猎物形态和捕食者社会性驱动捕食者猎物偏好（2016）
捕食者猎物偏好塑造了捕食者 - 猎物组合的动态。因此，了解捕食者对猎物偏好的决定因素非常重要。非洲大型捕食者的猎物偏好趋势已在物种范围内描述，限制了我们评估猎物形态（大小和角）和捕食者社会结构（性别和社会性）对猎物偏好影响的能力。对南非各地猎豹的捕杀和猎物丰度信息的分析表明，猎物角的存在和猎豹社会群体的类型与猎物大小相互作用，从而影响猎豹对猎物的偏好。有角猎物的体型阈值低于无角猎物的体型阈值，这证明了角对中等体型猎物具有捕食威慑作用。有角的雌性在羚羊物种中出现的频率明显更高，对猎豹的捕食来说，风险明显增大，这支持了角在中型猎物的雌性中进化为一种反捕食者防御。与独居猎豹相比，雄性猎豹联盟可以获得更大重量的猎物，这可能通过扩大资源选择来推断健康益处。独居雄性猎豹可获得的猎物重量范围与独居雌性猎豹相似，这表明，在没有合作狩猎的情况下，雄性猎豹体型稍大并不意味着狩猎优势。这些发现提供了对捕食压力的了解，这些压力推动了对大型体型和角的进化选择，并扩大了资源获取，导致捕食者的社会性。

捕食者表现出对猎物的偏好，进而影响生态系统模式和过程，如生物量（Owen Smith and Mills，2008），捕食者相对于猎物的丰度（Carbone和Gittleman，2002），以及猎物种群组成和动态（Sinclair et al.2003；Gervasi et al.2015）。在众多食肉动物物种中，这些猎物偏好受猎物大小相对于捕食者大小的影响（Gittleman 1985；Sinclair et al.2003；Owen Smith and Mills 2008；Gervasi et al.2015）。在陆生食肉动物中，有一个体重限制（21.5kg），超过这个限制，食肉动物的能量需求需要捕食体重超过食肉动物体重45%的猎物（Carbone et al.1999）。由于捕获和制服大型猎物的挑战，捕食者大小和猎物大小之间的关系对于这些大型捕食者来说可能是最关键的（Gittleman 1985）。大型非洲捕食者经常捕食体重为其两倍的有蹄类动物（Gittleman 1985；Owen Smith和Mills 2008），捕食者在捕获猎物时可能受伤或死亡（Hayward和Kerley 2005）。
根据最优觅食理论，捕食者应选择在体型上提供最大能量效益的猎物，而在捕获猎物期间产生的能量成本和风险最小（Pyke et al.1977）。捕食者在捕获猎物过程中所面临的风险可能不仅受到相对猎物大小的影响，还受到其他猎物和捕食者生活史属性的影响，如猎物防御形态（如角、獠牙或刺的存在）和可能排斥捕食者攻击的行为（如分组）（Packer 1983；Caro 2005），以及可能提高狩猎成功率的捕食者社会结构（如合作狩猎）（Kruuk 1975；Fanshawe和FitzGibbon 1993）。Stankowich 和 Caro (2009) 预测，较大的猎物物种由于能够更好地抵御捕食者以及暴露在更多环境中，应该比较小的物种从防御武器（如角）中受益更多。这表明，捕食风险是猎物大小和武器之间相互作用的函数。此外，合作捕猎的捕食者，至少在所有群体成员同时捕猎的程度上，可以杀死比单独捕食者更大的猎物（Kruuk 1975；Fanshawe and FitzGibbon 1993）。两性二型捕食者的雄性捕食者也比雌性捕食者捕杀更大的猎物（Radloff和du Toit 2004）。

