沙漠环境中美洲狮对野马的捕食特化（2021)
对外来物种的分布、数量或生长速率进行自然控制是一种适宜的干预方式，因为与人为控制相比成本更低，社会接受度更高。在大盆地，美洲狮（Puma concolor）是分布最广的食肉动物，能够杀死大型有蹄类猎物。野马（Equius ferus）广泛分布于整个大盆地，每年的增长率可达20%。尽管美洲狮与野马在分布上有重叠，但由于栖息地利用和体型限制的差异，人们认为捕食是最小的。为了评估这一假设，我们从2009年到2012年监测了大盆地西部（5只雄性，8只雌性）和内华达山脉东部（2只雄性，6只雌性）21只全球定位系统（GPS）项圈美洲狮的饮食。我们调查了1310个潜在的捕杀地点，并找到了820次捕食事件的猎物遗骸。我们比较了居住在内华达山脉和大盆地的美洲狮的猎物组成和捕杀率，以及不同季节的雌雄美洲狮。我们使用广义线性混合模型 (GLMM) 来检验猎物可用性和栖息地特征对美洲狮捕食野马概率的影响。内华达州塞耶拉观察点上被捕杀的猎物中，骡鹿（Odocoileus hemionus）占91%，但在大盆地研究区域中仅占29%。内华达山脉（x=0.85头鹿/周，范围=0.44-1.3）和大盆地（x=0.21头鹿/周，范围=0.00-0.43）之间的骡鹿平均年捕食率有所不同。大盆地美洲狮的饮食主要由野马组成（59.6%，n=460只猎物；13只个体）。10只美洲狮经常吃野马，在大盆地另外8只美洲狮个体的饮食中，野马是最丰富的猎物。美洲狮在大盆地平均每周杀死0.38匹野马（范围=0.00–0.94匹马/周）。美洲狮性别之间对野马的捕食差异显著；大盆地雌美洲狮全年在所有年龄段的马群中都有捕食更多的野马，而雄性美洲狮则倾向于在春季和夏季利用野马的新生幼崽，然后在冬季转向骡鹿。在GLMM模型中，与其他猎物物种相比，野马捕食的可能性随着海拔、野马密度和景观中骡鹿密度的降低而增加，并且更可能发生在蒿类地区（Artemesiaspp.）相比于单叶果松（Pinus monophylla），更可能发生在杜松（Juniperusosteosperma）森林中。美洲狮个体的捕食野马行为占我们预测大盆地捕食野马的顶级模型所解释的变化的三分之一以上。在景观尺度上，美洲狮的捕食不太可能限制野马种群的增长。然而，在大盆地生态系统中，雌雄美洲狮成功地捕食了所有年龄段的野马。此外，一些繁殖的雌性美洲狮全年几乎完全依赖野马。综上所述，我们的数据表明美洲狮可能是野马的有效捕食者，我们之前关于这种关系的一些假设应该重新评估，并整合到管理和规划中。

