更新世白令东部地区大型动物群：稳定碳氮同位素和放射性碳记录的古生态和古环境解释
晚更新世东部白令地区是一个模型古生态系统，用于研究不同哺乳动物区系内潜在和已实现的物种相互作用。白令纪古生物学记录存储了大量信息，可用于研究捕食者-猎物和消费者之间的竞争性互动如何随着过去环境变化而变化。最近的两个快速气候变化时期是末次盛冰期（LGM）和全新世开始时的冰川条件结束。在这里，我们收集了碳氮稳定同位素和AMS 14C数据，这些数据来自晚更新世食肉动物和大型动物捕食物种的骨胶原蛋白，这些物种来自东白令区（阿拉斯加）内陆，并重建了古代阿拉斯加食肉动物和草食动物的饮食。我们能够解释饮食与环境条件变化对消费者同位素值方差的相对影响，识别化石记录中的物种间断，并从动物群年表中得出关于古环境条件的结论。
我们的同位素结果表明，一些白令陆区的食草动物物种之间存在食物生态位重叠，并且在其他物种之间存在差异。我们依靠现代阿拉斯加C3植物类型的δ13C和δ15N值来推断白令陆区食草动物的饮食生态位。马、野牛、牦牛和猛犸主要食用草、莎草和草本植物。驯鹿和林地麝牛专注于苔原植物，包括地衣、真菌和苔藓。白令食肉动物相互作用网络是复杂和动态的；一些物种（狼）持续了很长一段时间，而其他物种仅在特定时间段内出现（大型猫科动物和熊科动物）。尽管猛犸象和麝牛只在晚更新世的特定时期出现在食肉动物饮食中，但白令区食肉动物饮食包括所有测量的食草动物物种。我们确定了潜在的未测量饮食来源，可能包括居住在森林中的鹿和/或植物材料。我们分析的大型肉食动物物种（除了短面熊）在晚更新世期间都不是单一猎物物种的专门捕食者。食肉动物饮食和饮食宽度在不同时间段的差异要么反映了白令区景观中猎物相对丰度的变化，要么反映了白令地区食肉动物物种之间竞争性相互作用的变化。

末次盛冰期 (LGM) 期间的白令陆桥。更新世末期白令陆生态系统的快速重组，导致现代苔原和北方森林栖息地的建立，与大多数巨型动物物种的灭绝有关。我们对晚期白令陆古环境条件和生态系统动态的了解在过去几年中蓬勃发展。通过对植物化石的成分、同位素和直接放射性碳分析（Wooller et al., 2007; Zazula et al., 2007）以及晚第四纪花粉数据的时空模式分析（Brubaker et al., 2005），我们对白令东区的植被有了新的认识。同样，从永久冻土中保存的化石中提取的遗传和放射性碳数据揭示了更新世期间古哺乳动物种群的时空动态（例如，Leonard et al., 2000;Shapiro et al., 2004; MacPhee et al., 2005; Guthrie, 2006;Barnes et al., 2007; Leonard et al., 2007）。然而，我们仍然缺乏对白令纪古生态联系的详细了解，包括食物网组织。在这里，我们使用在古骨胶原蛋白上测量的稳定同位素比值和AMS 14C数据来研究白令东部地区更新世大型食肉动物和草食动物的古生态，以及它们生活的古环境和古群落。我们将研究的空间范围限制为仅包括阿拉斯加费尔班克斯地区的捕食者和猎物（图1）。这使我们能够消除由于空间差异导致的个体之间潜在的同位素变异性，并将重点放在可能在白令区景观上发生的动物之间的相互作用上。目前，北美晚更新世捕食者-猎物系统的同位素研究很少，我们的知识主要由从南加州拉布雷亚沥青坑（Coltrain et al., 2004a;Fox-Dobbs et al., 2007）和欧洲几个地点（Fizet et al., 1995; Bocherens et al., 1999; Bocherens and Drucker, 2003)）和西伯利亚（Bocherens et al., 1996）收集的数据定义。