猎物大小是大型非洲食肉动物捕食偏好的一个重要决定因素：猎豹、花豹、狮子、斑鬣狗和非洲野狗Lycaon pictus（Hayward和Kerley 2005；Hayward 2006；Hayward et al.2006a、2006b、2006c；Clements et al.2014）。被捕食物种所呈现的风险是猎豹、豹子和野狗捕食偏好的进一步决定因素（Hayward et al.2006a、2006b、2006c）。Hayward及其同事根据记录在案的捕食者与猎物之间的相互作用对这些风险进行了先验分类，从0（无威胁）到2（严重威胁；已知该物种导致捕食者死亡）。这种威胁水平背后的机制尚不清楚，物种间分析阻止了武器对猎物偏好影响的更精确评估，因为武器在物种内的年龄和性别等级可能不同。因此，忽视了猎物年龄和性别类别之间偏好差异对猎物种群动态的影响（FitzGibbon 1990a，1990b；Gervasi et al.2015）。此外，通过汇集捕食者的性别和狩猎群体的大小，这些大规模的研究并没有解释捕食者性别之间和内部的大小和狩猎行为的差异，尽管一些单点研究表明，捕食者狩猎群体的大小是狮子、斑鬣狗和非洲野狗猎物大小的重要决定因素（Mills 1990；Scheel and Packer 1991；Creel and Creel 2002）。猎物形态和捕食者社会结构之间的相互作用对大型捕食者的猎物偏好的影响尚未在多地点捕食者猎物偏好审查中得到解释。
猎豹是一种合适的研究物种，可以用来评估猎物形态和捕食者社会结构之间的关系，以确定猎物偏好。它是一种高度专业化的捕食者，进化为快速追逐狩猎（Mills和Harvey，2001），被认为会对猎物的大小施加形态学限制，从而可以成功捕获而不受伤害（Hayward et al.2006b）。这种狩猎过程中的高能量消耗，惩罚了不成功的尝试，反映在高狩猎成功率上（Bertram 1979）。这些发现表明，猎豹是一种高度选择性的捕食者，以猎物为目标，最有可能成功捕获而不受伤害。根据最优觅食理论（Pyke et al.1977），我们预测，与无角猎物相比，角带来的风险会降低有角猎物的体型尺寸阈值，这是猎豹的首选。此外，猎豹的社会结构在性别之间和性别内部都有所不同（Caro 1994）。雌性猎豹是独居的，除非养育幼崽，而雄性猎豹要么是独居的，要么形成稳定的联盟（Caro 1994）。雄性猎豹比雌性猎豹大25%，已证明其捕猎的大型猎物比雌性猎豹多（Radloff和du Toit 2004），雄性猎豹联盟捕猎的大型猎物比独居的雄性猎豹多（Caro 1994）。当在多个地点进行评估并根据猎物偏好进行衡量时，与单地点描述的这些模式一致，我们预测：（1）猎豹性别之间的体型二形性将导致独居雄性猎豹比雌性猎豹更喜欢更大的猎物和更宽的猎物重量范围；（2）合作狩猎优势将导致雄性联合猎豹比任何性别的独居猎豹更喜欢更大的猎物和更宽的猎物重量范围。

在完整的非洲生态系统中，猎豹与其他具有竞争优势的食肉动物共存，如狮子和斑鬣狗，它们会盗抢寄生并杀死它们（Caro 1994）。据预测，生态内竞争会促使猎豹偏好中等大小的猎物，这些猎物可以在盗抢寄生者到达之前被吃掉（Radloff和du Toit，2004；Hayward et al.2006b）。在盗抢寄生风险较低的地方，猎豹偏好的猎物体重范围已显示出扩大的趋势（Bissett和Bernard，2007），尽管与更开阔的区域相比，在更密集的栖息地中躲避盗抢寄生的猎豹，并不比更开阔地区的猎豹更喜欢更大的猎物（Hayward et al.2006b）。鉴于这些相互矛盾的发现，在评估猎豹捕食偏好时，有必要考虑系统中优势捕食者的影响。使用南非多个地点的1290只猎豹捕食，我们通过（1）评估猎物大小、猎物武器、猎豹社会结构和优势捕食者密度对猎豹猎物偏好的影响，以及（2）使用一种新方法量化和比较猎豹对不同猎物大小的偏好程度，来检验我们的预测。这项研究在南非多个地点对猎物形态（大小和角）、捕食者社会结构（性别和单独/联合狩猎）和主要捕食者密度对猎豹猎物偏好的影响进行综合评估方面是独一无二的。