20世纪（Mooney and Cleland 2001, Claveroand Garcia‐Berthou 2005, Simberloffet al. 2013）。在可能的情况下，对外来物种的分布、丰度或生长率进行生物控制，比清除等人为干预措施更可取，因为其财务成本更低，社会接受度更高。与此同时，畜牧业、城市发展、火灾抑制、历史上的过度捕猎和捕食者控制等活动改变了许多社区的生态框架，导致有蹄类动物和顶端捕食者的形态发生了意想不到的变化（Berger and Wehausen 1991，Novaro et al.2000，Gruell and Swanson 2012）。这些变化中的许多都导致了捕食者-猎物动力学的变化，这与人类活动和景观变化之前存在的变化不同。景观中引入外来物种和意外物种组成的后果很普遍，但了解甚少（Hobbset al. 2006, Moss et al. 2016）。了解改变景观中本地物种和外来物种之间的竞争和消费关系对于成功管理捕食者及其猎物非常重要。捕食和对低营养水平的相关级联效应是限制外来猎物物种的最基本的自然过程之一（Carlssonet al.2009，Estes et al.2011）。一些多面手捕食者通过改变其觅食行为（Novaro et al. 2000, Carlsson et al. 2009, Moss et al. 2016,Robins et al. 2019）来适应新的猎物，尤其是在新的或外来的猎物在景观中易受伤害或占主导地位的地方（Novaroet al. 2000, Smith et al. 2000）。能够切换到新猎物的个体可能比不能切换到新猎物的个体更有竞争优势，因此，有利于成功捕获大量且丰富的猎物的策略应该受到青睐（Carlsson et al.2009）。许多因素都会影响捕食者对猎物种类的摄入，包括初级和替代性猎物的相对可用性（Robinson et al. 2002, Elbroch et al. 2013, Sand et al. 2016），捕食者的性别或年龄等级（Knopffet al. 2010, White et al. 2011），环境因素（Husseman et al. 2003）、猎物的大小和脆弱性（Knopffet al. 2010, Elbroch et al. 2013）和个体偏好（Ross et al. 1997, Knopffand Boyce 2007,Elbroch and Wittmer 2013, Lowrey et al. 2016）。顶端捕食者对猎物种群的繁殖影响是复杂的，通常是不敏感的（Ruth and Murphy 2009），尤其是考虑到混杂因素，如多个猎物物种的可用性（Knopff and Boyce 2007），种群中个体专业化水平（Festa‐Bianchetet al. 2006, Pettorelli et al. 2011），以及猎物种群的资源限制程度（Pierce et al. 2012）。野马在北美被灭绝了≥从19世纪70年代到19世纪90年代，在大盆地的一些地区，西班牙人和后来的定居者在北美放养的驯马数量迅速增加（Beever 2003, Gruell and Swanson 2012）。缺乏自上而下的限制种群增长的因素被认为是野马异常增长率的一个潜在解释（Equius ferus；审查土地管理局野马和驴子管理计划的国家研究委员会[NRC]2013）。目前，有72000匹自由漫游的野马（即野马或家养马）出现在西部各州，主要分布在大盆地生态区（土地管理局[BLM]2019年）。正如NRC（2013年）报告和BLM（2018年）提交国会的报告中所详述的，科学界的共识是，北美野马没有自然捕食者，主要是因为它们体型庞大，而且马和美洲狮之间没有空间重叠。美洲狮是西半球分布最广的陆地物种（Sunquist和Sunquist 2002）。它们的成功至少部分归因于行为可塑性，促进了与占领许多河流景观相关的多样化饮食（Iriarte et al. 1990, Martínez et al. 2012）。美洲狮很容易食用有蹄类动物，包括白尾鹿（Odocoileus spp.）、麋鹿（Cervus Canadinsis；Hornocker 1970，Clark et al.2014）、驼鹿（Alces Alces；Ross and Jalkotzy 1996，Knop ff et al.2010）、驯鹿（Rangifer tarandus caribou；Wittmer et al.2005）、加拿大盘羊（Ovis Canadinsis；Ross et al.1997）、原驼（Lamaguanicoe；Elbroch and Wittmer 2013），家畜（Cunningham et al.1999）和野马（Turneret al. 1992, Greger and Romney 1999, KnopffandBoyce 2007）。尽管美洲狮对野马的捕食记录并不常见（Berger 1986、Murphy and Ruth 2009、NRC 2013），但美洲狮的捕食已经被用于限制野马的生长≥2马的数量（Greger and Romney 1999, Turner and Morrison 2001,Turner 2015）。例如，通过停止猎杀美洲狮来优化美洲狮对野马的捕食，在没有数据支持的情况下，美洲狮捕食被认为是管理野马的灵丹妙药（Philipps 2018）。此外，美洲狮和野马会产生强烈的公众情绪，从蔑视到崇拜。它们的种群控制仍然存在争议，进一步强调了准确了解其捕食者-猎物动态的必要性，以便进行有效管理。

