非洲野狗捕食猎物的偏好
对非洲野狗（Lycaonpictus）进行的有价值的保护研究表明，其目前的濒危主要是由于人类的迫害，尽管栖息地改变、与其他大型食肉动物的干扰竞争以及疾病也是数量减少的因素之一。因此，许多研究确定了维持非洲野狗种群应该避免什么，但在本研究中，我们通过使用雅各布斯指数确定其首选猎物物种，确定了保护野狗种群需要什么。从18项研究中计算出24项野狗猎物偏好评估，涉及分布范围内45个物种的4874次捕杀。野狗喜欢两种体重范围在16-32公斤和120-140公斤之间的猎物，这类猎物数量丰富，被猎杀时不太可能造成伤害。这种双体重范围遵循基于能量成本和效益的最佳野狗群猎物尺寸。扭角林羚（Tragelaphus strepsiceros）和汤姆森瞪羚（Gazella thomsonii）无论在何处共存，都会被非洲野狗杀死，它们是非洲野狗的首选。黑斑羚（Aepyceros melampus）和薮羚（Tragelaphus scriptus）也明显是首选。我们的结果使野生动物管理者能够通过确定是否有足够的首选猎物，更准确地评估重新引入非洲野狗种群的生存机会。这些技术适用于所有经过充分研究的大型捕食者。

非洲野狗（Lycaon pictus）是一种群居、合作狩猎的专业性食肉动物（Malcolm 1999），数量稀少（Creel et al.2004）。它分布在森林和极端沙漠以外的整个撒哈拉以南非洲地区，但在过去40年中，种群数量大幅减少（在600-1000个种群中减少到5750只，Woodroffe et al. 2004），高度分散（Fanshawe et al. 1997），主要是由于人类的迫害，可能还有最近通过与大型食肉动物的竞争，疾病（Creel and Creel 1996；East and Hofer 1996；Fanshaweet al.1997；Mills and Gorman 1997）。如今，非洲野狗被列为濒危物种（McNutt et al.2004），并在保护区受到很大限制（Lindsey et al.2004）。非洲野狗的体重（17–36公斤 Stuart and Stuart 2000）跨越了大型脊椎动物专食性肉食所需的21.5公斤阈值（Carbone et al.1999）。非洲野狗的群体狩猎策略可以通过狩猎比独居非洲野狗更大的脊椎动物来满足其代谢需求。尽管狩猎的成功与狩猎群的大小有着密切的关系（Creel 1997；Creel and Creel1995），但单只非洲野狗可以捕获与成年雌性扭角林羚一样大的猎物（Tragelaphus strepsiceros Courchamp et al.2002）。就其体型而言，非洲野狗每天消耗的肉比任何其他食肉动物都多（3.04千克--Mills and Harvey 2001）。据记录，非洲野狗捕食的物种有小到野兔（Lepus Creel and Creel 2002）和大耳狐（Otocyonmegalotis Rasmussen 1996），其大小与非洲水牛（Sycerus caffer）和大角斑羚（Taurotragus oryx Creeland Creel 2002）的幼崽相当。然而，在这一物种范围内，非洲野狗被认为专注于体重在10到120公斤之间的猎物（Creel and Creel，2002）。非洲野狗每天在黎明和黄昏狩猎（Creel和Creel 2002）（Malcolm 1999）。视觉被认为是它们最重要的捕食感觉（Estes和Goddard 1967；Ku¨hme1965）；然而，在植被茂盛的栖息地进行的研究显示，非洲野狗的狩猎成功率很高，这表明听觉和嗅觉也有帮助（Creel and Creel 1995；Kru¨ger 1996）。狩猎成功率的估计值从13%到100%不等( 平均= 44%—Creel 1997; Creel and Creel 1995; Estes 1967; Estes and
Goddard 1967; Fanshawe and Fitzgibbon 1993; Fuller and Kat 1993; Kruuk and Turner 1967; Ku¨hme 1965; Malcolm and van Lawick 1975; van Lawick 1971）。与非洲大型捕食者的其他成员相比，这种高成功率反映了狩猎结果的高度可预测性和极高的能量消耗（Gorman et al.1998），这严重惩罚了不成功的狩猎（Bertram 1979）。一个通常占主导地位的成员带领野狗群追逐猎物，通常在其他狗群成员通过剖腹杀死猎物（Estes 1967）。狩猎群的成员也可能在追捕过程中机会主义地捕获易受攻击的猎物（Estes和Goddard 1967）。大型非洲野狗群中的多个杀手并不罕见(每次猎杀X=1.8，n=266—Creel and Creel 2002）。