对这些文献进行了审查，以获得详细介绍猎豹捕杀、猎物丰度（种群普查）以及（如果可能的话）非洲各地猎物种群统计（性别和年龄比）数据的出版物和论文。未发布的数据来自其他网站。捕食数据来自偶然观察、使用VHF项圈追踪猎豹的观察和连续跟踪（Hayward et al.2006b）。连续跟踪被广泛认为是确定捕食者饮食、最小化小猎物计数不足和包含已清除猎物的优越方法（Bertram 1979；Mills 1992）。然而，由于猎豹很少长时间进食，而且捕杀时间相对较短（无论体型大小），因此在测量猎豹饮食方面，这两种方法实际上没有区别（Mills 1992）。已发表的数据与灰色文献中的数据进行了补充，因为很少有已发表的研究包含本研究所需的详细数据。所有未发表和论文的数据均来自广泛使用的标准方法（附带观察和连续跟踪-Mills 1992）。来自南非9个地点的数据，降雨量为315毫米·年−1至875毫米·年−1，获得（Clements 2013；补充数据）。非洲其他地方的完整数据集的可用性/访问有限，妨碍了更广泛的地理范围。根据观察到的猎豹的性别和数量，将猎豹的捕杀数据分为3类：雌性、独居雄性和雄性猎豹联盟（补充数据）。由于对独居雌性猎豹和育儿雌性猎豹的地点的数据分类不足，因此收集了雌性猎豹捕杀数据。在3个地点，猎物丰度的明显变化（见Bissett 2007；Clements 2013）要求将数据分为2个时间段（补充数据）。捕杀数据的时间分割是食肉动物摄食生态学研究中的常见做法，并且不认为会导致自相关，因为是否捕获猎物的一个基本决定因素是捕食者遇到该猎物的概率，这随猎物丰度的时间变化而变化（Creel and Creel 2002；Hayward and Kerley 2005；Hayward et al.2006b）。猎物丰度数据来自空中普查数据或道路计数数据。以前在灌木丛和稀树草原生态系统中使用的标准能见度校正系数被应用于空中计数（Rapson和Bernard 2007；Owen Smith和Mills 2008）。没有对道路计数进行能见度校正（仅在1个地点进行），因为没有关于栖息地密度的信息。对于3个地点，无法获得猎物种群统计数据（成年雄性与成年雌性与青少年的比率），并且在2个实例中从直接相邻的地点推断出比率，在第3个实例中从58公里以外的地点推断出比率。我们确保现场在植被类型和管理历史方面具有直接可比性，以便将这些因素对猎物种群比率的影响降至最低（补充数据）。

这项研究强调了猎物形态特征（体型和武器）、捕食者行为特征（社会性）以及优势捕食者密度对大型捕食者捕食偏好的影响。特定地点的猎物偏好可能会进一步受到猎物物种组成和丰度、生态（例如，猎物稀缺）、行为及其与性别的关系（例如，群体防御；雄性倾向于更加独居，群体警惕性降低），以及猎物个体对恐惧景观的反应（PS，比如水坑附近），这也可能取决于可用的栖息地（Laundréet al.2001；Hayward 2011）。同样，在普查期间，猎物偏好的衡量也会受到捕杀和猎物群落的可检测性的影响，这可能会随着取样技术、种群规模和栖息地（季节性变化）的变化而变化。由于这项研究基于多地点、多物种分析，要想发现猎物体重范围是首选或避免的，就必须在不同的猎物群落和栖息地中进行。因此，这项研究提出了猎物形态和捕食者社会结构对捕食者-猎物偏好的影响模式，这些模式在多种栖息地、气候和猎物群落中都很强大。这些趋势应该作为一个有用的出发点，从中可以制定出更精细尺度的捕食者与猎物相互作用的假设。

