斑鬣狗的猎物偏好以及与狮子的饮食重叠程度
斑鬣狗曾经被认为仅仅是食腐动物；然而，详细的研究表明，它们是非常高效的捕食者。缺乏关于斑鬣狗喜欢捕食什么、避免什么以及影响猎物选择的因素的信息。从斑鬣狗分布的六个国家的14项已发表和一项未发表的研究中获得的数据被用来确定哪些猎物物种是首选的，哪些是使用雅各布斯指数避免的。每个物种的这些值的平均值用作多元回归中的因变量，猎物丰度和猎物体重作为预测变量。与非洲其他大型捕食者生态形成鲜明对比的是，斑鬣狗并不优先捕食任何物种。同样令人惊讶的是，只有水牛、长颈鹿和斑马被显著避免。斑鬣狗最喜欢体重在56-182公斤之间的猎物，平均猎物体重为102公斤。斑鬣狗的食物生态位宽度与狮子似，两个物种的实际捕食物种重叠率为58.6%，首选捕食物种重叠率为68.8%。这些结果突出了斑鬣狗捕食的灵活性和非选择性，可能是该物种在其整个范围内成功的原因，尽管其饮食与狮子有很大程度的重叠。

斑鬣狗是常见的大型（45-80公斤）群居食肉动物，分布在撒哈拉以南非洲热带森林、高山地区和真正的沙漠之外（Frank、Holekamp&Smale，1995；Mills&Harvey，2001）。它们的体重超过了脊椎动物食肉所需的21.5kg阈值（Carbone et al .,1999）；然而，斑鬣狗使用的灵活觅食策略和它们的广泛口味意味着几乎所有有生命和无生命的物体都是潜在的食物（Pienaar，1969）。为了保持健康，它们每天需要3.8-4.0公斤肉（Henschel and Tilson，1988 ），据记录，斑鬣狗从捕食鱼类和鸵鸟蛋（Pienaar，1969），到捕食成年水牛Sycerus caffer（Pienaar，1969；Sillero Zubiri&Gottelli，1992 b；di Silvestre，Novelli&Bogliani，2000）和黑犀牛Diceros bicornis（Berger&Cunningham，1994）、长颈鹿（Hirst，1969）的幼崽。虽然斑鬣狗最初被认为是一种食腐动物，但现在众所周知，斑鬣狗是活跃的猎手（Kruuk，1966），在塞伦盖蒂（Kruuk，1972）食腐仅占其食物的三分之一，而在其他大型捕食者密度较低、产生较少猎物尸体的的地方，食腐量要少得多。斑鬣狗在塞伦盖蒂和恩戈罗恩戈罗火山口（Kruuk，1972）分别被其他食肉动物（主要是狮子）抢走了5%和20%猎物（Kruuk，1972年），并在激烈的战斗中，常常被狮子杀死（Kruuk，1972；Whateley&Brooks，1985）。尽管有食腐行为，斑鬣狗（spottedhyaenas）是灵活的捕猎者，合作捕食较大的猎物或从其他捕食者那里偷走尸体，但单独觅食较小的猎物（Kruuk，1966、1970）的时间高达75%（Holekamp et al .,1997）。当几个部族成员聚集在一个地点中，穿过较小猎物的地点，直接前往一组大型有蹄类动物，这表明目标猎物物种是在狩猎开始之前选择的（Holekamp et al.，1997）。在塞伦盖蒂狩猎角马幼崽的个体，斑鬣狗的狩猎成功率为15%，成对斑鬣狗狩猎的成功率为23%，三只或三只斑鬣狗以上的群体狩猎的成功率为31%（Kruuk，1972）。在马赛马拉，斑鬣狗增加第二个猎手可使狩猎成功率提高19%，增加第三个猎手可使狩猎成功率进一步提高20%（Holekamp et al .,1997）。狩猎时，斑鬣狗很少跟踪，但会在狩猎前穿过一群猎物，寻找虚弱的个体（Mills&Harvey，2001）。在选定猎物后，20多个斑鬣狗联合起来，在65公里/小时的速度追捕猎物达3公里（Kruuk，1972）。作为一种追逐型的捕食者，对病态猎物的选择比依赖于伏击的捕食者更频繁，大约30–35%的狩猎以捕杀告终（Kruuk，1972；Cooper，1990；Mills，1990；Gasaway，Mossestad&Stander，1991；Holekamp et al .,1997）。它们是夜行猎手，可能是因为与猎物相比，它们的夜视能力有所提高（Bertram，1979）。