我们从两个方面探讨了白令纪大型动物的同位素数据。首先，我们调查了费尔班克斯地区大型动物群（大于45 kg）食肉动物[灰狼(Canis lupus)、美洲拟狮（Panthera atrox）、斯剑虎（Hothotherium serum）]和草食动物[驯鹿（Rangifer tarandus）和马（Equius lambei）]的δ13C、δ15N和14C记录中的模式。这些δ13C和δ15N内的时间趋势记录了白令东部地区末次盛冰期LGM之前、期间和之后的古气候和古环境条件的变化。在这40000年的时间间隔内，白令纪气候从相对温和的海洋同位素第3阶段[MIS3；N50000至25000放射性碳年（14C-yr-BP）]过渡到末次盛冰期LGM峰值期间的寒冷和干燥（约18000年 14C-yr-BP），随后迅速升温至全新世（有关白令纪古气候的回顾，请参阅；Anderson和Lozhkin，2001；Elias，2001；Bigelow et al., 2003；Brigham Grette et al., 2004）。从欧洲和西白令地区（西伯利亚）更新世草食动物化石骨胶原蛋白中收集的大量稳定同位素和14C数据集已确定，冰川规模的古环境变化可靠地记录在化石骨的生物地球化学中（例如，Iacumin et al., 2000; Drucker et al., 2003a,b; Richards and Hedges, 2003; Stevens and Hedges, 2004）。然而，没有同位素研究使用不同营养水平（食肉动物和草食动物）消费者的稳定同位素值来研究末次盛冰期LGM期间的古环境变化。其次，我们将狼、猫科动物、马和驯鹿的数据与从野牛、牦牛和林地麝牛收集的额外δ13C和δ15N数据相结合。我们使用这些数据，以及之前发布的猛犸象（Mammuthus primigenius）、棕熊（Ursus arctos）和巨型短面熊（Arctodus simus）的δ13C、δ15N和14C数据，来研究白令区巨型动物群之间的物种相互作用。具体来说，我们研究了大型肉食动物群落中生态位划分和时间重叠的模式。猎物选择是否取决于猎物物种的大小、丰度和脆弱性，或食肉动物之间的物种间相互作用（例如资源竞争、捕食、领土排斥）？我们还利用食草动物δ13C和δ15N记录来研究白令阶食草动物物种的栖息地选择和觅食。Graham和Lundelius（1984）和Guthrie（1984、2001）认为，以高产的植被镶嵌为食的食草动物之间的强大生态位划分允许更新世大型动物群同时最大限度地利用局部区域内的可用植被。现代高纬度动物群中没有类似于古代白令纪哺乳动物群落的动物群，因此我们的研究结果为了解一个独特且灭绝的食物网提供了新的视角。胶原蛋白中的碳和氮来自饮食，因此消费者胶原蛋白的δ13C和δ15N值反映了它们饮食中的δ13C和δ15N值（见Koch，2007年的评论）。植物δ13C和δ15N值在不同栖息地和植物类型之间的变化（例如，Ehleringer, 1991; Nadelhoffer et al., 1996; Handley et al., 1999; Ben-David et al., 2001; Wooller et al., 2007），使我们能够区分具有不同觅食偏好的白令地区食草动物，并估计猎物物种对白令地区食肉动物饮食的相对贡献。考古学和古生态学研究中经常使用古骨胶原蛋白的同位素分析来重建顶级消费者（分别是人类和食肉动物）的饮食（例如Bocherens et al., 2005; Fox-Dobbs et al., 2006）。虽然捕食者化石样本量很少，不足以调查当地种群动态或长期时间模式，但阿拉斯加永久冻土沉积物是一个例外；它们是为数不多的更新世沉积环境之一，其中食肉动物和草食动物化石遗迹丰富（Guthrie，1968）。

