料中（Diedrich和McFarlane，2017）。在欧洲，该物种在早更新世广泛分布，并被视为食肉动物的优势物种（Hemmer，2001、2003、2004）。

但在早更新世晚期和中更新世早期，锯齿虎的体型和体重都在减少，这导致中更新世个体的体重平均比早更新世个体轻两倍。目前尚不清楚是什么因素导致了这种情况（很可能是多种情况），因为这些较小的、纤细的同类同时出现在许多不同的欧洲地区。我们无法解决这个问题，但当地的狮子压力可能会发挥重要作用（即使不能完全排除其他因素的负面影响）。几乎不知道竞争水平有多困难，但可以谨慎地假设，大小相同的两个物种，狮子和锯齿虎都在相互竞争，锯齿虎找到了减少竞争压力的方法。经过长时间的共存，它找到了有利的栖息地，那里没有狮子或狮子密度低。根据古生物学数据，可以说这些区域在整个欧洲领土上被分割（例如部分不列颠群岛、北海附近或喀尔巴阡拱门）。所有这些地区或多或少都局限于小栖息地，甚至可能被称为剑齿虎类的“避难所”。虽然在中更新世晚期和晚更新世锯齿虎极为罕见，但锯齿虎一直存活到晚更新世（Reumer et al., 2003），并最终在末次冰期的最晚部分的某个地方消失（可能与洞狮的原因相同）。欧美洲虎和锯齿虎在消失过程和最终消失中的直接和间接负面作用已有大量文献记载和得到充分证明，许多以前的研究人员对此进行了讨论（Hemmer, 2001, 2003, 2004, 2011; Antón et al., 2005; García and Virgós, 2007; Bona and Sardella, 2014; Marciszak et al., 2014）。

洞狮在波兰和欧洲的灭绝
最后，基本问题是波兰更新世狮子灭绝的原因。鉴于它们在分类学上的独立性，它们各自的消失被视为灭绝，并且是末次冰期晚期发生的大型动物灭绝的全球大事件的一部分（Martin and Steadman, 1999; Barnosky et al., 2004; Koch and Barnosky, 2006; Stuart and Lister, 2011）。在波兰，这种物种的消失要比欧洲其他地区早得多，造成这种情况的原因可能多种多样。波兰最年轻的放射性碳年代来自Raj Cave，样本的年代恰好在末次冰期最盛期（LGM）之前（sensu Marks et al., 2016）。迄今为止，只有Kostenki（俄罗斯）发现了什么有趣、相似的年代标本（Stuart and Lister，2011）。首先，尽管最近在60个地点发现了该物种，但只进行了有限的日期测定，而且可能在一些地区发现了后来的幸存者。这一解释似乎是最近最可靠的。气候变化可能起主要作用，即使该物种表现出很大的生态灵活性，而且这种以开阔栖息地为主的猫科动物也可能发生在更开阔的林地中（Stuart和Lister，2011；Marciszak et al., 2020）。波兰晚更新世的这种情况已经在苏台德洞穴的洞鬣狗和狼中进行了讨论。这种巨大的动物，腿相对较短，足也很窄，在厚厚的雪地里移动和狩猎可能会发现非常不利。在下雪期间，这种短腿动物可能无法高效快速地移动。在线性尺寸上几乎相同，但约轻30%（平均60-70公斤）长腿和足更宽的狼将具有优势。因此，有人认为它是苏台德地区的主要草食食肉动物（Marciszak et al., 2020）。由于洞鬣狗在洞狮之前就已从波兰消失，因此洞熊和草原棕熊应被视为洞狮在该地区的主要竞争对手。同位素值分析表明，狼似乎在获取其他猎物物种方面超过了洞狮（Bocherens et al., 2011a；Bocherens，2015）。狼是一种体型较小、但动作敏捷、高度机动性和生态适应性极强的物种，可以在更广阔的地区漫游，在更大的障碍上奔跑以寻找食物。这种间接的压力可能会导致牛群或大型有蹄类动物，如驯鹿、马和牛科动物，被成群的狼吓跑和赶走。这可能导致潜在猎物几乎不存在，或数量非常有限。尽管狮子的机动性很强，但它也是一种领地性的猫科动物，在这方面似乎处于不利地位。当与集体和群居狼共存时，洞狮似乎将它们的猎物选择限制在那些其他捕食者没有捕获的猎物上，主要是驯鹿和洞熊（Bocherens et al., 2011a；Bocherens，2015）。