在这项研究中，我的目的是利用从斑鬣狗分布的整个研究中收集的饮食和猎物丰度数据来确定它喜欢和避免哪种猎物（如果有的话）。如果一个物种被捕杀的频率比它在猎物种群中出现的频率更高，那么它可以被认为是首选物种，而如果它被捕杀的频率较低，那么它是可以避免的。显然，这很简单，因为它不仅反映了捕食者的偏好，还反映了捕获猎物物种的容易程度。随后，我试图解释为什么使用各种生态特征优先或避免特定的猎物（类似于Jaksic等人1992年的研究）。我的分析遵循了Hayward和Kerley（2005）的分析，以便直接比较非洲大型捕食者生态的猎物偏好的原因。最后，我将斑鬣狗的饮食与发表在《狮子信息》（Hayward&Kerley，2005）中的饮食进行了比较，以确定它们之间的饮食重叠程度，以确定这是否可能影响斑鬣狗的保护状态。
一项文献调查显示，有14项已发表的研究和一项尚未完成的研究描述了斑鬣狗的饮食，其中包括一些猎物丰度指标（实际或相关；表1）。其中一些研究报告了在不同年份或不同猎物丰度（迁徙）下，来自多个地点的饮食和猎物丰度，允许从斑鬣狗分布的整个地点计算21个猎物偏好评估。