作为追逐型猎手，非洲野狗往往会捕食行动缓慢的个体，例如年轻、怀孕、年老、生病或受伤的猎物（Kruuk 1972；Pole et al.2004；Schaller 1972）或身体状况较差的雄性（Fitzgibbon and Fanshawe 1989）。它们在狩猎过程中的合作行为，使个体能够在猎物的方向变化过程中抄近路，从而提高狩猎的成功率（Bertram 1979；Kruuk和Turner 1967）。在植被密度更大的栖息地，没有证据表明非洲野狗会选择不合标准的猎物（Kru¨ger 1996）。非洲野狗在开阔的栖息地受盗抢寄生影响，尤其是斑鬣狗（Crocutacrocuta Kruuk，1972）而失去高达50%的猎物。如此高的损失主要是因为损失25%的猎物需要将每天的狩猎时间从3.5小时增加到12小时（Gorman et al. 1998）。非洲野狗很少进行食腐（Schaller 1972--饮食的3%）及其黄昏活动模式可能是为了尽量减少与主要竞争对手的相互作用，因为狮子（Panthera leo）捕杀是某些种群中野狗死亡的最常见原因（Ginsberg et al.1995；Mills and Gorman 1997）。在这里，我们使用从整个非洲野狗分布中收集的饮食和猎物丰度数据来测试非洲野狗喜欢哪些猎物，以及它们避免哪些猎物。如果一个物种被杀死的频率比其它种群存在频率高，那么它可以被认为是首选，而如果它的捕获频率较低，那么它就会被避免。显然，这是一个例证，因为这不仅反映了捕食者的偏好，也反映了捕获猎物的容易程度。此外，我们利用各种生态特征测试了为什么特定的猎物物种被优先选择或避免（Jaksic et al.1992），并评估了猎物偏好是否可能是威胁非洲野狗灭绝的另一个因素。
一项文献调查显示，14个现存种群的国家中有5个国家的16项已发表研究和2项未发表研究描述了非洲野狗的饮食，并对其猎物丰度进行了一些测量（实际或相关；表1）。有几项研究是长期的，允许根据猎物喜好的变化计算暂时分离的猎物偏好（表1）。其他人提供了研究区域不同区域的信息（表1）。非洲野狗的猎物偏好是从野狗的整个分布中计算出来的。我们认为，使用同一地区不同猎物密度的数据不存在自相关，因为决定一个物种是否被捕获和杀死的基本因素之一是与捕食者接触的概率，这随猎物密度而变化。

作为追逐型猎手，非洲野狗往往会捕食行动缓慢的个体，例如年轻、怀孕、年老、生病或受伤的猎物（Kruuk 1972；Pole et al.2004；Schaller 1972）或身体状况较差的雄性（Fitzgibbon and Fanshawe 1989）。它们在狩猎过程中的合作行为，使个体能够在猎物的方向变化过程中抄近路，从而提高狩猎的成功率（Bertram 1979；Kruuk和Turner 1967）。在植被密度更大的栖息地，没有证据表明非洲野狗会选择不合标准的猎物（Kru¨ger 1996）。非洲野狗在开阔的栖息地受盗抢寄生影响，尤其是斑鬣狗（Crocutacrocuta Kruuk，1972）而失去高达50%的猎物。如此高的损失主要是因为损失25%的猎物需要将每天的狩猎时间从3.5小时增加到12小时（Gorman et al. 1998）。非洲野狗很少进行食腐（Schaller 1972--饮食的3%）及其黄昏活动模式可能是为了尽量减少与主要竞争对手的相互作用，因为狮子（Panthera leo）捕杀是某些种群中野狗死亡的最常见原因（Ginsberg et al.1995；Mills and Gorman 1997）。在这里，我们使用从整个非洲野狗分布中收集的饮食和猎物丰度数据来测试非洲野狗喜欢哪些猎物，以及它们避免哪些猎物。如果一个物种被杀死的频率比其它种群存在频率高，那么它可以被认为是首选，而如果它的捕获频率较低，那么它就会被避免。显然，这是一个例证，因为这不仅反映了捕食者的偏好，也反映了捕获猎物的容易程度。此外，我们利用各种生态特征测试了为什么特定的猎物物种被优先选择或避免（Jaksic et al.1992），并评估了猎物偏好是否可能是威胁非洲野狗灭绝的另一个因素。

