说到体外光，先讲一下虹彩细胞，这个虹彩细胞在许多鱼类，特别是观赏鱼中都有。虹彩细胞中的显色物质是晶体形式的鸟嘌呤，本身没什么特殊颜色，但是这些晶体在虹彩细胞内能反射一定波长的光使得鱼体呈现颜色。观背青鳉体外光就是这么来的。

体外光主要是干支和星光，先讲干支。
干支本来写作干之，但是传回国内时搞混了，大概是输成天干地支的那个干支了。2007年菅高志发现某些青鳉个体后背泛出青白色的光，以“干之”之名而闻名。和“杨贵妃（朱红色体色）”并称为改良青鳉的代表品种。被发现时，体外光只有蓝色和白色，但是通过利用半透明鳞基因引入黄色素，制作出了黄色的体外光。体外光的发色一般从背鳍（尾部）附近发到头部。光到嘴的个体被认为是优良的个体。

有文献对干之背部的色彩来源进行了分析，我稍微翻译了一下，这部分觉得枯燥的话可以跳过：

图1 a）青干之俯视图，从头部到背鳍呈蓝色金属光泽 b） 野生型青鳉的俯视图

通过电镜，在干之的背部真皮骨胶原层和筋膜层之间发现了含有大量反射小板的虹色素细胞（图2）。反射小板大致平行于表面排列。反射小板的厚度和相邻反射小板的间隙约为50-100nm。不同部位的数量不同，有10片以上有序多层排列的情况，在虹色素细胞的深层存在黑色素细胞（图3）。另外，在表皮内也发现有少量反射小板（图4）。分布在真皮深层的反射小板和分布在表皮内的反射小板没有明显的形态差异。

图2 青干之背部的透射电子显微照片。真皮与肌层之间有反射小板，D为真皮，M为肌肉。比例尺=2 um

图3 青干之背部的透射电子显微照片。在虹膜小体的细胞质中，反射小板（箭头所指白色片）与真皮平行。黑色素细胞（箭头所指黑球）在虹膜载体层的下面，D为真皮。比例尺=2 um

图4 表皮和真皮透射电镜照片。在表皮中观察到一些反射小板（箭头），D为 真皮，E为 表皮。比例尺=10 um

在野生青鳉背部真皮骨胶原层存在大量黄色素。在所观察的视野内，无法确认彩虹色素细胞、黑色素细胞的存在（图5）。

图5 野生型青鳉透射电镜照片。观察黄色素（箭头所指）。虹色素细胞未被发现。D为 真皮，E为表皮，M为 肌肉。比例尺=2 um

如上，干之背部的真皮深层中发现了含有大量反射小板的虹色素细胞。
对于野生青鳉，在真皮深层有黄色素细胞，却未找到虹色素细胞和黑色素细胞。因此，可以确认，与其他鱼类一样，干之背部的金属状光泽来源于具有反射小板的虹色细胞。干之体内的这种反射小板与野生青鳉体内（其他部位，比如肚子里的腹膜）观察到的相比，形态上的差异并不明显。
但是，在干之背部，几乎所有的反射小板都是平行于体表的形式规则排列，野生青鳉体内的排列是不规则的。这种规则排列形成微结构，形成了蓝色的结构色（最早是青、白干）。

鱼类的结构颜色根据反射小板的厚度和数量而不同。
蓝魔（雀鲷）体内的虹色素细胞内，非常薄（5nm）的反射小板重叠了几十张，形成非常鲜艳的结构色。
霓虹灯体表的蓝色区域也存在彩虹色素细胞，其中的反射小板厚度为60-100nm，和干之青鳉鱼差不多，但堆积的数量有100-150片之多。
干之的厚度为50-100nm的反射小板只有10块左右的堆积厚度，因此，很难发现与蓝魔和霓虹灯相匹敌的鲜艳的蓝色。（不过现在有比较鲜艳的了）

当然干之的蓝色体色不仅与反射小板的结构色有关，还可能与黑色素细胞的存在有关：虹色素细胞与与邻近该层的黑色素细胞相互作用一同影响体色。

近年来发现脊椎动物中的色素细胞是由神经堤产生的色素细胞前驱细胞分化而来。已经确定了从色素细胞前驱细胞到特定色素细胞的决定过程的几个主要转录因子。
例如，已经发现，青鳉的many leucophores-3（ml-3）基因座的变异体诱导分化成白色素细胞，并参与提高白色素细胞的表达。
但是，目前对青鳉的研究中，还没有明确与虹色素细胞分化和增殖有关的基因。根据本研究的结果，不能确定虹色素细胞是在干之的体表中过度形成的，还是从色素细胞前驱细胞向虹色素细胞的分化中形成。
今后我们将进行包括虹色素细胞增殖和分化机制在内的遗传因子学分析，以确定干之的体表形态相关的遗传因子。
（文献完）

这是2016年的文章，我前面说了，色素是影响干支光颜色的（来源于2019年的分类书）。
后面没有找到更多文献，不过我们可以确认干支光是虹彩细胞内鸟嘌呤晶体带来的，其有序排列带来表现为青白色的颜色，同时其中含有其他颜色色素时，颜色会变化。