雅各布斯指数得分来自于被记录为斑鬣狗猎物的30个捕食物种的3478次捕杀（表3显示了物种名称）。黑斑羚（11项研究）、汤姆森瞪羚（6项研究）、薮羚（4项研究）、跳羚和剑羚（各3项研究）在任何地点都被斑鬣狗杀死（图1）。捻角羚、角马、水羚和水牛也是常见的猎物（图1）。除大象外，在两次以上的研究中记录的每一个潜在的猎物物种都被斑鬣狗捕食（图1）。剑羚是最常被捕杀的猎物物种（三个地点为63.9%），其次是黑斑羚（13个地点为28.3%）、汤姆森瞪羚（四个地点为20.6%）、角马（15个地点为26.9%）、安氏林羚（三个地点为15.4%）和捻角羚（11个地点为10.4%）（表3）。这与数量最多的猎物物种形成了对比，它们是汤姆森瞪羚（在四个地点占可用猎物的36.1%）、黑斑羚（在13个地点占35.1%）、跳羚（在三个地点占33.9%）、剑羚（30.3%）、狒狒（在两个地点占26.1%）和角马（22.0%）。虽然一个物种被捕食的比例及其相对基础存在差异，但斑鬣狗杀死的物种与可用物种之间存在着显著的相关性（斯皮尔曼相关系数r=0.89，n=19，Po≥0.05）。
这一结果突出了斑鬣狗捕食的折衷性质，与非洲其他大型捕食者的捕食行为形成了鲜明对比。看起来很可能很少有被捕食的物种不受斑鬣狗捕食的威胁，而且通常会捕获较大的普通猎物。由于迁徙或出生季节的影响，猎物的季节性或局部变化可能会影响斑鬣狗的捕食偏好，因此，猎物的丰度与斑鬣狗的捕食偏好之间没有关系；然而，这似乎不是其他大型捕食者的一个因素（M.W.Hayward，unpubl.data）。斑鬣狗对任何猎物物种都没有明显的偏好，也很少躲避，这反映了它们能够成群结队地合作狩猎、独自狩猎或通过清除猎物尸体来满足其饮食需求。相反，狮子P.leo更喜欢五种猎物（剑羚、水牛、角马、长颈鹿和斑马；Hayward和Kerley，2005），花豹更喜欢三种物种（黑斑羚、薮羚和普通麂羚；Hayward et al ., 2006 a），猎豹喜欢五种动物（Hayward et al ., 2006b），非洲野狗Lycaon pictus喜欢四种动物（Hayward et al .,2006c）。虽然斑鬣狗只明显避开水牛、斑马和长颈鹿（图2），狮子和豹子明显避开11个猎物物种（Hayward和Kerley，2005；Hayward et al ., 2006a），猎豹避开16个物种（Hayward et al ., 2006b），非洲野狗明显避开16个猎物物种（Hayward et al ., 2006 c）。最后，多元回归分析表明，没有显著预测斑鬣狗猎物雅各布斯指数值的因素（表4）。同样的分析表明，狮子和豹子的猎物偏好主要通过其猎物的体重来预测（Hayward&Kerley，2005；Hayward et al.，2006a），而猎豹和野狗的猎物偏好主要通过其猎物的体重及其相对丰度来预测（Hayward et al.，2006b，c）。斑鬣狗捕食的非特定性质无疑有助于其相对安全的保护状态（鬣狗专家组，2004年）。它的形态和行为机会主义允许它捕捉任何它力所能及的东西，从野兔到长颈鹿（Cooper，1990）。斑鬣狗对任何猎物物种缺乏明显的偏好，这可能是由于种群个体狩猎行为的局部变化，因为已经报告了局部的猎物偏好。可能是斑鬣狗作为特定物种的捕食者的影响取决于斑鬣狗种群密度、以往经验和当地的猎物丰度等因素（Cooper，1990）。例如，在塞内加尔的Niokolo Koba国家公园，水牛是最受欢迎的猎物物种之一（di Silvestre et al.，2000）；然而，在博茨瓦纳Moremi禁猎区的Savuti地区，它们被认为几乎不受斑鬣狗的捕食影响（Cooper，1990）。在这种情况下，在一个地点对猎物物种的偏好被另一个地点对该物种的回避所抵消。肯尼亚马赛马拉国家保护区的斑鬣狗家族也发现了特定的猎物偏好（Cooper，Holekamp&Smale，1999）。

图2，基于21个斑鬣狗种群在不同捕食密度下的雅各布斯指数（平均值±1 SE），斑鬣狗的捕食偏好。黑色点状条代表根据相对丰度（首选）可能比预期更频繁被杀死的物种，假设现有趋势持续，则样本量较大。灰色条表示按相对丰度的比例获取的物种，未填充条表示根据相对丰度（避免）获取物种的频率明显低于预期。如果现有趋势继续下去，灰色点状条表示可能通过较大样本量显著避免的物种。