猎物形态对猎豹捕食偏好的影响。
确定了较高的猎物体型阈值，在该阈值以上，大的体型可为猎物提供保护，使其免受猎豹捕食。这支持了先前关于捕食者-猎物大小关系的研究（Sinclair et al.2003）。值得注意的是，这项研究进一步表明，猎物大小的影响和角的存在相互作用，降低了避免猎物的质量阈值。因此，我们的研究结果提供了定量证据，证明角是一种成功的反捕食机制，特别是在体型太大而无法被捕食的猎物中。这进一步支持了这样一种预测，即较大的物种通过更好地抵御捕食者以及更多的暴露，应该比较小的物种从拥有防御武器中获益更多（Packer 1983；Stankowich和Caro 2009）。在所有羚羊物种中，雄性都有角，人们普遍认为这些角是为了领土争端或获得配偶而进化的（Geist 1966；Janis 1982）。相比之下，雌性羚羊角的存在在不同物种中差异很大，其进化归因于一种反捕食机制，同时保护领地免受其他雌性的侵害，并作为一种缓冲，防止优势雄性对雄性后代的侵略（Packer 1983；Estes 1991；Stankowich和Caro 2009）。在羚羊物种中，有角雌性的发生率明显更高，雌性大到可以通过有角逃脱到避免成为捕食者偏爱的体重范围内，这支持了捕食是大型雌性羚羊角的进化驱动力的预测。
小猎物也从角中受益。虽然角不影响猎豹接近较小猎物的能力，但在这个可接近的猎物重量范围内，角确实会影响偏好。猎物体积小，不受有角/无角的影响，限制了对猎豹捕食的绝对保护，但角的存在将捕食降低到类似大小的无角猎物所经历的水平以下。此外，小型猎物中的角可能有助于减少比猎豹小的捕食者的捕食，例如黑背胡狼。猎物大小和角对猎豹猎物偏好的影响表明，面对猎豹的捕食，猎物个体越大，越有角越好。在多捕食者系统中，来自较小捕食者（如猎豹）的大小和角的保护不一定能防止较大捕食者捕食较大的猎物（如狮子-Radloff和du Toit 2004；Owen Smith和Mills 2008）。然而，虽然体型大和有角的存在可能不会消除大多数被捕食物种的捕食风险，但它将决定物种易受攻击的捕食者种类，体型大和有角的存在会降低总捕食压力。因此，捕食压力，即使是在多捕食者生态系统中，也可能导致选择大体型和猎物物种中角的存在。

猎豹性别和社会结构对猎豹捕食偏好的影响。
雌性猎豹和独居雄性猎豹对给定猎物体重的偏好没有差异，这表明猎豹的性二态性不足以促进稍大的雄性猎豹在独居时获得明显的狩猎优势。虽然这与Radloff和du Toit（2004）的发现相反，但他们研究中使用的大多数雄性猎豹数据都来自猎豹联盟，而不是独居的雄性猎豹（F.Radloff，Cape Peninsula University of Technology，pers.comm.）。因此，虽然Radloff和du Toit（2004）只比较了猎豹的性别，而没有比较群体大小，但他们的结果可能因雄性猎豹的群体狩猎而存在偏差，因为我们表明，雄性联合猎豹比独居猎豹更容易捕食猎物。