非洲野狗是机会主义的、速度最大化的捕食动物（Creel and Creel 2002；Kru¨ger 1996），它们喜欢汤姆森瞪羚、扭角林羚、黑斑羚和薮羚。其中三种首选物种栖息在稀树草原林地和灌木丛的密集植被中，因此，与平原动物相比，需要更多的努力进行探测寻找，但在捕获方面需要更少的努力（Reich 1981）。这种对生长在茂密植被中的捕食物种的偏爱支持了嗅觉、听觉与视觉一样重要的捕食性感官的观点（Creel and Creel 1995）。考虑到非洲野狗捕食猎物的速度，野狗不太可能优先捕食这些物种，以最大限度地降低盗抢寄生的风险（Creeland Creel 2002）。野狗饮食的地理差异与一个地区中数量最多的中小型猎物物种有关（Ginsberg and Macdonald 1990）。我们的数据支持这一点，虽然可以避免体重较大的猎物，但猎物丰度可以显著预测雅各布斯指数的优先值（图3）。有证据表明，在恩戈罗恩戈罗火山口1月份产犊季节，角马牛犊数量最多，但在这段时间以外，角马牛犊数量很少，这进一步加强了猎物数量与偏好之间的关系（Estes and Goddard 1967）。同样，扭角林羚和黑斑羚捕食的高峰出现在产犊季节（Pole et al.2004）。Hluhluwe的非洲野狗的捕食选择也基于猎物的体重和丰度（Kru¨ger 1996）。野狗首选体重范围内的双峰峰值反映了在3只（次峰）、10只和20只野狗的群体中，不同群体的觅食成功总收益的峰值（Creel 1997）。小（3只）群体的缺乏可能是由于食物供应以外的其他因素，如野狗幼崽看护（Courchamp et al.2002）。这也说明了群体狩猎的好处，因为狮子猎物体重的右偏（选择大型猎物）分布反映了其合作狩猎策略（Hayward and Kerley 2005），而非洲野狗的这种偏好也带来了类似的合作好处（图4）。相反，双峰可能是由于体重在60至130公斤之间的猎物缺乏所致（图4），尽管存在多重回归，但发现野狗更喜欢数量最多的中型猎物（表4）。在这一体重范围内的3种物种（鸵鸟、转角牛羚和狷羚）普遍被所有大型非洲食肉动物所回避（Hayward 2006；Hayward and Kerley 2005；Hayward et al.2006a，2006b。如果这种双峰分布是猎物缺失的产物，那么非洲野狗猎物的理想重量可能接近80公斤。在个别地点（例如Radloff和du Toit 2004）也观察到了猎物体重的双峰值。
图2：-根据雅各布斯指数，非洲野狗的饮食偏好来自不同猎物密度的22个野狗种群。黑条表示根据其丰度（即优先）被捕食的物种明显高于预期，灰色条表示根据其丰度或未明显偏爱或避免捕食的物种，未填充的条表示根据其丰度而杀死的物种的频率明显低于预期（即避免）。雅各布斯的薮羚和黑斑羚指数值（排除异常位置）用星号（*）表示。