化石标本是在上个世纪从阿拉斯加费尔班克斯及其周围的砂矿开采砾石矿床中采集的。虽然多年冻土化石的形态和生物地球化学保存通常很好，但在砾石沉积物中发现时，它们没有地层背景。本研究中使用的标本由纽约美国自然历史博物馆和渥太华加拿大自然博物馆负责管理。我们采样了狼（n=82）、狮子（n=8）、斯剑虎（n=11）、马（n=32）、驯鹿（n=10）、野牛（n=6）、牦牛（n=5）和林地麝牛（n=10）标本。我们采集了颅骨和颅骨后的样本，这些样本在物种水平上具有形态学诊断。
图1，地图显示西部（西伯利亚）和东部（阿拉斯加州和育空）白令地区。本研究中的所有标本（猛犸象除外）均来自费尔班克斯地区，阿拉斯加州虚线表示裸露土地（白令陆桥）的大致范围，虚线描绘了劳伦泰德冰盖的大致边缘，两者均为18000 14 C yr BP。请注意，费尔班克斯地区靠近大陆冰盖，并且在末次盛冰期期间与南部和西部沿海地区隔离。

东白令纪古环境背景
东白令地区经历了与晚更新世气候波动相关的温度和湿度的大幅度变化。白令末次盛冰期（LGM）古气候受到劳伦泰德（Laurentide）冰盖的生长和接近、白令陆桥的暴露和急流向南迁移的强烈影响（Bartlein et al., 1998; Edwards et al., 2001; Elias, 2001）。来自白令尼亚东部的一系列代理数据提供了过去40000年气候变化的证据。花粉记录（Ager和Brubaker，1985；Bigelow和Edwards，2001），植物大化石组合（Zazula et al., 2003;Wooller et al., 2007; Zazula et al., 2007），湖泊沉积物（Barber和Finney，2000），冰芯（Alley，2000），海洋沉积物芯（Phillips和Grantz，2001），昆虫丰度（Elias，2001）和哺乳动物丰度（Guthrie，2006）是用于重建前白令纪气候条件的物理和生物记录。这些记录表明：；1） 相对于冰期前和冰期后的条件，在末次盛冰期（LGM）期间，白令地区东部内陆寒冷干燥，2）温度和水分状况的快速变化与末次盛冰期的进入和退出有关（Elias，2001；Guthrie，2001；Brigham Grette et al., 2004）。这些气候变化的后果在生态系统层面上没有得到很好的理解，但化石花粉和植物大化石组合揭示了植被分布和组成的一级模式。总的来说，MIS3的温和条件对应于东白令海峡东部地区和开放生物群落的存在（Anderson和Lozhkin，2001）。末次盛冰期期间，阿拉斯加没有森林；相反，植被的特征是多产的“草原苔原”生物群落，其中包括草、草本植物、灌木和莎草（Anderson et al., 1989; Edwards and Barker, 1994; Walker et al., 2001）。白令纪植被对冰期后变暖和降水量增加反应迅速，到∼12000 14 C年BP“草原苔原”生物群落被苔原和北方森林完全取代 (Ager and Brubaker, 1985; Lozhkin et al., 1993; Anderson and Brubaker, 1994; Brubaker et al.,2005)。

大型动物δ13 C随时间的记录