美洲狮对马捕食的证据主要是传闻（Berger 1986）、偶然的（Robinette et al.1959）或有限的样本量（Gray et al.2008），并通过监测野马的种群（Turneret al.1992、Greger and Romney 1999、Roelle et al.2010）、监测重叠美洲狮的数量或两者兼而有之（Turner and Morrison 2001）并记录在案。尽管美洲狮对马的捕食被认为是罕见的（Berger 1986），但捕食者行为的个体变异可能会使对新的或外来猎物的捕食在整个种群中增加（Bolnick et al.2003年，Carlsson et al.2009）。很少有研究记录了美洲狮个体将野马纳入其饮食的事实（Gray et al.2008年，Knop ff et al.2010）。是越来越多的证据表明美洲狮个体饮食之间存在高度差异的众多物种之一。在加拿大阿尔伯塔省，9只美洲狮中只有1只经常把野马纳入其饮食中，尽管大多数个体都能以野马为猎物（Knop ff and Boyce，2007）。美洲狮可以通过猎物转换对猎物丰度的变化做出反应（Sweizer et al.1997，Novaro et al.2000），这使得个体可以利用新猎物（Novaro et al.2000）。因此，以前对野马的捕食与骡鹿的低密度（Odocoileus hemionus；Ashman et al.1983）、骡鹿的季节性迁徙（Turner et al.1992，Turner and Morrison，2001年）或野马相对比骡鹿多的地区（Berger，1986）有关。身体大小可能会影响独居捕食者的猎物选择，以降低受伤风险（Iriarte et al.1990，Sunquist和Sunquist 2002）。对于大型有蹄类动物来说，这通常会导致对更小、更脆弱的幼体和新生儿的季节性捕食（Hornocker 1970、Ross and Jolkotzy 1996、Mattson 2007）。因此，在夏季，美洲狮对野马的捕食被认为主要限于小马驹（Turneret et al.1992），尽管在阿尔伯塔省夏季和冬季，野马分别占雄性美洲狮饮食成分的13%和11%（Knop ff et al.2010）。雄性美洲狮的体型也比雌性大50%以上（Sunquist和Sunquist，2002年），雄性和雌性美洲狮在捕杀大型有蹄类猎物（如驼鹿和麋鹿）的倾向以及相关风险方面存在差异，这在很大程度上归因于两性异形（Knopffet al. 2010, White et al. 2011,Clark et al. 2014）。

就景观结构而言，捕食者经常表现出不同的捕食策略。野马喜欢的开阔景观通常被认为有利于追捕，可能适合长距离追捕猎物的捕食者，并限制伏击捕食者的捕食，例如需要跟踪和森林掩护捕猎的美洲狮（NRC 2013）。然而，掩护并不总是能为美洲狮提供优势。在美国加利福尼亚州东部的大盆地，美洲狮在低矮的灌木丛中不成比例地捕食骡鹿，尽管骡鹿更频繁地在覆盖面积最大的地方觅食（Pierce et al.2004）。我们对美洲狮捕食的了解大多来自以骡鹿为主要猎物的生态系统（Logan and Sweanor，2001）。美洲狮在干旱环境中以低密度出现，被认为在大盆地历史上以很低的水平出现（Berger和Wehausen 1991）。随着欧洲-美国扩张，国内牲畜放牧量大幅增加，整个大盆地的植被景观发生了变化，从草类到食草动物，这促进了骡鹿的扩张（Berger and Wehausen 1991、Grayson 2011、Gruell and Swanson 2012）。随着整个大盆地骡鹿数量的增加，美洲狮的数量也在增加，美洲狮是骡鹿在北美大部分地区的主要捕食者（Pierce and Bleich，2003）。我们在观察框架中调查了捕食者与猎物之间的关系，通过利用在美洲狮和骡鹿居住的沙漠生态系统中出现非本地野马的自然实验来改变生态系统。我们调查了美洲狮在改变的生态系统中繁殖野马的行为、种群和栖息地条件。如果体型差异和重叠的缺乏阻止美洲狮有效捕食野马的一般结论是正确的（NRC 2013），我们预计美洲狮的饮食将主要集中在这两个研究区域的骡鹿身上，而不考虑大盆地中存在的野马。此外，如果这个假设是正确的，我们可以预测，我们将观察到野马和美洲狮之间几乎没有空间或栖息地重叠。然而，如果野马容易被美洲狮捕食，并且是重要的猎物来源，我们根据之前的发现和之前概述的理论做出了5个预测：1）美洲狮个体会改变其捕食野马的倾向（Bolnick et al.2003，Knop off and Boyce 2007，Carlsson et al.2009）；2） 在野马密度高而骡鹿密度低的地方，会发生对野马的捕食（Ashman et al.1983，Novaroet et al.2000）；3） 美洲狮会在夏季捕食幼马，此时幼马数量丰富，易被捕食，而在冬季，当幼马接近成年时，对野马的捕食会减少（Turneret al.1992，Mattson 2007）；4） 与雌性美洲狮相比，雄性美洲狮会在更大程度上捕食野马，杀死更大比例的年长野马（Knopffet al. 2010, White et al. 2011）；5）美洲狮会与马群区域重叠，在蒿类（Artemesia spp.）杀死野马的频率更高。与森林相比，蒿类（Artemesia spp.）地区更容易出现野马，比在森林中寻找野马花费的时间更少（Pierce et al.2004）。