克鲁格附近的马拉马拉禁猎区（29.8 kg Radloff和du Toit 2004）的首选猎物体重与此处发现的较低最大值相似。捕食者与捕食猎物的体重比为1:1.2（Radloff and du Toit，2004），低于我们为非洲野狗捕食所确定的总体质量比（1.41–7.76）。在赛卢斯，非洲野狗捕食体重的范围为0.5-208千克，平均48.5千克（Creel和Creel 1995），这与本研究中计算的首选猎物物种的平均值（50.8千克）非常接近。尽管记录了丰富的猎物物种（见“简介”）并包含在该范围内，但非洲野狗只优先捕食4个物种。黑斑羚是赛卢斯非洲野狗体重范围内为数不多的猎物之一，狩猎行为表明了它们的优先地位。尽管发生了对其他物种的机会主义捕食，但黑斑羚最常被捕杀（占所有捕杀的40%），最常被捕杀（占所有捕杀的54%），并且捕杀最成功（64%-Creel and Creel1995）。20世纪60年代克鲁格非洲野狗数量的下降被认为是导致黑斑羚（Estes and Goddard，1967）数量激增的原因，但至今仍未得到重新解释。在克鲁格附近的勒塔巴牧场，黑斑羚和扭角林羚通常被非洲野狗捕获（Cronje et al.2002）。黑斑羚也占克拉斯里夫特私人自然保护区野狗捕杀量的88%，该自然保护区也毗邻克鲁格（克鲁格 1988）。有证据支持非洲野狗对其他猎物的偏好。

在Hluhluwe，薮羚比其他捕食物种更靠近道路，因为非洲野狗在这些道路上觅食，所以根据它们的适应性，非洲野狗捕捉它们的频率比预期的要高（Kru¨ger 1996）。虽然非洲野狗的捕食范围被认为与其他潜在竞争的同域食肉动物相似（Creel和Creel 1996），但非洲野狗是唯一明显喜欢扭角林羚的食肉动物（Hayward2006；Hayward和Kerley 2005；Hayward et al.2006a，2006b）。

然而，非洲野狗确实会优先与豹子（Panthera pardus）竞争扭角林羚（Hayward et al.2006），与猎豹（Acinonyx jubatus）竞争汤姆森瞪羚（Hay ward et al.in press），而黑斑羚则同时与这两种动物竞争。野狗并不被认为受到食物供应的限制（Ginsberg et al.1995；Mills and Biggs 1993），但考虑到非洲野狗固有的稀有性（Creel et al.2004）、对盗抢寄生的易感性（Gorman et al.1998），非洲大型捕食者之间优先捕食物种的这种划分是否足以避免影响非洲野狗的竞争似乎不太可能，以及较大竞争对手的直接捕食（Ginsberg et al.1995）。非洲野狗首选猎物体重范围以外的物种在赛卢斯被追捕，但没有被杀死（Creel and Creel1995）。

普通麂羚位于该范围的低端（图4）。在克鲁格，普通的麂羚和岩羚经常无法引起非洲野狗的追逐（Reich 1981）。同样，克鲁格在追逐次优猎物方面所付出的努力与较大的猎物相比是最小的（麂羚最长的追逐距离为120米，斑马为1500米，1981）。尽管如此，还是捕获了较大的物种，一些非洲野狗群体似乎更喜欢捕食这些物种（例如塞伦盖蒂马尔科姆的斑马--Malcolm and van Lawick 1975）。