狼、猫科动物、马和驯鹿的δ13 C值在晚更新世期间保持不变（图2A，表1）。在白令西部地区（俄罗斯和西伯利亚）晚更新世猛犸象和驯鹿的δ13 C值中观察到类似的模式（Iacumin et al., 2000）。在15000 14 C年BP之后，东部和西部白令地区大型动物的同位素记录都很稀少，并在大约12500 14 C年BP时结束（Iacumin et al., 2000）。因此，东部和西部白令阶δ13 C组合数据集均未记录；1） 欧洲13500 14 C年BP之后发生的草食动物δ13 C值下降（Drucker et al., 2003b；Richards and Hedges，2003；Hedges et al., 2004；Stevens and Hedges，2004），以及南加州15000至12000 14 C年BP之间的下降（Coltrain et al., 2004a），2）费尔班克斯地区大型草类化石的δ13 C值在31200至14300 14 C年BP之间显著增加（Wooller et al., 2007）。大型动物胶原蛋白δ13 C值的下降归因于植物δ13 C值的变化，这是由于从开放环境过渡到森林环境（例如树冠效应）（Drucker et al., 2003b）或植物对大气中二氧化碳浓度变化的生态生理反应（Richards和Hedges，2003；Stevens和Hedges，2004；Ward et al., ，2005）。Stevens和Hedges（2004）将其40000年的马δ13 C值记录与从木材纤维素、植物叶子和大块有机湖泊沉积物中收集的δ13 C记录进行了比较，发现所有记录都显示δ13 C值在大致相同的时间内下降。此外，当与同一时间间隔内由冰芯衍生的二氧化碳浓度记录一致时，有机记录（食草动物、植物、湖泊沉积物）的δ13 C值的下降与大气二氧化碳浓度的增加是同时代的（Richards和Hedges，2003；Stevens和Hedges，2004）。最平坦的更新世（12000至10000 14 Cyr-BP）白令纪巨型动物样本无法与该时期的欧洲巨型动物δ13 C数据进行比较。Wooller（2007年）将费尔班克斯地区草地δ13 C值从31200到14300 14 C年BP的增加与末次盛冰期相关的更高干旱度相关联。冰期前和冰期全白令阶大型动物群δ13 C数据集是稳健的，但并不反映白令草本植被δ13 C值的同期上升(∼2‰). 虽然草组织代表了环境条件的时间和空间快照，但大型动物的骨胶原蛋白δ13 C值分别反映了动物的饮食和运动。从这些结果中，我们得出结论，影响草同位素值的水分可用性变化是非常局部的，影响了食草动物不使用的栖息地，并且/或者不会对所有植物产生类似的影响。

大型动物δ15 N随时间的记录
白令期巨动物骨胶原δ15 N值有两个显著变化；冰期前和冰期后时间段增加，冰期后和冰期前时间段减少（图2B，表1）。费尔班克斯地区马、狼、棕熊和狮子的变化时间相似，但变化的幅度因物种而异。驯鹿、短面熊和斯剑虎δ15 N记录由于时间分辨率低而难以解释。有几种方法，甚至多种方法的组合，可以解释消费者δ15 N值中的时间模式。肉食动物δ15 N值的变化既可以反映具有不同δ15 N值的猎物的消费变化，也可以反映恒定饮食（特定类型的猎物）的δ15 N值变化。反过来，草食动物δ15 N值记录了饮食的变化（例如草与灌木），以及植物δ15 N值的环境介导变化。我们的结果表明，要么所有物种都同步改变了饮食，要么大型动物同位素值的部分变化是食物网范围内的，因此是气候驱动的。马以草本植物和灌木的混合物为食（Berger，1986；Hoppe et al., 2004），因此不同植物类型的消耗量变化可能解释了其δ15 N值的观察模式。然而，狼、狮子和熊δ15 N值的同期变化表明，没有一个是捕食马的专家。其他白令纪草食动物物种的δ15 N值也发生了变化，这是一个自下而上的气候驱动因素，例如，在全冰期和前冰期，对猛犸象和麝牛的更大依赖可以解释狼δ15 N值变化的分数大于马δ15 N值的增加。食肉动物饮食在下文中进行了更详细的讨论。