与苏台德兰的洞鬣狗-狼关系一样，深层积雪等气候条件也发挥了重要作用（Marciszak et al., 2020）。除了间接竞争之外，狼和狮子之间也可能存在某种程度的直接竞争，尽管其程度很难重建。洞狮是一个孤独的猎手或在非常小的狮群中活动（Hemmer，2011；Sabol et al., 2018）。最近，狼倾向于避免与西伯利亚虎直接竞争，高密度可能会局部降低狼的数量，使其成为生态系统中功能上成为不重要的组成部分（Miquelle et al., 2005）。对这两个物种之间相互作用的观察表明，老虎偶尔会从狼的猎物中的驱赶狼，而狼则也会以老虎的猎物为食。有记录表明，有老虎杀死狼而不吃狼的记录（Heptner and Naumov，1967；Miquelle et al., 2005）。然而，在晚更新世的第二部分，大片地区被一群体型庞大、体魄健壮的狼过度控制，这些狼在环境中占主导地位。不可排除的是，在大量情况下，它们将能够攻击甚至杀死一头孤独的狮子。喀尔巴阡山脉和苏台山，以及毗邻它们的波西米亚、摩拉维亚和西里西亚低地，就是狼占优势的一个例子。苏台山没有洞鬣狗，洞狮和狼非常频繁活动。但是在3.5到3万之间，狮子消失了，狼和棕熊一起成为唯一的、占优势的、活跃的食肉动物。由于缺乏直接证据，中更新世晚期和晚更新世的洞狮和草原棕熊之间的关系很难重建。如上所述，更新世的狮子袭击并杀死了洞熊，较小的棕熊也成为狮子袭击的受害者。

然而，除了晚更新世在体型和形态上存在与现存的中欧棕熊相似的欧亚棕熊之外，也存在着巨大的草原棕熊，平均而言，它们甚至比现存最大的沿海棕熊还要大（Thenius, 1956; Musil, 1964; Marciszak et al., 2016, 2017, 2019a, b, c; Ersmark et al., 2019）。从同位素分析可知，末次冰盛期LGM之前的棕熊是高度食肉动物，它们的饮食与洞狮等其他食肉动物有强烈重叠（Bocherens et al., 2011a, b,2015; Bocherens, 2015; Ersmark et al., 2019）。草原棕熊变得如此庞大，是可怕的盗抢寄生者，而不是活跃的猎手，与狮子和其他食肉动物直接对抗（Marciszak et al., 2016、2019a、b；Musil，2018）。最近，东北虎经常杀死棕熊，棕熊可能占其饮食的8%（含食腐）（Mazák，1981；Sabol et al., 2018）。然而，几乎所有这些熊都是200公斤以下的个体（也许有时超过这个值）、幼熊、年轻个体和雌性。对老虎来说，猎杀棕熊是一件冒险的事，正如Seryodkin等人的研究所表明的那样（2018:859-860）：“棕熊不仅能够对攻击它的老虎表现出抵抗力，而且能够在战斗中取得胜利。在老虎与棕熊相遇的45例案例中（……），在13起案件中，老虎是发起者，熊发动了8次战斗。在51.1%的案例中，战斗以熊的死亡而结束，26.7%的案例中以老虎的死亡而结束，22.2%的案例中对手们和平分开”。成年雄性棕熊似乎几乎不受老虎捕食的影响，考虑到个体足够健康的大小、体重和力量，以及它们非常强硬和攻击性的行为，这一点非常简单。事实上，成年雄性棕熊的相反情况可能对东北虎，甚至成年雄虎构成威胁，根据捕杀案例的评估，这种情况似乎很普遍，似乎总是完全由体重超过300公斤的大型成年雄性棕熊主导（Miquelle et al., 2005；Tkachenko，2012）。众所周知，大棕熊经常追踪老虎并抢夺它们的猎物，甚至在攻击性的遭遇中杀死它们（Sysoev，1960、1966；Rakov，1965、1970；Gor okhov，1973；Kostoglod，1977、1981；Tkachenko，2012；Seryodkin，2016；Seryodkin et al., 2018）。这种体型的熊甚至可以保持几乎完全不受挑战，如果在以前的经历中已经被任何老虎测试过，那么这种大小级别的熊可以几乎完全不受挑战，不会对放弃战斗并逃跑的老虎造成严重后果（Seryodkin，2018）。波兰洞狮标本中最大的雄性达400公斤，是东北虎平均体重的两倍。然而，草原棕熊确实是一只巨大的熊，成年雄熊的平均体重约为600-800公斤，最大的个体甚至可以达到1500公斤（Musil，2018；Marciszak et al., 2019c）。这种巨大的个体在尼德兹维德齐亚洞穴（Nied'zwiedzia Cave）中是众所周知的，在那里它们与洞狮子共同出现。在与像马一样大小的熊直接对抗时，即使是最大的猫科动物、鬣狗家族或狼群也没有任何机会，通常会将它们猎杀的猎物留给竞争对手（Bocherens et al., 2011a，b，2015；Bocherens，2015）（图18）。毫无疑问，洞狮遇到并与人类发生冲突，到目前为止，波兰领土上这种行为的直接证据是尼托佩佐瓦洞穴第12层狮子跖骨上的切割痕迹（Wojtal，2007；Nadachowski et al., 2015）。综上所述，更新世狮子的灭绝与“猛犸草原”生态系统的普遍崩溃密切相关，是由多种原因造成的，如气候变化、草食动物生态的重建、竞争和人类压力（Stuart and Lister，2011）。毫无疑问，人类对欧亚大陆全新世狮子灭绝的直接影响，例如Masseti and Mazza（2013）。但在中欧和波兰，人类对洞狮最后种群的压力程度需要进一步验证。需要更多的工作集中于人类种群变化的时间和程度以及波兰洞鬣狗、棕熊和狼等关键食肉动物物种的动态。尤其重要的是，要测试是否与洞狮灭绝有任何相关性，如果有，这个过程是如何运行的。

