花芽分化
花芽分化是果树年生长周期内的重要生命活动之一,花芽分化的数量和质量直接影响果树的产量。对果树花芽分化机理的研究自19世纪70年代开始,此后100多年的时间里此方面的研究一直相当活跃。近年来,研究发现参与花芽分化的营养成分种类进一步增多,各种营养成分的功能以及它们对树体的调控效果研究也取得了相当的进展。本文着重从以上角度来综述在这些方面取得的主要研究成果,以期为更好地研究花芽分化机理以及在果树上的调控应用提供参考。
1 碳水化合物
1.1 淀粉和可溶性糖
研究普遍认为,碳水化合物的积累有利于花芽分化,一些研究结果仍然认为单纯的C/N对花芽分化很重要,其比值的增加会促进果树的花芽分化。而一些研究观点显然比传统“C/N学说”有所进步,他们对笼统的碳水化合物进行细化分类,认为淀粉是能量的存贮物质,但它本身并没有生理活性,而是在花芽分化过程中水解为糖,供花芽分化利用;葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖是花芽分化的营养基础,在分化过程中被直接消耗利用,吴月燕等还认为葡萄花芽分化进度与淀粉、可溶性糖、蔗糖和果糖含量呈正相关。
树体内其它部位的碳水化合物、氮化物含量对花芽分化也具有一定的影响,一些学者借助叶片、叶芽或者枝条内这些指标的差异来研究花芽分化。PRIESTLY认为橄榄叶片适当的碳水化合物和氮化物含量能提高花芽分化量。MENZEL等研究结果表明,荔枝从花芽生理分化至开花前,叶片含氮量是逐渐上升,开花前达到最高峰,之后随着开花逐渐下降。钟晓红等在奈李的花芽分化研究中发现,叶片中可溶性糖含量在生理分化时达到最高,但在形态分化时降至最低,从而间接说明奈李的形态分化要消耗大量的糖分,与邱金淡等人研究结果是一致的。李兴军等发现,杨梅花芽发端前,叫片中的还原糖、蔗糖和可溶性总糖均明显地积累而有利于花芽的孕育。郭金丽等研究发现苹果梨花芽生理分化期,成花短枝和叶片中淀粉积累快、含量高;形态分化过程中淀粉大量积累储存,据此认为叶片和花枝供应给花芽大量的营养物质,这与刘孝仲等在夏橙中的研究结果是一致的。
同时在花芽分化过程中,应用C/N 理论采用促花和抑花措施调节树体内可溶性糖、淀粉和氮化物含量变化,进而起到调节花芽分化的例证也很多。GA3处理可降低花芽孕育期间还原糖、蔗糖和可溶性总糖的水平,从而抑制了花芽分化,而通过GA类抑制剂可以抵消其生理作用,提高碳水化合物水平,促进果树花芽分化。利用生长抑制剂处理植体后,叶片内总糖、可溶性糖、还原糖含量增加,尤其是还原糖含量显著增加,是花芽分化的一个可靠指标。根系中高含量的淀粉是花芽分化的一个突出指标,吴定尧等研究发现,环剥可提高石峡龙眼叶片淀粉和总糖含量,促进成花。陈清西等用KClO3诱导龙眼树花芽分化,证明龙眼成花的过程中,淀粉含量由高水平逐渐下降、可溶性总糖和果糖含量逐渐上升有利于龙眼花芽形成。
但在一些研究中也发现碳水化合物的种类和含量在花芽分化过程中没有明显的差异,有时结果甚至与传统C/N 理论是相互矛盾的。柑橘无果短枝的总糖和还原糖含量似乎高于有果短枝,并且进入形态分化以后成花枝上的可溶性糖含量变化不大。橄揽、芒果和宽皮桔叶片和枝条内高含量碳水化合物并不导致花芽分化,温州蜜桔叶片和枝条内低碳水化合物含量也不影响花芽分化,另据报道杨桃成花新梢上碳水化合物并未积累到最高即进入形态分化,无花果花芽分化的过程当中,淀粉含量的变化亦不大,李瘾生等甚至认为果树花芽形成与淀粉粒的存在尚无直接对应关系。STUTTE和MARTIN,SSLIH研究认为氮化物对花芽分化起重要作用,但是C/N 在成花诱导过程中不起作用。
由此可见碳水化合物和花芽分化的关系在不同树种上有不同的表现,没有同一模式。究其原因可能是花芽分化是一个成花因素积累,由量变到质变的过程,虽然其分化方式是在树种进化过程中形成的,具有相对稳定性,但不同树种影响因素差异颇大。综合以上研究认为碳水化合物累积与花芽分化有密切关系,但它不是成花的直接决定因子。
1.2 氨基酸和蛋白质
作为细胞增殖、形态建成和生命活性的重要基础物质,氨基酸和蛋白质在花芽分化方面的重要作用是众所周知的。近年来关于果树花芽分化期氨基酸和蛋白质变化动态的研究越来越多。
一些研究表明在花芽诱导期,较低的氮素代谢水平和较高的苯丙氛酸积累,是花芽分化的相关条件之一,花芽孕育期间,橄榄小年结果树较大年结果树叶片内脯氨酸、天冬氨酸和精氨酸的含量高,而色氨酸的含量显著地低,而多数研究者认为花芽分化有赖于一定量的氨基酸和蛋白质的合成与积累,并且在个别树种上氨基酸含量与花芽发育质量有一定关系,氨基酸含量高,雌蕊发育的质量好一些,败育率也低一些。不少研究者认为在果树成花诱导过程中,可溶性蛋白质含量呈现先升高而后下降的趋势,而在随后的花芽分化过程中,蛋白质和大多数氨基酸含量再次逐步降低,与花芽形态分