猎豹、石羚、山苇羚和跳羚都在野狗猎物的首选体重范围内，但没有明显的首选。对猎豹来说，这可能是因为它的捕食性和稀有性。跳羚可能生长在过于干旱的栖息地，野狗无法持续捕食它们，除了2种山苇羚之外，它们的密度可能太低，无法优先捕食数量更多的猎物（表3）。完全基于狩猎能量的猎物选择模型未能充分描述赛卢斯野狗的观察到的猎物选择模式，因为它们没有考虑伤害风险（Creel and Creel 2002）。我们发现，野狗非常喜欢伤害风险最小的猎物，这验证了这一担忧，并强调了在评估合作狩猎（Creel 1997, 2001a）和最佳觅食的好处时也必须考虑狩猎成本的结论。潜在的伤害风险可以进一步解释野狗的合作狩猎行为（Creel and Creel2002）。大量有关非洲野狗保护的重要研究都集中在野狗的栖息地；即迫害、竞争和疾病（Carboneet al.1997；Courchamp et al.2002；Creel 2001b；Creel and Creel 1996；Gorman et al.1998；Mills and Gorman 1997；Woodroffe and Ginsberg 1999）。在首选体重范围内（尤其是汤姆森瞪羚、扭角林羚、黑斑羚和薮羚）适当的捕食密度对保护野狗种群也很重要。这两种扭角林羚和黑斑羚的分布反映了非洲野狗的分布。这些被捕食的物种也是稀树草原-林地觅食物种（Anderson 1997；Owen Smith 1997）。考虑到这种紧密的联系，这些物种似乎可能共同进化在一起，热带草原-林地是非洲野狗的首选栖息地。以优势竞争对手的首选猎物为代价，操纵野狗首选猎物物种的丰度，可能是一种管理捕食者的方法，以最大限度地保护野狗。20世纪70年代和80年代，塞伦盖特汤姆森瞪羚种群减少，与不断扩大的角马种群竞争，这是一次自然实验（Borner et al. 1987; Ottichilo et al. 2000）。塞伦盖蒂猎豹的数量同时下降（Kelly et al. 1998），这与猎物基数的下降有关（Hayward et al. 2006b）。塞伦盖蒂野狗种群当时也已灭绝，但除了饮食竞争之外，其他原因也被归因于疾病、处理压力等——Woodroffe and Ginsberg，1999。这些后一种威胁过程是Caughley（1994）二分法中的小种群因素之一，可能最终导致种群灭绝，但只有在Caughley的种群衰退方式的因素之后，如猎物基数减少，才导致种群下降。鉴于汤姆森瞪羚是塞伦盖蒂非洲野狗唯一的首选猎物物种，猎物基数的下降很可能导致了野生狗数量的下降，直到小种群因素最终导致种群灭绝。
已知猎物丰度会影响食肉动物的数量（Fuller和Sievert 2001）；然而，随着对首选猎物的更详细了解，我们预测承载能力、最小可行种群规模和面积需求的能力可能会增加。这里使用的方法适用于所有经过充分研究的大型捕食者。

个人总结：
1.非洲野狗喜欢两种体重范围在16-32公斤和120-140公斤之间的猎物，这种双体重偏好范围遵循基于非洲野狗群的大小；
2.非洲野狗的体重（17–36公斤）跨越了大型脊椎动物专食性肉食所需的21.5公斤阈值；
3.就其体型而言，非洲野狗每天消耗的肉比任何其他食肉动物都多（3.04千克）；
4.与非洲大型捕食者的其他成员相比，非洲野狗的狩猎成功率很高，这种高成功率反映了狩猎结果的高度可预测性和极高的能量消耗。狩猎成功率高说明了狩猎失败将受到更为严重的惩罚（如饥饿死亡）；
5.作为追逐型猎手，非洲野狗往往会捕食行动缓慢的个体，例如年轻、怀孕、年老、生病或受伤的猎物或身体状况较差的雄性猎物；
6.非洲野狗在开阔的栖息地受盗抢寄生影响，尤其是斑鬣狗而失去高达50%的猎物。如此高的损失主要是因为损失25%的猎物需要将每天的狩猎时间从3.5小时增加到12小时；
7.非洲野狗很少进行食腐（饮食的3%）及其黄昏活动模式可能是为了尽量减少与主要竞争对手的相互作用，因为狮子捕杀是某些种群中野狗死亡的最常见原因；
8.如果这种双峰分布是中型猎物缺失的产物，那么非洲野狗猎物的理想猎物重量可能接近80公斤（PS，70-80公斤猎物的数量稀少也说明了在食肉动物密度高的地区，非洲猎物进化的防卫策略，要么选择更大的体重增强抵抗力，要么更小的体型增强隐蔽性）；
9.非洲野狗与捕食猎物的体重比为1:1.2；
10.黑斑羚最常被非洲野狗捕杀的猎物，同时也是非洲野狗狩猎成功率最高的猎物；
11.非洲野狗与豹子、猎豹的首选猎物高度重叠（PS，狮子的存在，消灭了非野狗，可能间接保护了豹子和猎豹种群数量）；
12.非洲野狗首选猎物基数的下降很可能导致了野狗数量的下降，直到野狗小种群因素最终导致种群灭绝。（PS，首选猎物种群减少影响了野狗群规模大小，而小型野狗群失去了捕食120-140公斤大型猎物的能力，转向16-32公斤猎物，同时小型野狗种群进一步失去了保护猎物的能力，更容易被盗抢寄生和直接捕杀，恶性循环直到灭绝）