如果大型动物δ15 N值的变化或部分变化是由环境介导的，那么在整个冰期期间较高的平均δ15 N值可能反映了末次盛冰期期间白令东部内陆的干旱加剧。现代研究发现，陆地生态系统的δ15 N值与年平均降雨量之间存在显著的负相关（Heaton，1987；Handley et al., 1999；Swap et al., 2004）。在每项研究中，作者发现年平均降雨量占植物δ15 N值变化的近50%。在已测试的少数现代（非北极）地区，分类单元特定胶原蛋白氮同位素值与水分相关气候变量呈负相关（Heaton et al., 1986；Sealy et al., 1987；Cormie和Schwarcz，1994；Gröcke et al., 1997）。大型动物δ15 N值也可能反映了间冰期和冰期之间植被类型的变化。发生-冰期前和冰期后的低消耗δ15 N值可能记录了森林栖息地的存在，以及通常的潮湿条件。随着从白令纪化石中收集更多同位素和放射性碳数据集，饮食和环境对大型动物δ15 N值的相对影响可能会变得更清楚。相比之下，更新世欧洲草食动物δ15N的大时间偏移值在欧洲地区之间既不同步，也与我们在白令纪东部动物群中观察到的模式不一致。来自欧洲西北部和英国的食草动物具有冰期后δ15 N值∼比冰前值低5‰（Richards和Hedges，2003；Stevens和Hedges，2004）。在末次盛冰期期间，该区域的数据稀疏，因此很难确定δ15 N值的下降是在末次盛冰期期间还是之后开始的。冰期后δ15 N值持续降低至13000 14 CyrBP，然后反弹至冰期前水平10000 14 CyrBP（Richards and Hedges，2003；Stevens and Hedges，2004）。类似的15N耗尽(∼3‰）在法国西南部的食草动物记录中很明显（Drucker et al., 2003a）。Stevens和Hedges（2004）强调了温度对冰期-间冰期尺度下生态系统δ15 N值的潜在影响，并指出，即使由于与永久冻土融化相关的水分可用性增加而导致温度变暖，欧洲冰期后δ15 N值也可能持续较低。

草食动物栖息地利用
最近的分子和放射性碳研究表明，在更新世的最后50000年期间，白令地区食草动物种群在空间或进化上不是静态的（Shapiro et al., 2004; Drummond et al., 2005; MacPhee et al.,2005; Barnes et al., 2007）。在我们为本研究分析的食草动物物种中，目前阿拉斯加只有北美驯鹿。马在12000至11000 14 C年BP之间灭绝，同时野牛数量严重减少，随后野牛在约9000 14 C年BP灭绝（Guthrie，2006）。在∼在马灭绝前10000年，马的体型似乎缩小了，哺乳动物的反应可能是由于资源限制延长（Guthrie，2003）或对气候变暖的更直接反应。在此期间，其他食草动物物种的种群动态也发生了变化；猛犸象在大约11000 14 C年BP时在阿拉斯加内陆灭绝，驼鹿和马鹿在13000到12000 14 C年BP之间的化石记录中变得丰富（Guthrie，2006）。然而，此时白令尼亚东部最重要的动物群变化可能是人类的到来。事实证明，很难解决气候驱动的环境变化和人类捕食对最新更新世食草动物种群规模的相对影响（Barnosky et al., 2004）。Koch和Barnosky（2006）在对现有证据的审查中得出结论，白令东部地区的大型动物灭绝可能是由气候驱动的古环境变化引起的，人类的到来在接近尾声时加剧了这种变化。他们引用了大型动物物种灭绝时间缺乏同步性以及白令地区生态系统变化的严重性（例如从草原冻原到北方森林）作为证据（Koch和Barnosky，2006）。