插一段其他文献描述，引自《Interspecific Relationships between the Amur Tiger (Panthera tigris altaica) and Brown (Ursus arctos) and Asiatic Black (Ursus thibetanus) Bears》2018：
在捕食过程中，熊和老虎不是竞争对手（Seryodkin，2010）。棕熊和亚洲黑熊主要以植物为食，分别占每一物种年食量的78.4%和94.1%（Seryodkin，2015），而老虎是专门的食肉动物（不是杂食）。只有在春季，棕熊的狩猎活动增加，捕食野猪和马鹿，棕熊和老虎才是食物上的竞争关系（Bromley，1965；Yudin，1993）。然而，捕食者之间的食物竞争还有另一种关系，表现为熊在老虎自愿留下猎物残留物之前就使用老虎的猎物（PS盗抢寄生）。

详细审查了波兰狮子材料，记录了该物种在60个地方的出现，包括18个露天和42个洞穴，时间范围为75-2.8万年。大多数记录来自波兰南部（西里西亚）和邻近地区，很少位于更北部。其中，本文首次提到的来自科齐·格兹比特的最古老记录，也是来自英国地方的发现，是该物种在欧洲最古老的分布。大多数日期集中在MIS 3的后半部分，表明该物种在波兰各地或多或少同步消失。然而，考虑到数据的局限性，在某些地区可能仍会发现后来的幸存者。露天遗址的记录大多是野外工作中的意外发现，而洞穴发现大多与洞穴考古研究和利用洞穴沉积物制造肥料有关。只有少数幼年物种被发现，其余的物种主要是成年个体，而不是老年个体，并且大多是雄性个体。在有蹄类动物等其他更典型的食物来源稀缺的时候，它们专门捕猎洞熊，这在一定程度上可以解释它们的捕食行为。洞熊是更新世狮子的非典型猎物，但当食物匮乏时，狮子会深入洞穴并猎杀它们。许多狮子在此类事件中被杀，但没有食草动物被熊吃掉。另一种解释是，体型更大、体格更强壮的雄狮往往比雌狮更倾向于捕食大型猎物，并与其他食肉动物发生冲突，这导致了更高的伤害和死亡率。在波兰，人们区分了更新世狮子的三个亚种，其中化石狮P.s.fossilis记录在7个地点，年代在75至24万年之间，P.s.intermedia仅部分来自Wierzchowska Górna洞穴，洞狮P.s.spelaea，来自48个地点，是晚更新世古群落的典型动物群元素。除了Bi´snik、Naciekowa、Nied´zwiedzia和Wierz chowska Górna洞穴这四个遗址外，波兰在其整个更新世历史中发现的洞狮在其出现的地点通常数量较少。此外，该物种的化石记录在整个波兰领土上，表明该国是欧亚元种群的一部分。