2009-2012年间，我们监测了美国西部大盆地和内华达山脉东部交错带美洲狮的饮食（Andreasen et al.2018；图1）。整个研究区域由盆地分隔的山脉组成，面积约为35950平方公里。我们根据研究的美洲狮运动确定了两个研究区域（图1和图2）。海拔范围约为1190-3440米。内华达山脉的研究集中在卡森山脉。研究区域的东部位于内华达山脉的中心，更具干旱大盆地的特征。这些山脉以陡峭的地形为特征，有高花岗岩峰和深峡谷，被15-64公里宽的沙漠盆地隔开，其中包括大片的蒿类（Grayson 1993，Beckmann 和 Berger 2003），美洲狮很少使用这个地区（Beckmann and Berger 2003 ,Andreasen et al. 2012, Andreasen 2014）。因此，大盆地中的美洲狮栖息地是与世隔绝的，且栖息地破碎（Grayson 1993，Beckmann and Berger 2003，Andreasen 2014）。
从2009年到2012年，我们对21只GPS项圈美洲狮（7只雄性，14只雌性）进行了平均55±35周的监测。我们调查了大约1310个被确定为可能捕食地点的遥测位置的GPS集群。我们定位了820个捕食事件，包括23个清除事件和35个集群（4.4%），其中我们发现了多个猎物。多个猎物通常与杀死母子对（如雌性和幼崽）、保护尸体（如骡鹿和郊狼[Canislatrans]）或过量杀死家养绵羊有关。两只带GPS项圈的成年美洲狮（交配对和关系未知的成年雌性对）共有10个猎物，由同一集群中的两只带项圈的美洲狮同时指示（其中我们指定一只美洲狮为捕杀对象，另一只为食腐动物）。另外两个猎物是从项圈美洲狮身上捕获的，这些猎物没有被分享，由不同项圈个体的GPS位置指示，这些位置在时间上没有重叠。在去除未知动物、食腐动物和小型哺乳动物后，我们的数据集包括771例确认死亡（x=36.7例/只，范围=9-132例，n=21例）。我们在捕杀后的中位数为58±101天访问了集群。美洲狮的GPS位置超过了研究区域GMUS内13个牧区中的10个（约52000个GPS位置）。我们搜索了9个牧群区域中的集群，其中8个区域内或直接邻近这些区域（图1和图2）。