肯尼亚马赛马拉国家保护区的斑鬣狗倾向于在每个季节捕猎最丰富的猎物物种（Holekampet al.，1997），Kruuk（1972）假设斑鬣狗的季节变化反映了相对猎物丰度的变化。这可能解释了我在这里发现的斑鬣狗（spottedhyaena）没有偏好任何猎物的原因，基于迁徙猎物的位置（例如Cooper et al.，1999）；然而，这并不能解释有定居猎物的地点的结果。20世纪60年代至90年代期间，恩戈罗恩戈罗火山口的捕食量发生变化，导致水牛犊和成年角马的捕食增加，这被用作斑鬣狗功能反应的证据（H¨oner et al.，2002）。这种饮食的灵活性，再加上它们的机动性，使得斑鬣狗成为非洲最成功的大型食肉动物（Mills&Harvey，2001）。最受欢迎的猎物物种（56–182kg）的体重范围包括剑羚，如果现有趋势继续下去，这是唯一可能成为更大样本的显著首选物种（图2）。由于在斑鬣狗最喜欢的猎物范围内，几乎没有其他猎物物种在剑羚生活的环境中常见，因此剑羚的雅各布斯指数很高也就不足为奇了。在狷羚、捻角羚、 转角牛羚、角马中，斑马是唯一在斑鬣狗猎物最喜欢的体重范围内的其他物种，但除斑马（明显无效）外，所有其他物种都会根据其丰度按比例被杀死（表3）。相比之下，狮子在其190-550公斤的首选猎物范围内只有四个物种，而且明显更喜欢其中两个物种，尽管每一个物种的出现频率都高于物种丰度（Hayward&Kerley，2005）。考虑到斑鬣狗通常会捕食较大猎物的幼体，这种体重范围可能会略微偏向较大的猎物（Mills，1990；Cronje，Reilly&MacFadyen，2002）；然而，斑鬣狗在狩猎大型猎物方面投入的更大努力（Cooper，1990；Hole kamp et al.，1997）却混淆了这一点。塞内加尔的斑鬣狗（di Silvestre et al.，2000）和卡拉哈里斑鬣狗（Mills，1990，第32页）的体重范围相似。捕食者的体重与最优先的猎物的体重之比表明，斑点鬣狗更喜欢并实际捕食比自己大的猎物。这可能是由于斑鬣狗经常使用的合作狩猎策略（Kruuk，1972）。斑鬣狗是非洲大型捕食者生态中报告其饮食的研究最少的物种（14种与丰度相关，19种与丰度无关）。这并不妨碍非参数统计返回显著结果的可能性（符号测试需要n=5），因此我的结果和结论可能是有效的。然而，重要的是要增加对这一宝贵物种的研究数量，特别是考虑到它对竞争劣势和受威胁物种的影响，如非洲野狗（Carbone, du Toit & Gordon, 1997; Mills& Gorman, 1997; Gorman et al ., 1998; Woodroffe &Ginsberg, 1999）和猎豹（Laurenson，1995；Durant，2000a，b）。

该图显示斑鬣狗的理想猎物体重为102公斤，范围为56至182公斤（图3）。在这126公斤的范围内，只有六种潜在的猎物物种，没有一种是明显的首选物种（表3）。考虑到四分之三的成年雌性斑鬣狗的体重约为60kg（Stuart&Stuart，2000），食肉动物的体重与它们最喜欢的猎物的体重之比为1:1.7。

个人总结：
1.斑鬣狗最喜欢体重在56-182公斤之间的猎物，平均猎物偏好体重为102公斤，与它们最喜欢的猎物的体重之比为1:1.7；
2.斑鬣狗的食物生态位宽度与狮子似，两个物种的实际捕食物种重叠率为58.6%，首选捕食物种重叠率为68.8%；
3.斑鬣狗日进食量为3.8-4.0公斤肉；
4.斑鬣狗在其他大型捕食者密度较低、产生较少猎物尸体的的地方，食腐量要少得多；
5.斑鬣狗单独觅食较小的猎物的时间高达75%；
6.斑鬣狗对任何猎物物种都没有明显的偏好，也很少躲避，这反映了它们能够成群结队地合作狩猎、独自狩猎或通过清除猎物尸体来满足其饮食需求；
7.斑鬣狗只明显避开水牛、斑马和长颈鹿（PS，在某些地区避开这些猎物，也可能是为了避免与狮子冲突）；
8.这种饮食的灵活性，再加上它们的机动性，使得斑鬣狗成为非洲最成功的大型食肉动物。

杰出的合作捕食者和机会主义者，其食量对比自身重量而言颇为巨大。反正本人一天吃不下3.8至4kg的鲜肉，这家伙就是一不挑食的大胃王……