在这种情况下，动物栖息地相对微妙的变化可能会影响其生存并灭绝了当地种群。洞狮的首选栖息地是一个多产的环境——苔原草原。因此，波兰种群的灭绝似乎是由合适栖息地的丧失造成的。此外，还应考虑到洞狮适应变化的可能性。该物种在持久的冰川和间冰期中幸存了下来，那么为什么不在全新世呢？然而，在4.8到4.5万年之间发生了线粒体谱系的特殊缺失，造成了瓶颈现象。自那时起，在欧洲的洞狮种群中，也在波兰材料中发现了矮小、纤细的标本。无论这些变化的精确适应意义如何，它们都可能表明该物种在末次冰盛期避难阶段的适应生态位发生了变化，或者可能是不同适应种群的扩散。这可能解释了晚更新世范围限制，以及该物种对某些环境的高度不耐受性。然而，洞狮的灭绝日期与人类种群的扩散之间也存在时间上的巧合。在该物种灭绝时，有人类在欧洲。然而，在波兰，考古学证据表明，在洞狮消失期间，人类密度低，对环境的影响有限。景观变化并不是威胁最后一批欧洲更新世狮子种群的重要因素，而狩猎仍然是一个可能但尚未证实的因素。最后种群和终端种群的体型缩小被认为是环境恶化导致晚更新世狮子灭绝的标志，但其缺失并不一定意味着对狩猎默认的影响。晚期洞狮正常体型的明显维持可能是由于抵消了选择力。综上所述，环境因素在数千年的累积过程中，似乎将更新世狮子种群减少到了高度脆弱的状态。在这种情况下，即使是少量人类进行的相对较低水平的狩猎也可能导致其灭绝。在不断恶化的栖息地条件下，当更新世狮子的繁殖率下降时，即使是低水平的竞争压力也可能无法持续。或者，在这种情况下，随着物种减少为小型脆弱种群，即使没有人类影响，其灭绝也是不可避免的，类似于今天许多受威胁物种的灭绝。不稳定的气候条件、低密度的有利猎物，以及与狼日益激烈的竞争可能是波兰狮子灭绝的决定性因素。末次冰盛期后的狮子记录在这个国家是未知的，它是最早消失的食肉动物之一，仅在洞鬣狗之后。

个人总结：
1.在猎物匮乏的情况下，雄性洞狮频繁冒险袭击洞熊，也造成也洞熊反杀洞狮的例子；
2.狮子与洞鬣狗、花豹一起出现在欧亚大陆，颠覆了当地的生态；
3.狮子和洞鬣狗广泛进入欧洲之后，它们的影响要大得多，生态竞争面临重新洗牌。一些较古老的动物，如巨颏虎、巨猎豹和短吻硕鬣狗，很早就消失了或变得极为罕见；
4.欧洲无鬃狮巨大的体型（体重350-500公斤），以及可能的群居性的生活保证了它在其他食肉动物中处于主导地位，早期的狮子很可能能够取代任何欧洲食肉动物，将其他竞争者从捕食的猎物中赶走；
5.在狮子洞鬣狗的阴影下，异豺和欧美洲虎的残存时间更长，甚至可能持续到中更新世晚期；
6.中更新世锯齿虎个体的体重平均比早更新世个体轻两倍，来自狮子的压力，可能对其体型发挥重要作用，锯齿虎找到了减少与狮子竞争压力的方法。经过长时间的共存，它找到了有利的栖息地，那里没有狮子或狮子密度低，也缩小了体型；
7.环境发生改变后，洞鬣狗和狼的竞争中，率先败下阵来，洞鬣狗不适应在雪中追逐猎物而被淘汰；
8.体重超过300公斤的大型成年雄性棕熊在与虎的竞争中占据主导地位，大棕熊经常追踪老虎并抢夺它们的猎物，甚至在攻击性的遭遇中杀死它们；
9.虽然波兰洞狮标本中最大的雄性达400公斤，是东北虎平均体重的两倍。然而，草原棕熊确实是一种更大的棕熊，洞狮如同东北虎一样，也可面对来自棕熊的盗抢寄生，尤其是食物匮乏时期；
10.面对像马一样大小的棕熊直接对抗时，即使是最大的猫科动物、鬣狗家族或狼群也没有任何机会；
11.更新世狮子的灭绝与“猛犸草原”生态系统的普遍崩溃密切相关，是由多种原因造成的，如气候变化、草食动物生态的重建、竞争和人类压力；
12.尽管洞狮在更新世晚期体型变小以适应环境，但狼可能是压倒狮子的最后一根稻草，如同东北虎种群脆弱的时期一样，狼占据了生态主导地位；
13.环境因素在数千年的累积过程中，似乎将更新世狮子种群减少到了高度脆弱的状态。在这种情况下，即使是少量人类进行的相对较低水平的狩猎也可能导致其灭绝，即使没有人类影响，其灭绝也是不可避免的。

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