美洲狮是北美现存最广泛的大型食肉动物，它很容易将野马——一种当地丰富的外来物种——融入大盆地的饮食中。美洲狮与牧区重叠并捕食野马的程度比预期的要大，因为之前的观点认为，除少数例外，美洲狮对野马的捕食被认为是罕见的、偶然的，或是机会主义的（Berger 1986，NRC 2013）。然而，在大盆地，在猎物物种中，野马占了美洲狮食物的最大比例，而骡鹿（通常被认为是大盆地美洲狮的主要猎物）占了美洲狮的食物不到三分之一。事实上，雌雄美洲狮中的一些个体几乎完全靠野马生存。我们的研究结果提供了强有力的证据，表明美洲狮捕食野马在一定程度上是个体行为变化的产物，此外还有局部环境变化，包括猎物可获得性、猎物密度、海拔和土地覆盖。在预测美洲狮捕食野马的概率的顶级模型中，单是个体识别就解释了超过三分之一的变异。美洲狮是一种食肉动物，捕食各种各样的猎物（Ruthet al. 2019）。然而，越来越多的证据表明，在一个具有普遍饮食或栖息地生态位的物种中，可能会发生专门化，因此一些个体的饮食与种群平均数有很大差异（Ross et al. 1997, Bolnick et al. 2003, KnopffandBoyce 2007, Elbroch et al. 2009, Wittmer et al. 2013,Lowrey et al. 2016）。我们的研究为以下假设提供了额外的支持：在一个种群中，美洲狮个体在猎物选择上有所不同，特别是对于迄今为止在很大程度上被认为是无懈可击的美洲狮捕食的猎物。即使在内华达山脉，那里只有1种有蹄类猎物，个体差异也很明显；一只专门捕食河狸的美洲狮。个体间的行为变异被认为是在整个种群中增加捕食新猎物的根本原因（Bolnick et al. 2003,Carlsson et al. 2009）。这种个体差异很可能促进了美洲狮在我们大盆地研究区域内多个不同马群密度的山脉中对马群的捕食增加，这使得美洲狮能够利用丰富但新颖的原始资源。两只雄性美洲狮分散在很远的地方（约225公里，180公里），继续捕食野马，尽管野马的数量相对少于最初捕获美洲狮的弗吉尼亚山脉（图2）。
图3，2009年至2012年，美国西部大盆地地区13头美洲狮用全球定位系统项圈评估猎物组成，其个体饮食中猎物项目的比例频率。美洲狮个体的性别，雄性（M）和雌性（F），在美洲狮个体识别后显示。每个面板上都标明了每只美洲狮的捕杀样本量。

美洲狮捕食野马的可能性增加，整个地形上的野马密度增加，骡鹿减少。这一结果表明，美洲狮和其他机会捕食者一样，在新猎物无处不在的情况下会利用它们，尤其是在主要猎物数量较少的情况下（Novaro et al.2000，Smith et al.2000）。虽然北美美洲狮的饮食中通常以本土猎物为主，但南美美洲狮粪便中本土有蹄类食物的比例小于50%（Murphy and Ruth，2009）。在巴塔哥尼亚的一些地区，由于密集的牲畜放牧、引进物种和对本地物种的过度开发而导致的景观变化已经导致了新的猎物组合，其中历史上存在的物种占目前总生物量不到 6%。在这些地区，包括美洲狮在内的整个食肉动物群都改变了它们的饮食，以这些新的、丰富的猎物为食，以至于本地猎物被视为生态灭绝或不再履行其作为猎物的职责（Novaro et al.2000，Palacios et al.2012）。我们提出了这样一个问题：即野马是否允许美洲狮在大盆地的某些地方持续存在，否则它们可能不会出现，或者至少在没有野马的情况下，存在这样的美洲狮种群密度是不可能的（Pierce et al.2000a）。美洲狮密度已经高于历史水平，因为栖息地的变化和骡鹿在大盆地的历史扩张（Berger和Wehausen，1991）。美洲狮数量的增加对其他猎物物种捕食率的影响，至少部分取决于美洲狮种群内的个体专业化水平；美洲狮种群中多面手行为的程度越大，就越有可能出现明显的竞争，这可能会影响较小猎物种群的物种（Knop ff和Boyce，2007）。或者，野马可能会影响其他物种的繁殖，如骡鹿或加拿大盘羊，如果野马不存在且数量不多，它们就会被吃掉（Stoddart et al.2001）。例如，2011年，加拿大盘羊被重新引入弗吉尼亚山脉，但我们没有记录到对加拿大盘羊的捕食；在我们的研究中，美洲狮仍然主要集中在野马身上，尽管这两种有蹄类动物有广泛的重叠。内华达州塞耶拉和大盆地之间对骡鹿的捕食率的差异在我们的生态系统中强化了这一观点。
表1，雌雄美洲狮饮食中猎物比例频率的季节性比较。我们使用2009-2012年美国内华达州westernGreat盆地山脉13只项圈美洲狮（5只雄性，8只雌性）的数据，展示了不同猎物类型和浓缩猎物类别的结果。