花芽分化是果树年生长周期内的重要生命活动之一,花芽分化的数量和质量直接影响果树的产量。对果树花芽分化机理的研究自19世纪70年代开始,此后100多年的时间里此方面的研究一直相当活跃。近年来,研究发现参与花芽分化的营养成分种类进一步增多,各种营养成分的功能以及它们对树体的调控效果研究也取得了相当的进展。本文着重从以上角度来综述在这些方面取得的主要研究成果,以期为更好地研究花芽分化机理以及在果树上的调控应用提供参考。
1 碳水化合物
1.1 淀粉和可溶性糖
研究普遍认为,碳水化合物的积累有利于花芽分化,一些研究结果仍然认为单纯的C/N对花芽分化很重要,其比值的增加会促进果树的花芽分化。而一些研究观点显然比传统“C/N学说”有所进步,他们对笼统的碳水化合物进行细化分类,认为淀粉是能量的存贮物质,但它本身并没有生理活性,而是在花芽分化过程中水解为糖,供花芽分化利用;葡萄糖、果糖和蔗糖等可溶性糖是花芽分化的营养基础,在分化过程中被直接消耗利用,吴月燕等还认为葡萄花芽分化进度与淀粉、可溶性糖、蔗糖和果糖含量呈正相关。
树体内其它部位的碳水化合物、氮化物含量对花芽分化也具有一定的影响,一些学者借助叶片、叶芽或者枝条内这些指标的差异来研究花芽分化。PRIESTLY认为橄榄叶片适当的碳水化合物和氮化物含量能提高花芽分化量。MENZEL等研究结果表明,荔枝从花芽生理分化至开花前,叶片含氮量是逐渐上升,开花前达到最高峰,之后随着开花逐渐下降。钟晓红等在奈李的花芽分化研究中发现,叶片中可溶性糖含量在生理分化时达到最高,但在形态分化时降至最低,从而间接说明奈李的形态分化要消耗大量的糖分,与邱金淡等人研究结果是一致的。李兴军等发现,杨梅花芽发端前,叫片中的还原糖、蔗糖和可溶性总糖均明显地积累而有利于花芽的孕育。郭金丽等研究发现苹果梨花芽生理分化期,成花短枝和叶片中淀粉积累快、含量高;形态分化过程中淀粉大量积累储存,据此认为叶片和花枝供应给花芽大量的营养物质,这与刘孝仲等在夏橙中的研究结果是一致的。
同时在花芽分化过程中,应用C/N 理论采用促花和抑花措施调节树体内可溶性糖、淀粉和氮化物含量变化,进而起到调节花芽分化的例证也很多。GA3处理可降低花芽孕育期间还原糖、蔗糖和可溶性总糖的水平,从而抑制了花芽分化,而通过GA类抑制剂可以抵消其生理作用,提高碳水化合物水平,促进果树花芽分化。利用生长抑制剂处理植体后,叶片内总糖、可溶性糖、还原糖含量增加,尤其是还原糖含量显著增加,是花芽分化的一个可靠指标。根系中高含量的淀粉是花芽分化的一个突出指标,吴定尧等研究发现,环剥可提高石峡龙眼叶片淀粉和总糖含量,促进成花。陈清西等用KClO3诱导龙眼树花芽分化,证明龙眼成花的过程中,淀粉含量由高水平逐渐下降、可溶性总糖和果糖含量逐渐上升有利于龙眼花芽形成。
但在一些研究中也发现碳水化合物的种类和含量在花芽分化过程中没有明显的差异,有时结果甚至与传统C/N 理论是相互矛盾的。柑橘无果短枝的总糖和还原糖含量似乎高于有果短枝,并且进入形态分化以后成花枝上的可溶性糖含量变化不大。橄揽、芒果和宽皮桔叶片和枝条内高含量碳水化合物并不导致花芽分化,温州蜜桔叶片和枝条内低碳水化合物含量也不影响花芽分化,另据报道杨桃成花新梢上碳水化合物并未积累到最高即进入形态分化,无花果花芽分化的过程当中,淀粉含量的变化亦不大,李瘾生等甚至认为果树花芽形成与淀粉粒的存在尚无直接对应关系。STUTTE和MARTIN,SSLIH研究认为氮化物对花芽分化起重要作用,但是C/N 在成花诱导过程中不起作用。
由此可见碳水化合物和花芽分化的关系在不同树种上有不同的表现,没有同一模式。究其原因可能是花芽分化是一个成花因素积累,由量变到质变的过程,虽然其分化方式是在树种进化过程中形成的,具有相对稳定性,但不同树种影响因素差异颇大。综合以上研究认为碳水化合物累积与花芽分化有密切关系,但它不是成花的直接决定因子。
1.2 氨基酸和蛋白质
作为细胞增殖、形态建成和生命活性的重要基础物质,氨基酸和蛋白质在花芽分化方面的重要作用是众所周知的。近年来关于果树花芽分化期氨基酸和蛋白质变化动态的研究越来越多。
一些研究表明在花芽诱导期,较低的氮素代谢水平和较高的苯丙氛酸积累,是花芽分化的相关条件之一,花芽孕育期间,橄榄小年结果树较大年结果树叶片内脯氨酸、天冬氨酸和精氨酸的含量高,而色氨酸的含量显著地低,而多数研究者认为花芽分化有赖于一定量的氨基酸和蛋白质的合成与积累,并且在个别树种上氨基酸含量与花芽发育质量有一定关系,氨基酸含量高,雌蕊发育的质量好一些,败育率也低一些。不少研究者认为在果树成花诱导过程中,可溶性蛋白质含量呈现先升高而后下降的趋势,而在随后的花芽分化过程中,蛋白质和大多数氨基酸含量再次逐步降低,与花芽形态分