相比之下，末次盛冰期冰原以北美南部地区的大型动物灭绝在物种之间高度同步，这表明人类在灭绝中发挥了更大的作用（Barnosky et al., 2004）。我们的同位素结果表明，在晚更新世灭绝之前的30000年中，一些白令食草动物物种之间存在饮食生态位重叠，并且在大多数物种之间存在划分（表1，图3）。我们根据图4所示的现代阿拉斯加C 3植物类型的δ13 C和δ15 N值来推断白令地区食草动物的饮食生态位。我们没有直接比较植被和动物群同位素值，而是使用不同植物和食草动物在δ13 C和δ15 N空间中的相对位置来定性估计食草动物栖息地的使用和饮食。草和莎草δ15 N值的范围不完全是经验性的，而是根据草本植物和莎草值的范围推断的（Nadelhoffer et al., 1996）。我们假设草本植物δ15 N值的大范围捕捉了草和莎草δ15 N值的潜在范围。白令草食动物的δ13 C值均在以C 3植物为主的环境中进食的动物的预期值范围内（Cerling et al., 1997）。

食肉动物存在和不存在的时间模式
之前对白令地区的狼、棕熊和短面熊的遗传、放射性碳和同位素研究揭示了晚更新世期间和末期食肉动物生态内的巨大变化（Leonard et al., 2000; Barnes et al., 2002; Leonard et al., 2007）。我们对新的和现有的地球化学数据进行了汇编，进一步了解了白令地区大型肉食动物生态的成员如何以及何时在景观上共存（图5）。物种存在和缺失的时间模式令人信服；在这里讨论的五种食肉动物中，我们只发现了灰狼在整个晚更新世持续存在的证据。此外，在晚更新世的大部分时间里，五种食肉动物中只有两到三种存在，因此可能存在相互作用。Barnes（2002）强调了白令东部地区熊物种的交错存在，以及棕熊的不同饮食，这些饮食与短面熊共有和没有。猫科动物（斯剑虎和狮子）的年表也不重叠，在短面熊出现的时期（40000至20500 14 C年BP），这两种动物在费尔班克斯地区都很罕见。因此，短面熊要么决定存在哪些食肉动物物种，要么在没有其他物种的情况下能够在当地生存。以下同位素结果表明，资源竞争和不断变化的环境条件都可能导致食肉动物的存在/缺失模式，尽管我们强调，古代动物之间的物种相互作用只能从地球化学记录中推断，而不能定义。重要的是，必须修改白令地区草原冻原大型动物群落的重建，以反映晚更新世期间捕食者存在和缺失的动态模式。

食肉动物饮食重建
根据我们对冰期前、冰期和冰期后时期的同位素饮食重建，我们得出结论，在整个晚更新世，白令地区的狼、猫科动物和熊捕食了一系列猎物。然而，当我们比较通过视觉评估数据（图3）显示的饮食模式和每个时间段的等源模型结果（图6）时，在猎物选择方面存在一些细微的差异。短面熊是最特殊的食肉动物；所有的个体都是捕食驯鹿专家，包括一个经历冰期前、冰期个体。除了两个狼个体外，没有其他食肉动物物种是冰川前捕食驯鹿专家。相比之下，狮子、棕熊和狼在冰期和冰期后都捕食北美驯鹿。通过结合同位素和存在/不存在数据，我们推断短面熊在冰期前将棕熊和斯剑虎排除在北美驯鹿之外。猫科动物和棕熊吃掉了我们分析的所有类型的猎物。大多数斯剑虎是多面手和捕食马、野牛专家，与冰川前的狼有很高的饮食重叠。斯剑虎的突然消失∼36000 14 C年BP可能与捕食者群体动态的变化（例如最近出现的短面熊）和/或MIS3结束时发生的环境变化有关。没有来自其他东白令地区的斯剑虎的数据，我们无法知道它们的消失是否代表了局部或区域性灭绝。狮子的同位素变异性不如斯剑虎，它们对猎物的偏好模式类似于冰期和冰期后的狼。两只δ15 N值较低的冰期后狮子被归类为捕食驯鹿专家，这可能表明它们在灭绝之前在封闭的栖息地觅食。棕熊分为两大类；冰期后驯鹿专家和所有时期的杂食性饮食的个体，包括植物食物来源（较低δ15 N）、捕杀麝牛和驯鹿。