PS，野马大幅超过骡鹿，成为当地美洲狮主食（除了冬季雄美洲狮的猎物），尤其是雌美洲狮。

图4，2009年至2012年，我们研究了美国西部雷特盆地大盆地13只项圈美洲狮的猎物组成和捕杀率，其中包括成年、一岁（1岁）和不足一年幼崽（A）自野马和B）骡鹿的饮食比例

与我们的预测相反，雌性美洲狮的饮食中含有比雄性美洲狮更大比例的野马，而雌美洲狮则全年捕食野马。相比之下，雄美洲狮在春天和夏天时会捕食野马，因为年轻的野马数量丰富且易受伤害，而雄美洲狮则从春天和夏天从捕食野马转变为秋天和冬天主要捕食骡鹿。

鉴于这一普遍规律，之前有报道称，在夏季，对野马的捕食主要发生在小于6个月大的幼崽身上（Turner et al.1992，Greger and Romney 1999，Turner 2015），野马的体重与同年龄组的马鹿和驼鹿大致相等（Knop ff et al.2010），特别令人惊讶的是，雌性美洲狮继续全年捕食野马，而雄性美洲狮则主要利用野马幼崽。与美洲狮饮食中的其他大型有蹄类动物类似，包括马鹿（Hornocker 1970，Mattson 2007）和驼鹿（Ross和Jalkotzy 1996），野马的年龄层往往比骡鹿年轻。在大盆地，不同年龄段的野马所占比例因季节而异，冬季被杀的1岁以上的野马所占比例更大。这种变异是因为野马的分娩发生在早春，而到了冬天，可用的最年轻的马≥7-10个月大。幼马生长迅速，到6-12个月大时，平均体重达到220公斤（Knop ff et al.2010）。受伤的风险被认为限制了最大的猎物大小（Murphy and Ruth，2009），雌性美洲狮通常会避开相对于雄性美洲狮捕食的大型猎物，可能是为了最大限度地降低受伤风险（Knopffet al. 2010, Whiteet al. 2011, Clark et al. 2014）或最大限度地减少捕获大型猎物的能量消耗（Pierce et al. 2000b）。我们的数据与这种模式相矛盾，因为在西部大盆地生态系统中，雌性美洲狮是捕食更大年龄组马的主要种群。此外，雄性和雌性的饮食比例没有差异，这些饮食由体重在330-420千克（Knopffet al. 2010）之间的大于1岁的马组成，并且接近美洲狮捕杀的估计最大猎物大小（Murphy and Ruth，2009年）。在干旱地区，野生有蹄类猎物的数量相对较低，捕杀大型猎物的回报值得增加受伤的风险。承载能力高的野马群也可能存在营养不良，因为与其他情况相比，较虚弱个体给捕食者造成的风险更小；这些话题值得进一步关注。

土地覆盖类型是野马捕食概率的重要预测因子。除了体型差异外，还假设野马的数量不受美洲狮捕食的影响，因为大多数牧群管理区域被认为是较差的美洲狮栖息地，美洲狮数量很少（NRC 2013）。美洲狮的数量与地势破碎、视野有限的高海拔森林区域相关（NRC 2013）。我们的研究结果表明，美洲狮在相对高海拔的山区更容易杀死野马，但与蒿类景观相比，美洲狮杀死野马的频率要低得多。美洲狮被认为可以限制其他高海拔马群的生长，据报道，这些高海拔马群以小叶杜松林地为主（Greger and Romney 1999，Turnerand Morrison 2001）。尽管美洲狮是伏击捕食者，但森林覆盖率并不是成功跟踪的必要条件（Laundréand Hernández 2003，Pierce et al.2004，Dicksonet al.2005），美洲狮有时会不成比例地利用树木覆盖率很低的地区进行捕猎。在加利福尼亚州的大盆地，美洲狮在低洼灌木丛和相对开阔的地形上猎杀骡鹿的频率高于骡鹿觅食的地区（Pierce et al.2004）。包括草地在内的开放土地覆盖类型（Dickson et al. 2005）被认为对美洲狮跟踪提供优势。在美国犹他州，森林（Laundré和Hernández 2003年）中的捕杀数量相对较少，在那里，高密度的树木可能会抑制捕食者的视线（Laing 1988 Inlandré和Hernández 2003）。除了掩护，未测量的地形变量可能在美洲狮猎杀野马的地方发挥重要作用。美洲狮经常在斜坡附近或岩石地形开阔的地区杀死野马，在这些地区，野马很容易失足，并有助于成功捕获（A.A.Andreasen，内华达大学里诺分校，未发表的数据）。