食肉目内社会性的驱动因素一直存在争议，包括数量上的力量对保护幼崽、捕杀和领地的好处，以及合作捕杀较大猎物的能力（Macdonald 1983；Packer et al.1990；Caro 1994）。为了使合作狩猎成为社会性的驱动力，群体成员必须通过集体狩猎而不是单独狩猎来获得更大的群体内平均个体的饮食回报，而食物摄入必须是影响健康的关键因素（Caro 1994）。最终，社会性的成本，如食物和配偶共享（Kruuk 1975；Caro and Collins 1986；Packer et al.1990；Caro 1994），需要被利益所抵消。成本和收益会有所不同，例如取决于食物的可用性和密度以及获取、捕获和保护食物的风险（Macdonald 1983；Radloff和du Toit 2004）。虽然承认捕食者的社会性因此可能是几个相互作用的变量的结果，但这项研究表明，雄性猎豹联盟获得更多的资源，作为其社会性的直接好处。
有幼崽的雌性猎豹将需要更多的食物来满足日益增长的能量需求，并可能通过提高捕杀率来实现这一点，如花豹和美洲狮（Bothma and Coertze 2004；Laundré2008）所示，或在单独猎手的猎物大小上限内捕杀更多的猎物（Laurenson 1995）。我们没有对此进行调查，但随着数据集的积累，可以区分单独杀死和抚养幼崽的雌性，这些预测可以得到检验。

优势捕食者对猎豹捕食偏好的影响。
据预测，盗抢寄生的减少可能会导致猎豹对猎物体重偏好的扩大（Radloff和du Toit 2004；Bissett和Bernard 2007）。与这一预测相反，我们的研究表明狮子和斑鬣狗的密度并不影响猎豹对猎物重量的偏好。然而，优势捕食者的密度确实会影响首选的被捕食物种的数量。随着优势捕食者密度的增加，猎物偏好的减少，与猎物体重无关，这表明在优势捕食者密度较高时，猎豹的饮食变得更加专业化。这种功能性反应可能是由于猎豹避开某些栖息地，而这些栖息地通常是优势捕食者的栖息地，或者是优势捕食者更容易发现猎豹的栖息地（Durant 1998；Vanak et al.2013）。这代表了在没有狮子和斑鬣狗的情况下，释放次级食肉动物的空间集中机制（Prugh et al.2009）。我们没有量化猎豹在没有优势捕食者的地点的首选和可获得的猎物重量范围，因为没有雄性猎豹联盟在这些地点的数据。然而，由于优势捕食者的密度不影响猎豹对猎物体重的偏好或回避，因此，本文量化的猎豹的首选和可获得的猎物重量范围应该是可靠的，与是否存在优势捕食者无关。
我们的研究结果支持了选择性捕食对被捕食物种角和体型进化的影响，以及扩大资源获取对捕食者物种社会性进化的影响。由于大型捕食者物种中存在各种各样的社会系统，以及被捕食物种中存在各种各样的大小和武器阵列，这些发现应允许开发和测试关于其他捕食者-猎物群落中捕食者-猎物偏好的假设，从而验证捕食者-猎物相互作用及其进化驱动因素。

个人总结：
1.猎物角的存在和猎豹社会群体的类型与猎物大小相互作用，从而影响猎豹对猎物的偏好；
2.独居猎豹首选1-20公斤无角猎物，猎豹联盟首先60-100公斤无角猎物；
3.独居雄性猎豹可获得的猎物重量范围与独居雌性猎豹相似
4.大于21.5公斤的陆生食肉动物的能量需求，需要捕食超过自身体重45%的猎物；
5.较大的猎物物种虽然能够更好地抵御捕食者，但也暴露在被更多捕食者发现的环境中；
6.有角的雌性在羚羊物种中出现的频率明显更高，支持了角在中型猎物的雌性中进化为一种反捕食者防御；
7.狮子和斑鬣狗的密度并不影响猎豹对猎物重量的偏好，优势捕食者密度较高时，猎豹的饮食变得更加专业化；
8.在没有狮子和斑鬣狗的情况下，释放次级食肉动物的空间集中机制，猎豹栖息地更加多样化；
9.猎豹在狩猎过程中承担了高能量消耗，惩罚了不成功的尝试，反映在高狩猎成功率上；