一个被归类为食用猛犸象专家的冰期个体很可能是食腐动物，而不是捕食猛犸象专家。近50%的狼是冰期前苔原食草动物（麝牛和驯鹿）的专家，而其他50%的狼是多面手和捕食马和野牛专家，或以驯鹿为食。在每一个时间段，在食肉动物中，狼吃掉的猎物范围最广，只有冰期后的狮子能与之匹敌。虽然和棕熊一样，我们不知道这是否代表了觅食或捕食，但两只冰期的狼群是食用猛犸象专家。猛犸象对猫科动物和短面熊的饮食影响不大，它们是唯一一种足以杀死猛犸象的白令地区食肉动物。因此，被狼和棕熊吃掉的猛犸象要么死于自然原因，要么被这两种食肉动物中的一种杀死。不管机制如何，有趣的是，猛犸象在白令食肉动物的饮食中是如此罕见。虽然我们已经确定白令狼群捕食了一系列猎物，但单凭同位素我们无法确定它们是主要的多面手食肉动物还是食腐动物。对白令地区灰狼觅食行为的类似解释来自对各种颅骨特征的形态学分析（Leonard et al., 2007年）。白令地区灰狼的头骨形态更具高肉食性，牙齿磨损和断裂的模式比现代灰狼更为极端，这表明它们比现存的灰狼吃更多的骨头，可能会吃掉更大的猎物（Leonard et al., 2007）。无论觅食模式如何，所有形态指标都表明对猎物尸体利用率高。如果白令地区的狼是食腐动物，这可能解释了为什么它们持续存在数千年，而费尔班克斯地区其他食肉动物的数量随着时间的推移而增减，尽管它们也灭绝了。一只全新世早期的狼（不包括在饮食重建中）的δ15 N值低于冰期后的狼，表明其饮食为驯鹿。我们对东白令地区食肉动物饮食结构的解释可以总结为三点：1）我们分析的大型食肉动物（除了短面熊）在晚更新世期间都不是单一猎物物种的专门捕食者；2） 白令地区食肉动物饮食包括所有研究的食草动物物种，以及驯鹿和/或植物材料的未研究的饮食来源；3）不同时间段食肉动物饮食和饮食宽度的差异要么反映了白令地区景观中猎物相对丰度的变化，要么反映了白令地区食肉动物物种之间竞争性相互作用的变化。理想情况下，我们可以将东白令地区食肉动物的觅食生态与其他晚更新世种群进行比较，但食肉动物化石的同位素记录很少。来自欧洲和西伯利亚晚更新世遗址的隔离地区灰狼和猫科动物个体的δ13 C和δ15 N值对应于每个遗址丰富的食草动物群的混合饮食（Bocherens et al., 1996; Bocherens and Drucker, 2003;Bocherens et al., 2005）。值得注意的是，西部白令地区狼饮食中唯一不常见的猎物是猛犸象（Bocherens et al., 1996）。南加州拉布雷亚沥青坑的食肉动物和大型动物群食草动物有可靠的同位素记录。同位素数据表明，拉布雷亚恐狼（Canis dirus）、狮子和致命刃齿虎（Smilodon fatalis）的饮食是可变的，包括所有测量的食草动物物种（马、野牛、骆驼、地懒和乳齿象）（Coltrain et al., 2004a; Fox-Dobbs et al., 2007）。

从费尔班克斯地区大型动物化石中收集的生物地球化学记录揭示了在晚更新世不断变化的古环境条件下，捕食者及其猎物之间的古生态相互作用。动物区系δ13 C年表相对不变，而动物区系δ15 N年表更具动态性，反映了饮食和环境变化。我们发现证据表明，在以大草原和苔原植被为食的共生白令草食动物之间存在饮食重叠和资源分配。我们将大型动物的放射性碳记录与食肉动物的饮食重建相结合，并表明食肉动物的存在/不存在可能由竞争和捕食者-捕食相互作用决定。总的来说，费尔班克斯地区的食肉动物有着惊人的饮食广度，表明大型动物食物网内的高连通性。

一块有短面熊咬痕的乳齿象化石

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