考虑到美洲狮的机会主义性质，以及我们观察到的栖息地选择的个体差异（Andreasen 2014），通常杀死猎物的土地覆盖类型差异很大（Iriarte et al. 1990, Murphy and Ruth 2009），干旱环境中大范围的家域范围（Stoner et al. 2018），以及穿过植被稀疏地区的扩散路线（Stoner et al. 2008, Elbrochet al. 2009），我们拒绝了缺乏空间重叠是限制美洲狮对野马影响的主要因素的假设，尤其是在大盆地。我们的数据表明，美洲狮与我们研究区域内的大部分HMA重叠，并在其中许多区域内或附近记录了对野马的捕食。内华达州的许多HMA、野马和野驴领地（USF）都分布在高海拔森林中，这些森林具有破碎的地形特征，这是西部山间传统美洲狮栖息地的特征。我们认为，美洲狮对野马的捕食研究较少，绘制预测美洲狮发生率和HMA之间的重叠图将是未来研究确定美洲狮可能发生野马捕食的区域的良好第一步。捕食可以限制种群增长率，包括新猎物或外来猎物的增长率（Terborgh et al. 2001, Carlssonet al. 2009）。人们认为，美洲狮的捕食至少在某些时期限制了2个野马种群数量的增长（Greger 和 Romney 1999，Turner 和 Morrison 2001）。相对较小的有蹄类种群，包括野马，更容易受到美洲狮捕食的限制，尤其是如果有额外的有蹄类猎物可用于维持美洲狮种群，尽管其他猎物物种有所减少（Messier 1994，Johnson et al.2013）。当美洲狮有效地限制增长率时，之前提到的2个野马数量相对较小（Greger and Romney 1999，Turner and Morrison 2001，Turner 2015），远远小于之前的研究（例如，弗吉尼亚山脉估计有1500匹野马）。我们还记录了<200匹野马种群的捕食行为，但我们没有必要的数据来确定美洲狮捕食行为如何限制或调节这些小野马种群。有人认为大型有蹄类动物的幼体被捕食的不仅仅是生育年龄问题，因此美洲狮对大型物种的限制作用可能很弱（例如马鹿、驼鹿、野马；Ruth和Murphy 2009）。例如，尽管美洲狮杀死了≤30%的驼鹿幼崽，这被认为主要是补偿性的，因为驼鹿种群密度很可能接近承载能力（Ross和Jalkotzy，1996）。如果美洲狮捕食影响了种群数量，可能是通过减少猎物幼兽的存活和繁殖（Greger and Romney 1999，Turnerand Morrison 2001），从而降低种群增长率。因此，美洲狮捕食可能会增加有蹄类小种群的其他死亡率来源，因为种群承载能力不足，特别是有次级猎物（Johnson et al.2013）。在一个案例中，猎物幼崽的存活率被高度怀疑受到美洲狮捕食的影响，美洲狮数量的减少导致幼崽在第二年的存活率增加（Roelle et al.2010）。我们的研究结果表明，美洲狮个体捕食野马的可能性不同，但有些个体能够成功地捕食成年马和幼马。去除这些与小马种群重叠的专业美洲狮，会影响野马的后续生长率，这与其他种群较小、孤立的物种如加拿大盘羊或驯鹿的生长率相同（Ross et al. 1997, Ernestet al. 2002, Katnik 2002, Festa‐Bianchet et al. 2006）。然而，我们认为，美洲狮的捕食可能不是限制野马种群在大范围内增长的主要因素。目前，关于捕食野马如何影响较小型野马种群的信息有限，需要进一步研究。
图5，雄美洲狮（n=5）和雌美洲狮（n=8）杀死的已知年龄段野马比例，其中马A）<1岁且>1岁，B）在年轻的年份类别中。我们收集了13只项圈美洲狮的数据，2009-2012年，在美国西部大盆地对其饮食组成进行了研究。

PS，雌美洲狮捕杀的野马比雄美洲狮更大

我们对美洲狮的饮食组成和捕食率的估计，包括与季节影响、美洲狮的性别和不同年龄段野马的脆弱性有关的发现，可用于更好地预测野马出现的美洲狮猎物动态。在有野马的地区，美洲狮对骡鹿的捕食率差异的相关结果可能有助于更好地理解美洲狮捕食对有其他猎物的地区的骡鹿种群的影响。我们的研究结果也为捕食者管理计划提供了应用，因为去除与小野马种群重叠的专业美洲狮可能会影响马的后续种群增长率。此外，为了减少美洲狮对本地有蹄类动物的捕食，在美洲狮饮食中存在个体差异，特别是美洲狮出现的情况下，对种群水平的捕食者进行控制可能不会产生预期的结果，因为去除专门捕食野马的美洲狮不会减少对本地物种的捕食。另一种选择也是正确的，在美洲狮专门捕食野马的地区，通过限制人类对美洲狮的猎杀，来保留美洲狮种群结构，可能是小规模和小野马种群的一种有用的管理工具，这一想法值得进一步考虑。专门捕食野马的美洲狮可能会对野马的种群增长产生一些影响，尤其是在小种群中，并可能作为自然种群控制的一种形式，帮助管理野马。因此，当旨在减少对本地有蹄类动物的捕食时，不针对特定捕食者个体的控制（需要在移除之前对美洲狮进行监测的认识，以识别专业捕食野马的美洲狮个体）可能会导致失去对野马种群控制的某些措施。
图7，在A）大盆地冬季，B）内华达山脉冬季，C）大盆地夏季，以及D）内华达山脉研究区夏季，野马和骡鹿的平均季节性美洲狮捕食率（每周杀死数）和95%置信区间，我们在2012-2012年间监测了21只全球定位系统（GPS）项圈美洲狮的饮食组成和捕食率。水平线表示每个研究区域的野马（黑色）和骡鹿（灰色）的年平均捕食率。我们收集了美国内华达山脉大盆地13只美洲狮（8只雌性，5只雄性）和8只GPS项圈美洲狮（6只雌性，2只雄性）的数据。

个人总结：
1.植被的掩护并不总是能为美洲狮提供优势，美洲狮在低矮的灌木丛中不成比例地捕食骡鹿；
2.野马广泛分布于整个大盆地，每年的增长率可达20%；
3.美洲狮捕食野马的增加，是因为整个地形上的野马密度增加，骡鹿减少；
4.虽然北美美洲狮的饮食中通常以本土猎物为主，但南美美洲狮粪便中本土有蹄类食物的比例小于50%；
5.当本土猎物不足以满足捕食者时，捕食者会以这些新的、丰富的猎物为食，以至于本地猎物被视为生态灭绝或不再履行其作为猎物的职责；
6.野马种群的出现，美洲狮种群密度在大盆地显著提高；
7.雌美洲狮的饮食中含有比雄性美洲狮更大比例的野马，雌美洲狮则全年捕食野马。相比之下，雄美洲狮只在春天和夏天时会捕食野马；
8.在干旱地区，野生有蹄类猎物的数量相对较低，捕杀大型猎物的回报值得增加受伤的风险；
9.大盆地野马群也可能存在营养不良，因为与其他情况相比，较虚弱个体给捕食者造成的风险更小；
10.除了植被的掩护，未测量的地形变量可能在美洲狮猎杀野马的地方发挥重要作用。美洲狮经常在斜坡附近或岩石地形开阔的地区杀死野马，在这些地区，野马很容易失足，并有助于成功捕获；
11.专门捕食野马的美洲狮可能会对野马的种群增长产生一些影响，尤其是在小种群中。



美洲狮捕食成年母牛